Клетки и ткани, относящиеся к иммунной системе,

У беспозвоночных

(по А. Ройту и др., 2000)

Клетки/ткани	Роль в иммунитете/физиологии
Слизь, кутикула, скорлупа, панцирь и/или кишечный барьер	Физико-химические барьеры для инвазии
Пять групп свободноциркулирующих и фиксированных белых кровяных клеток: I. Клетки-предшествен-ники II. Фагоцитарные клетки     III. Гемостатические клетки   IV. Питающие клетки   V. Пигментированные клетки	Осуществляют клеточные и опосредуют многие гуморальные защитные реакции   Могут служить стволовыми клетками для образования клеток других типов Фагоцитоз, инкапсулирование, свёртывание, заживление ран и уничтожение чужеродного материала Коагуляция плазмы и образование тромба; распознавание «не-своего»; синтез лизоцима и агглютинина Инкапсулирование и заживление ран? Роль в питании? Защитная роль (если существует) неизвестна; дыхательная функция
Фиксированные клетки, например, клетки перикарда, нефроциты или клетки пор и т. п.	Пиноцитоз коллоидных и мелких твёрдых частиц; синтез лизоцима (клетки перикарда) и других антимикробных факторов?
Гемопоэтические органы, хорошо развитые у некоторых беспозвоночных	Гемопоэз и фагоцитоз; у отдельных видов – синтез антимикробных факторов
Жировое тело (насекомые); клетки, населяющие среднюю кишку и синус (моллюски, ракообразные)	Синтез иммунных белков и агглютининов (жировое тело), фагоцитоз (клетки средней кишки), устранение чужеродных частиц (клетки, выстилающие синус)

У беспозвоночных иммуноглобулинов нет, хотя у многих из них обнаружены IgG-подобные молекулы.

Обычно защитные реакции организма довольно сложны, включают в себя ряд этапов, проверок, «предохранителей». Это обусловлено тем, что, как уже неоднократно отмечалось, любые защитные реакции потенциально очень опасны для самого организма, так как включают механизмы уничтожения живого. Поэтому любая ошибка на любом этапе может повлечь за собой тяжёлые последствия.

Рассмотрим некоторые из защитных реакций и процессов.

Эндоцитоз

Наиболее древний и универсальный механизм изоляции. Он основан на способности всех эукариотических клеток к внутриклеточному пищеварению - одной из древнейших форм питания этих клеток. Поэтому фагоциты многоклеточных обычно имеют много черт, характерных для свободноживущих клеток – предков многоклеточных: амёбоидную форму, гармоничное развитие всех цитоплазматических органелл, автономность передвижения, питания и (частично) размножения.

Фагоциты специализируются по трём основным направлениям:

1) усиление химического обеспечения процесса фагоцитоза: поверхность клетки приобретает рецепторы к чужеродным молекулам, в цитоплазме накапливаются гранулы (лизосомы) с ферментами и другими защитными веществами;

2) дифференциация внутри одного организма исходного типа клеток на несколько с соответствующим разделением функций;

3) выработка рецепторов и медиаторов для взаимодействия с клетками своего и других типов.

Обе формы эндоцитоза (фаго- и пиноцитоз) осуществляются принципиально одинаково. Этот процесс может быть подразделён на этапы:

1) прикрепление объекта к поверхности клетки;

2) интернализация (перемещение внутрь клетки) с образованием фаго- или пиносомы;

3) слияние фаго- и пиносомы с лизосомой и расщепление веществ (происходит не всегда).

Если фагоцит подвижен, эндоцитозу обычно предшествует хемотаксис – направленное движение клетки в область наибольшей концентрации распознаваемого вещества. При этом чувствительность фагоцитов чрезвычайно велика.

Прикрепление частиц к поверхности клетки может происходить с участием специфических рецепторов и без него.

Клетки, осуществляющие фагоцитарные защитные функции, имеются почти во всех группах многоклеточных; однако наибольший спектр специализированных фагоцитов имеется у позвоночных.

Инкапсуляция

У Metazoa, обладающих циркуляторным аппаратом, возникает специфический защитный механизм – коагуляция (свертывание) полостной жидкости или крови (см. выше). Он служит для предотвращения потерь циркуляторной жидкости, а также для изоляции чужеродных объектов, попадающих в полостную жидкость. Кроме того, у большинства многоклеточных крупные чужеродные объекты инкапсулируются благодаря формированию вокруг них оболочек из клеток и/или межклеточного вещества.

У многих беспозвоночных процессы свёртывания и инкапсуляции основаны на одних и тех же клеточных и молекулярных механизмах. У позвоночных же возникают самостоятельные системы для осуществления коагуляции крови и для инкапсуляции.

Как уже отмечалось, инкапсуляции подлежат объекты крупнее средних размеров клетки. В основе этого явления – кооперация клеток.

Простейшая форма кооперации – у макрофагов позвоночных, фагоцитов моллюсков и др. Во всех подобных случаях сконцентрировавшиеся вокруг чужеродного объекта клетки образуют общую фагоцитарную вакуоль, в которую изливают лизосомальные ферменты.*

В более сложных случаях происходит собственно инкапсуляция. Иногда она обеспечивается одним типом клеток, чаще – клетками нескольких типов и рядом гуморальных факторов.

У животных с развитой системой коагуляции (например, у членистоногих) инкапсуляции подлежат и мелкие объекты.

