Газообмен в многоклеточном организме

У мелких, просто устроенных животных, живущих в хорошо аэрированных условиях, ткани снабжаются кислородом и освобождаются от двуокиси углерода простой диффузией, которая, собственно, и является основой транспортных процессов.

У остальных, кроме того, существуют специальные системы запасания или подачи кислорода к тканям. Они построены по двум основным принципам:

1) транспорт воздуха по трахеям напрямую во все участки организма (у насекомых и других наземных членистоногих);

2) связывание кислорода молекулами-переносчиками (что распространено не только во всех группах животных, но и встречается в других царствах).

Обычно эти вещества-переносчики окрашены (в отличие от большинства веществ животного организма) и потому получили название дыхательных пигментов. Основными из них являются: гемоглобин, хлорокруорин, гемэритрин, гемоцианин

Самым распространённым и самым изученным переносчиком кислорода и двуокиси углерода является гемоглобин. Он обнаружен у инфузорий, дрожжевых и плесневых грибов, в клубеньках бобовых растений, у представителей большинства типов многоклеточных животных.

Молекулы гемоглобина различных организмов значительно различаются по величине и свойствам, но сходны между собой в двух отношениях:

1) в их состав входят белковая цепь (глобин) и простатическая (небелковая группа) - гем;

2) почти для всех организмов выполняется так называемое правило Сведберга: молекулярная масса гемоглобина приблизительно равна или кратна 17 000. Отсюда сделаны следующие предположения: а) гемоглобины с большой молекулярной массой состоят из нескольких субъединиц по 16 000-17 000 Да (это действительно так); б) гемоглобины всех или почти всех организмов родственны между собой (следовательно, ген белковой цепи с молекулярной массой 17 000 Да возник в эволюции очень рано, и все известные варианты глобиновых генов являются его модификациями).

Акцептором (то есть «присоединителем») кислорода в молекуле гемоглобина являются четыре атома железа.

Очень близок по структуре к гемоглобину хлорокруорин. Он также состоит из глобиновых цепей и гема (немного иного по сравнению с гемоглобином), в котором один виниловый радикал заменён на формиловый. Вследствие чего, как следует из названия, этот пигмент - зелёного цвета. Распространён мало, встречается у некоторых полихет.

Гораздо менее чем гемоглобины, распространён другой железосодержащий пигмент – гемэритрин (как следует из названия, тоже красного цвета). Встречается у приапулид, сипункулид, плеченогих, некоторых полихет. Его молекулы в циркулирующих клетках представляют собой олигомеры из 3, 4 или 8 белковых цепей.

Существует и мышечная разновидность этого пигмента – миогемэритрин, который, как и миоглобин (мышечная разновидность гемоглобина), является мономером. Активный центр каждой цепи состоит из двух атомов закисного железа, которые присоединяются прямо к белковой цепи; при связывании кислорода они переходят в трёхвалентную форму и соединяются кислородным мостиком. Этим гемэритрин существенно отличается от других пигментов, содержащих гем, в котором железо всегда двухвалентно.

Очень похожим механизмом связывания кислорода обладает гемоцианин, который имеется у моллюсков и членистоногих. Этот пигмент содержит медь в закисной форме – по два атома в каждом активном центре (благодаря чему, как следует из названия, пигмент имеет синеватый цвет). При связывании кислорода между ними также возникает мостик, а медь переходит в окисную форму. Молекулы гемоцианина представляют собой довольно крупные полимеры (элементарная его цепь у членистоногих имеет один центр связывания с кислородом, у моллюсков – восемь; однако степень гомологии этих молекул велика).

 

Основная характеристика любого дыхательного пигмента – его сродство к кислороду. В зависимости от концентрации кислорода в среде его молекулы могут либо присоединять, либо отсоединять кислород. Другое, не менее важное свойство этих соединений – способность присоединять и терять двуокись углерода. Например, в гемоглобине молекулы углекислого газа присоединяются к N-концевым аминокислотам цепей неокисленного гемоглобина и отсоединяются при окислении. Это не только обеспечивает один из механизмов переноса углекислого газа, но и увеличивает отдачу кислорода в тканях.

Далеко не всегда дыхательные пигменты циркулируют по телу и используются как переносчики кислорода. Они могут содержаться в оседлых тканях и служить для запасания кислорода в условиях плохо аэрированной среды (у роющих, донных, паразитических животных) или в случае большого расхода кислорода активно работающими тканями - например, уже упоминавшиеся миоглобин и миогемэритрин. Таким образом, формируются ступенчатые системы переноса кислорода, например: внешняя среда гемоглобин крови (целомической жидкости) гемоглобин мышц (тем же свойством обладает и гемэритрин).

Большинство же систем газообмена с участием дыхательных пигментов всё же связано с циркулирующими жидкостями тела. При этом пигмент может быть либо 1) растворён в транспортной жидкости, либо 2) заключён в специальные клетки.

Теоретически перенос газов более эффективен тогда, когда пигмент не сконцентрирован в клетках, а растворён равномерно в плазме, что обеспечивает быстрое и равномерное распределение переносимых газов по всёму объёму крови. Однако в этом случае он может теряться в фильтрах выделительной системы. Кроме того, присутствие в плазме крови или другой аналогичной жидкости большого количества белковых молекул сильно повышает в ней осмотическое давление. Поэтому раствор пигмента в плазме не может быть слишком концентрированным.

Эти проблемы решаются двумя основными способами: либо 1) путём укрупнения молекул пигмента в плазме за счёт его полимеризации, либо 2) сосредоточением («сохранением») пигмента внутри клеток.

1). Эффективность первого способа обусловлена тем, что величина осмотического давления, создаваемого молекулами в растворе, зависит от их числа, а не от размеров. Поэтому внеклеточные пигменты, как правило, представляют собой очень крупные агрегаты из многих субъединиц со многими центрами связывания кислорода.

Внеклеточные гемоглобины распространены у высших первичноротых: аннелид, моллюсков и насекомых; самый низкомолекулярный – мономерный и димерный – имеется, например, у личинки комара Chironomus; один из самых крупных – гемоглобин моллюска Cardita (12 млн. Да).

По той же причине, как уже отмечалось, имеется тенденция к полимеризации и у гемоцианинов – пигментов, которые встречаются только внеклеточно и не существуют в мономерной форме; один из наиболее крупных гемоцианинов - у мечехвоста - состоит из 48 субъединиц и имеет молекулярную массу около 3,6 млн. Да.

2). Для многих животных характерна внутриклеточная локализация дыхательных пигментов. Циркулирующие клетки с гемоглобином и гемэритрином возникают неоднократно в разных группах животных. Среди пигментов этих клеток нет высокополимерных агрегатов: все они представлены моно-, ди- и тетрамерами. Свободные клетки, в которых заключён гемоглобин или гемэритрин, называютсяпоэтому эритроцитами; клетки же, которые, кроме гемоглобина, содержат липиды, экскреторные гранулы и другие включения (то есть менее специализированные) – элеоциты.

Источники клеток, содержащих пигменты, различны. Однако, несмотря на это и далёкие филогенетические отношения различных животных, эти клетки в своей организации весьма сходны.

Усиление основной функции таких клеток может достигаться разными способами. Один из них – уменьшение размеров эритроцитов и увеличение их количества, за счёт чего увеличивается суммарная поверхность клеток, что повышает эффективность газообмена. Также это усиление достигается путём увеличения поверхности каждой клетки при неизменном объёме – для этого достаточно отойти от исходной формы клетки – сферической (с троение эритроцитов млекопитающих см. в соответствующем разделе).