Физиологические основы поведения собак

В процессе эволюции все живые организмы развивались так, что чем более высокоразвит был организм, тем большее развитие приобрела нервная система. Известно, что нервная система у животных подразделяется на центральную, вегетативную и периферическую.

В центральную нервную систему входят головной и спинной мозг. Чем сложнее организм, чем выше он организован, тем больше повышается удельный вес головного мозга, его объем. Именно головной мозг отвечает за все сложные поведенческие акты животных, именно головной мозг регулирует все биологические процессы и осуществляет связь организма с внешней средой через посредство органов чувств. Чем выше развит мозг, тем более сложные и многогранные формы поведения проявляются у животных. Такие животные являются более приспособленными к жизни, они быстрее усваивают все новое, необходимое для жизни, быстрее решают любые задачи, легче приспосабливаются к новым экологическим условиям. Таким образом, становится понятно, что с развитием мозга развиваются способности животного, в том числе и к обучению. Животное с эволюционно развитым головным мозгом способно поддаваться более сложной дрессировке в сравнении с более примитивным животным.

Чтобы существовать в окружающей среде, любому животному необходимы органы чувств. Все высокоразвитые животные имеют зрение, обоняние, слух, осязание, вкус. Помимо этого еще существуют орган равновесия, вестибулярный аппарат и органы, ощущающие изменения положения отдельных частей тела.

Известно, что органы чувств – анализаторы – состоят из воспринимающей части, проводящих путей и центрального представительства, которое расположено в наиболее эволюционно молодой и наиболее сложной части головного мозга – коре больших полушарий. Каждый орган чувств имеет свое центральное представительство в коре, находящееся в анатомически строго определенном месте.

Раздражение, которое передается на воспринимающую часть органа чувств – или анализатора – будь то свет, попадающий на сетчатку глаза, перерабатывается воспринимающей частью в биологические и электрические потенциалы – или биоимпульсы – которые по проводящим путям попадают в кору больших полушарий мозга, в соответствующий центр. Работа мозга заключается в анализе полученной информации и синтезе ответных действий всего организма на эту информацию. Не надо только упрощенно понимать биопотенциалы как несколько простых импульсов. Эти биоимпульсы, в зависимости от раздражения воспринимающей части анализатора, могут быть разной продолжительности, разной частоты и могут передаваться различными группами, напоминающими азбуку Морзе, только сложнее. Каждая чувствительная клетка воспринимающей части анализатора выдает свои биопотенциалы, эти импульсы от определенных групп клеток идут по проводящим путям, сливаясь в одно целое всей воспринимающей части. В этих суммарных импульсах закодирована вся информация о раздражении, которая передается головному мозгу и попадает в центральное представительство данного органа чувств. В центральном представительстве начинается работа по анализу информации. Например, в зрительный центр в коре головного мозга поступила информация о каком-либо предмете. Эта информация несет в себе размеры, формы, цвет данного предмета, перемещается предмет или нет, характер движения и т.д. зрительное представительство в коре анализирует все данные о предмете, соединяет их воедино, создавая общую картину.

При этом к работе представительства подключаются многие другие структуры мозга. После окончательного анализа начинается процесс синтеза, т.е. разбирается, на что похож предмет, опасен он или нет, полезен или бесполезен и т.д. здесь задействуется еще большее количество различных структур мозга. Окончанием процесса синтеза служит выдача мозгом программы ответных действий или бездействия на это раздражение, которые импульсами поступают к мышцам животного, и оно выполняет какие-то операции или иные функции. Но не надо считать, что эти процессы протекают так долго, как здесь о них сказано. Эти процессы: генерация потенциала, передача импульса, анализ, синтез и подача команды – происходят в считанные доли секунды от момента раздражения до ответа.

В основе образования условных рефлексов лежат сложные процессы взаимодействия возбуждения в коре головного мозга. Однако для успешного завершения процесса образования условных рефлексов необходимо не только активирование участвующих в этом процессе, но и угнетение деятельности тех корковых и подкорковых образований, которые препятствуют этому процессу. Такое угнетение осуществляется благодаря участию другого нервного процесса – торможения. Благодаря участию процесса торможения осуществляется также корригирование образовавшихся условных рефлексов, чтобы они постоянно находились в соответствии с реальными условиями, т.е. изменились с изменением внешних условий, быстро исчезли в случае своего несоответствия действительности. Таким образом, в осуществлении нервной деятельности участвуют одновременно тесно взаимодействующие друг с другом процессы возбуждения и торможения.