Цитотоксичность

В организме большинства животных существуют приспособления, позволяющие убивать клетки – как про-, так и эукариотические – перед фагоцитозом или инкапсуляцией. Эти механизмы называются цитотоксическими. Как правило, это _____________________________________________________________

*Кстати, это - один из возможных вариантов возникновения невнутриклеточного пищеварения)

достигается разрушением клетки (цитолизом). Также существуют механизмы, не убивающиеклетки, но подавляющие их деление – так называемые цитостатические. И те, и другие эффекты могут обеспечиваться как клетками, так и гуморальными факторами. У различных животных они весьма разнообразны, так же как разнообразны и механизмы их действия.

У позвоночных животных важнейшим гуморальным цитотоксическим и цитологическим механизмом является так называемая система комплемента.

Воспаление

В процессе жизни практически любой организм испытывает разнообразные повреждения. Их причины, повреждающие факторы, локализация, степень весьма различны. Однако обычно, вне зависимости в том числе от того, экзо- или эндогенного происхождения это повреждение, оно вызывает сходные последствия и запускает сходные механизмы.

Прежде всего, при любом повреждении в организме появляются объекты, от которых необходимо избавиться – либо это повреждённые собственные тканевые компоненты, либо объекты, проникшие во внутреннюю среду извне. И, как следствие, необходимо последующее восстановление повреждённых, утраченных структур (регенерация). Кроме того, чаще всего при повреждениях того или иного органа повреждаются его кровеносные сосуды; следовательно, необходимо предотвратить выход из них крови, а также осуществить последующую регенерацию сосудов.

Таким образом, при различных деструктивных событиях в организме запускается универсальный комплекс процессов, направленных на его защиту и восстановление.

Взаимодействие различных фагоцитов и фибробластов, а также клеток и ферментов свёртывающей системы, системы комплемента, регенерационных процессов и др. у позвоночных животных называется воспалением (рис. 14).

Как видно из определения, подчёркивается не конечный результат реакции – фагоцитоз и инкапсуляция (как уже указывалось, воспаление может быть вызвано не только инородным телом и не всегда завершается формированием капсулы), а её системный характер.

Воспалительная реакция сопровождает многие заболевания. Поэтому для их обозначения используют названия, образованные по одному принципу: к названию повреждённого органа добавляется суффикс –ит (гастрит, гепатит, отит, миозит, колит и т. п.). Основные симптомы воспаления были известны ещё до новой эры: отёк, покраснение, боль, частичная или полная потеря органом функции.

В воспалении условно можно выделить три фазы.

1) Первые изменения, которые происходят в повреждённом участке, касаются его кровоснабжения. Поэтому эта фаза называется сосудистой. Для ослабления кровотечения в течение нескольких минут происходит уменьшение просвета кровеносных сосудов. Затем венулы выше очага повреждения сокращают свои сфинктеры, а артериолы выше – открывают. В результате в очаге достигается застой

Рис. 14. Инкапсуляция инородного тела у млекопитающих (по Е. Н. Горышиной, О. Ю. Чага, 1990): a – сосудистая фаза и тромбообразование,
б – клеточная фаза (образование лейкоцитарного вала), в – образование фибропластической капсулы, г – врастание эпидермиса под капсулу
и удаление инородного тела. 1 – инородное тело; 2 – эпидермис;
3 – соединительная ткань; 4 – сосуд; 5 – белый тромб; 6 – нейтрофил, мигрирующий через стенку сосуда; 7 – тучная клетка; 8 – лимфоцит;
9 – эозинофил; 10 – нейтрофил и 11 – макрофаг лейкоцитарного вала;
12 – фибриновый сгусток; 13 – фибробласты; 14 – коллагеновые волокна.

 

крови, благодаря чему подвижные клетки могут мигрировать. В таком состоянии сосуды пребывают в течение около суток. При этом резко увеличивается проницаемость сосудов для плазмы крови, которая и выходит в очаг поражения (так называемая эксудация).

2) Клеточная фаза. Начинается ещё до завершения первой фазы. Основные события этой фазы – выход из сосудов лейкоцитов (в основном нейтрофилов). Они осуществляют фагоцитоз повреждённых тканевых структур (а при наличии - и инородных объектов), а также, секретируя из гранул литические ферменты, создают кислую среду, что является антибактериальным фактором. Через 12-24 часа устраняемое тело оказывается окружённым «лейкоцитарным валом»; при этом часть клеток, естественно, гибнет. Постепенно в очаге начинают преобладать моноциты, которые постепенно замещают нейтрофилы. В течение 3-5 суток образовавшиеся макрофаги преобладают в очаге воспаления.

3) В результате размножения фибробластов вблизи «вала» образуется многослойная капсула из соединительной ткани, которая изолирует инородное тело от прямого контакта с организмом. Сосудистое русло постепенно восстанавливает целостность, обходя повреждённые участки.

Как уже отмечалось, судьба инородного тела может быть двояка, что зависит от его местоположения. 1). Если оно находится под эпителием, то последний подрастает между фибробластами и лейкоцитарным «валом» в результате чего инородное тело оказывается на поверхности эпителия, то есть выводится из организма. 2). Если инородное тело находится достаточно глубоко, то оно может долго находиться внутри в инкапсулированном состоянии.

Таким образом, отмеченные выше симптомы воспаления вызваны рядом причин, описанных выше. Отёк является следствием эксудации, покраснение – расширения сосудов и усиления кровотока; боль – результат либо прямого воздействия на нервные окончания повреждающего фактора либо деформации окружающих структур вследствие отёка.

МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