Зернистые лейкоциты (гранулоциты).

Нейтрофилы – самые многочисленные лейкоциты; их доля составляет 40-72% от общего числа лейкоцитов циркулирующей крови, где они находятся 8-12 часов. Продолжительность жизни – около 8 суток. Размер клеток – 10-12 мкм. В их цитоплазме содержится много гранул, окрашивающихся нейтрально (за что клетки и получили своё название). Гранулы представляют собой лизосомы; их размер – 0,2-0,3 мкм. Из них в клетке 10-20% - неспецифические гранулы (содержат ферменты – кислую фосфотазу, миелопироксидазу); 80-90% - специфические гранулы (содержат щелочную фосфотазу, катионные белки, лизоцим, фагоцитим).

Основные функции нейтрофилов – микрофагоцитоз, выработка неспецифических факторов иммунитета и выработка кейлонов (снижающих уровень синтез ДНК в других клетках и тем самым регулирующих их пролиферацию).

Эозинофилы – составляют 1-5% лейкоцитов, циркулирующих в крови, в которой находятся 3-8 часов. Продолжительность жизни – 8-14 дней. В цитоплазме имеются многочисленные гранулы, которые содержат ряд ферментов (пироксидаза, гистаминаза, арилсульфатаза, мурамидаза и др.).

Эти клетки осуществляют микрофагоцитоз, участвуют в уничтожении многоклеточных паразитов, обладают противоаллергическим действием (разрушая ферментами гистамин и анафилаксин). Резкое увеличение их числа служит симптомом гельминтозов.

Базофилы составляют 0,5-1% от общего числа лейкоцитов. В крови они находятся 1-2 суток. Их диаметр – 8-10 мкм. В их цитоплазме – гранулы размером 0,5-1,2 мкм. Они содержат различные ферменты и медиаторы. Наиболее значимые из них – гепарин (вещество, препятствующее свёртыванию крови), гистамин (вещество, повышающее проницаемость кровеносных сосудов), медиаторы воспаления.

Эти клетки имеют на поверхности рецепторы к иммуноглобулину класса Е и его комплексу с антигеном (см. ниже). В результате присоединения этих веществ происходит дегрануляция, и гистамин выделяется в окружающие ткани. Это приводит к отёку, зуду, покраснению и т. д., то есть проявлению симптомов воспаления и аллергических реакций.

Незернистые лейкоциты.

Моноциты – самые крупные клетки крови величиной до 18-20 мкм. Их число составляет 2-9% от всех лейкоцитов циркулирующей крови, в которой они находятся около 2-4 суток.

Моноциты – источники ряда тканевых макрофагов (в том числе микроглии, клеток Купфера, Лангерганса, альвеолярных макрофагов, остеокластов и т. д.). Вырабатывают неспецифические факторы иммунитета (лизоцим, интерферон, комплемент) и медиаторы специфического иммунитета (интерлейкины); осуществляют презентацию антигена.

Эти клетки играют центральную роль в иммунологических реакциях. Большинство из них находится в функционально и метаболически инактивированном состоянии. Они выходят из сосудов в соединительную ткань лишь в ответ на соответствующие сигналы. Продолжительность жизни моноцитов довольно велика: от нескольких месяцев до нескольких лет.

Лимфоциты составляют 20-24% от общего числа лейкоцитов, циркулирующих в крови. Большинство лимфоцитов находится в функционально и метаболически инактивированном состоянии. Продолжительность жизни их велика – до нескольких лет.

Популяция лимфоцитов неоднородна по размерам клеток – их величина варьирует от 4,5 до 10 мкм.

Функционально их подразделяют прежде всего на В- и Т-лимфоциты.

В-лимфоциты составляют менее 10% от общего числа лимфоцитов. Эти клетки (точнее, дифференцирующиеся из активированных В-лимфоцитов плазмоциты) вырабатывают специфическое антитело соответствующему антигену.

Т-лимфоциты составляют большинство (80% и более) от общего числа лимфоцитов. Функция их – участие в гуморальном и клеточном (трансплантационном) иммунитете.

Нередко в качестве отдельного типа лимфоцитов выделяют так называемые NK-клетки, которые составляют около 5-10% всех лимфоцитов. Их функция – уничтожение трансформированных, инфицированных вирусами и чужеродных клеток.

Кроветворение (гемопоэз)

Как уже отмечалось, своеобразие крови как тканевой структуры проявляется и в её формировании.

Плазма крови, хотя фактически является межклеточным веществом, однако, что тоже отмечалось выше, вырабатывается не клетками этой ткани, а других органов – например, основные её белки синтезируются в печени (исключение составляют иммуноглобулины, синтезируемые лимфоцитами).

Клетки крови также формируются не в кровеносном русле, а в специальных кроветворных органах, лежащих вне русла - селезёнке, лимфатических узлах и др. Универсальным органом гемопоэза является красный костный мозг, в котором образуются все виды клеток; у человека он находится в костях черепа, рёбрах, грудине, позвонках, тазовых костях, эпифизах длинных костей.

Так же уже отмечалось, что топографическое разобщение характерно и для мест гибели закончивших свой жизненный цикл эритроцитов и нейтрофилов: подлежащие разрушению эритроциты задерживаются и деградируют в красной пульпе селезёнки; нейтрофилы гибнут преимущественно в слизистой оболочке.

У всех форм клеток крови (и не только) исходная стволовая клетка одна, общая. Формируемый ею дифферон свободных элементов тканей внутренней среды млекопитающих можно разделить на три отдела: 1) камбиальных мультипотентных клеток (стволовой отдел), 2) транзитный и 3) функциональный (табл. 6).

Таблица 6