Эпителий тонкой кишки млекопитающих

(Приложение, рис. 2)

В качестве примера более подробно рассмотрим всасывающий эпителий тонкой кишки млекопитающих (рис. 8).

Для увеличения всасывающей поверхности слизистая оболочка этого органа образует многочисленные выросты – ворсины, выстланные эпителием (впадины между ворсинами называются криптами).

Рис. 8. Схема строения слизистой оболочки (а) и всасывающей клетки тонкой кишки млекопитающих (б) (по А. А. Заварзину, 2000): 1 – ворсинка,
2 – эпителий, 3 – крипта, 4 – соединительная ткань, 5 – кровеносный сосуд,
6 – мышечный слой слизистой оболочки, 7 – микроворсинки. 8 – сократимый фибриллярный аппарат микроворсинок, 9 – соединительный комплекс,
10 – надмембранный комплекс, 11 – аппарат Гольджи, 12 – капля жира,
13 – шероховатая ЭПС, 15 – базальная мембрана. Стрелки: слева показывают процесс всасывания и выведения жира, а также возможные пути внутриклеточного транспорта, справа – локализацию синтеза и возможные пути внутриклеточного транспорта мембранных и надмембранных структур для обновления поверхностного аппарата микроворсинок.

Суть процесса всасывания в любом органе – транспорт веществ через эпителий в подлежащую соединительную ткань. При этом можно выделить а) трансцеллюлярный (непосредственно через клетку) и б) парацеллюлярный транспорт (через межклеточные контакты и межклеточные щели).

Для обеспечения процесса всасывания и предназначено подавляющее большинство (около 90%) клеток, входящих в составе кишечного эпителия – всасывающих призматических. Для увеличения площади их всасывающей поверхности на апикальных концах этих клеток, как уже отмечалось, имеются многочисленные микроворсинки (у млекопитающих их длина около 1,4 мкм, диаметр – 0,08 мкм). В них отчётливо проявляются продольные фибриллярные актиновые структуры, которые позволяют микроворсинкам сокращаться.

Описанная структура всасывающих клеток весьма эффективна – одна такая клетка снабжает питательными веществами 100 000 других клеток организма млекопитающего.

Кроме того, как уже отмечалось, эти призматические клетки осуществляют пристеночное пищеварение, чему способствует гликокаликс, располагающийся на их поверхности.

Также в состав этой ткани входят и разбросанные в составе эпителиального пласта секреторные клетки (рис. 9): бокаловидные, панетовские, энтерохромаффиновые. Наиболее многочисленные из них (около 5% от общего числа клеток) - бокаловидные с уже упоминавшейся функцией – секреции слизи, чем обеспечивается защита этой ткани (прежде всего от механических повреждений).

Рис. 9. Основные типы клеток эпителия тонкой кишки (по T. L. Lentz, 1971):
1 – энтероцит, 2 – бокаловидная клетка, 3 – энтерохро-маффиновая клетка,
4 – клетка Панета.

Панетовские клетки (клетки Панета) расположены группами на дне крипт. Выделяя антибактериальный фактор лизоцим, они играют существенную роль в регуляции состава микрофлоры.

Энтерохромаффиновые клетки по сути - одноклеточные железы внутренней секреции.

В ходе функционирования все клетки этого эпителия интенсивно обновляются, завершая свой жизненный цикл на вершинах ворсинок слизистой оболочки. При этом для всех типов клеток кишечного эпителия исходные – стволовые клетки – общие; они располагаются на дне крипт.

Мерцательный эпителий

(Приложение, рис. 3)

Мерцательный эпителий получил своё название за наличие на апикальных концах клеток многочисленных ресничек, которые колеблются, «мерцают».

Строение такого эпителия было рассмотрено в разделе 2.1.2.1.2. При этом отмечалось, что он - один из наиболее распространённых как с точки зрения систематики, так и анатомии, так как участвует в образовании весьма разнообразных органов, у которых имеется локомоторная (гидрокинетическая) функция – в составе кожных покровов, дыхательных, выделительных, половых и других органов.

Основа функционирования этой ткани – согласованность движений ресничек (обеспечение так называемых метахрональных волн). Однако, к сожалению, точный механизм этой синхронизации не ясен.

Как отмечалось, в составе такого эпидермиса имеются слизистые (бокаловидные) железы (равно как и в составе аналогичного эпителия других органов).*