Транспортные тканевые системы

Общие понятия

В данном разделе рассматриваются тканевые системы, которые, в отличие от рассмотренных выше так называемых оседлых тканей внутренней среды, в ходе реализации своей функции перемещаются в организме.

В первую очередь в «традиционных» классификациях тканей в качестве таковой фигурирует кровь. Однако этот термин строго определён лишь для позвоночных, и может обозначать циркулирующую в замкнутой системе сосудов жидкость с содержащимися в ней клетками, выполняющими дыхательную, трофическую и защитную функции.

Однако среди беспозвоночных (то есть подавляющего числа животных) это понятие может быть применено лишь для ряда групп, обладающих замкнутой системой сосудов. В отношении же циркуляторных систем других животных термин «кровь» в узком понимании не приложим в силу незамкнутости их кровеносной системы, а значит, трудности чёткого деления внутренней среды на отдельные тканевые системы.

Такой чёткости может не быть даже в пределах однойгруппы животных. Например, у большинства представителей типа Моллюски кровеносная система незамкнутая, и циркулирующая в ней жидкость обычно именуется гемолимфой, тогда как у головоногих моллюсков сосудистая система замкнута и потому циркулирующую жидкость называют кровью.

(Основными элементами гемолимфы являются: 1) гемоциты – ядерные клетки мезодермального происхождения, циркулирующие или свободно располагающиеся на поверхности тканей в гемоцеломе; 2) продукты дезинтеграции клеток).

Более того, у многих животных внутрисосудистая жидкость не содержит клеточных элементов, а клетки, функционально соответствующие клеткам крови позвоночных (в том числе эритроциты, фагоциты, гранулярные клетки), могут находиться в составе целомической жидкости. В этом случае неясно, следует ли, в соответствии с традиционным подходом, сужать содержание термина «кровь» только для обозначения циркулирующей в сосудах жидкости (которая к тому же, как у брахиопод и мшанок, может и не осуществлять функции газообмена)? Или, неограниченно расширив содержание этого термина, использовать его для обозначения всех циркулирующих в теле жидкостей и клеток.

В сравнительной анатомии очень существенно разграничение таких структур, как первичная и вторична я (целом) полости тела, замкнутая кровеносная система и незамкнутая (лакунарная) циркуляторные системы, гемоцель моллюсков (совокупность кровеносных сосудов и лакун) и гемоцель членистоногих (возникающий в результате слияния первичной полости тела, целомов и кровеносной системы). Однако для сравнительной гистологии такое разграничение существенно в гораздо меньшей степени, так как циркулирующие в этих полостях жидкости и клетки в функциональном отношении во многом равнозначны. Поэтому нередко исследователи, занимающиеся проблемами сравнительной гистологии или сравнительной иммунологии, вынуждены, не вдаваясь в рассуждения, обозначать понятием «кровь» любые подвижные клетки вне зависимости от той среды, в которой они циркулируют.

Таким образом, по всей видимости, правомочно под термином «кровь» понимать вообще «подвижные элементы тканей внутренней среды», а также окружающее (сопровождающее) их межклеточное вещество (А. А. Заварзин).

Однако в настоящем учебном пособии детально рассматривается лишь кровь позвоночных как одна из наиболее сложно устроенных подобного рода тканевых систем, на примере которой можно рассмотреть основные происходящие в них процессы.

Кровь позвоночных

При рассмотрении крови позвоночных, равно как и других групп животных, надо иметь в виду отмеченные выше особенности жидких циркуляторных тканевых систем, так как они принципиально отличаются от подавляющего большинства других тканевых систем по ряду параметров. И, прежде всего, генезисом:

1) клетки крови размножаются вне кровеносного русла, то есть вне этой тканевой системы, а в специальных кроветворных органах;

2) межклеточное вещество крови – плазма – в отличие от «истинных соединительных тканей» вырабатывается не её клетками, а также в иных депо (см. ниже).

Рассмотрим строение и функции крови позвоночных на примере крови человека.

Плазма крови

Плазма составляет 55-60% общего объёма крови человека. Основное вещество, входящее в её состав – вода (более 90%). Из 7-10% сухого остатка 6-8-% составляют белки. Основными из них являются:

1) около 4% - транспортные белки (альбумины, аполипопротеины, трансферрин и др.), которые связывают и переносят мало- и нерастворимые в воде соединения;

2) около 2,8% - белки, участвующие в воспалительных и иммунных реакциях (иммуноглобулины, белки системы комплемента);

3) около 0,4% - белки системы свёртывания крови – коагулянты (фибриноген) и антикоагулянты (например, антитромбин), обеспечивающие процессы формирования и разрушения тромба.

Также в состав плазмы крови входят углеводы, глицерин, жирные кислоты, и другие органические соединения, которые транспортируются кровью.

Минеральный состав плазмы весьма близок таковому морской воды, что, по-видимому, указывает на происхождение циркулирующих тканевых систем.