По своему внешнему проявлению торможение противоположно возбуждению. Если с возбуждением корковых клеток связано появление или усиление той или иной деятельности организма, то развитие в корковых клетках процесса торможения вызывает ослабление или прекращение этой деятельности.

Торможение, при помощи которого достигается устранение в процессе дрессировки всех нежелательных актов поведения собаки, является исключительно важной стороной нервной деятельности собаки, детальное знание которой совершенно необходимо для принципиального построения приемов дрессировки и применения собаки.

В коре головного мозга происходит органическое сочетание процессов возбуждения и торможения. Действительно, в определенные моменты головной мозг возбуждается, повышает свои силы, в другие моменты ослабевает, но они всегда находятся в определенных соотношениях. В коре головного мозга процессы возбуждения сочетаются одновременно или последовательно, в одном участке или в разных участках, и непременно с процессами торможения. И.П. Павлов со своими учениками установил целый ряд законов, управляющих работой больших полушарий головного мозга в процессе возбуждения и торможения.

Академик И.П. Павлов установил, что и возбуждение, и торможение подчинены трем основным законам:

1) Иррадиации; 2) Концентрации; 3) Индукции.

Что же такое иррадиация? Когда процессы поступают в центральное конечное представительство какого-либо органа, возникает возбуждение в представительстве, которое выходит затем за пределы представительства и широко воспринимается на большую часть коры мозга, возбуждая остальные структуры. Примером может служить такой факт: когда во время поедания пищи собакой раздается выстрел, собака перестает есть и замирает – в это время происходит процесс иррадиации. Т.е. в этот момент происходит что-то подобное шоку, когда вся деятельность мозга устремлена только на звук выстрела, и ничто другое для собаки в этот момент не имеет значения. Этот период очень короткий, но его всегда можно выделить.

Концентрация – процесс обратный иррадиации, когда возбуждение, распространившееся почти на всю кору мозга, возвращается в тот участок, в то представительство коры, для которого оно предназначено. В этот момент в поведении собаки после произошедшего выстрела намечается длительная активность: она поводит ушами, поворачивает голову, оглядывается по сторонам. Этот момент концентрации также очень короткий и наиболее трудноуловимый в поведении животного.

Индукция – процесс перемены электрического заряда. Если возбуждение мы условно обозначаем плюсом, то торможение – знаком минус. Когда возбуждение при концентрации отступает, то на его месте происходит перемена знака. Возбуждение остается при концентрации только локализованным очагом в коре в центральном представительстве, а вокруг очага возникает торможение со знаком минус. Получается так, что в возбужденном состоянии находится только центральное представительство органа чувств, а вокруг кора заторможена для других видов деятельности, чтобы на работу возбужденного очага не было посторонних влияний коры головного мозга. Это сильно упрощенная модель процесса индукции, но она позволяет понять принцип этого процесса. Во время индукции начинается процесс синтеза. Мозгом генерируется ответное решение на раздражитель. Так у собаки после выстрела чаще всего возникают два варианта поведения: либо собака продолжает есть, либо собака убегает. Эти варианты зависят от отношения собаки к выстрелу.

Итак, мы рассмотрели, как происходят по стадиям нервные процессы возбуждения и торможения. Естественно, что эти процессы едины и неделимы и происходят за доли секунды.

Внутреннее торможение (условное) и его виды.

Внутреннее торможение развивается в корковых клетках при определенных условиях под влиянием тех же самых раздражителей, которые до этого вызывали условно-рефлекторные реакции. При этом торможение возникает не сразу, а после более или менее длительной процедуры выработки. Подобно тому как образование временной связи наступает после многократных сочетаний условного раздражителя с безусловным раздражителем, так и внутреннее торможение возникает после ряда сочетаний условного раздражителя с действием определенного фактора. Таким фактором, сочетание которого с условным раздражителем ведет к развитию внутреннего торможения, является отмена безусловного подкрепления.

Как было указано выше, активное торможение появляется у собак в процессе дрессировки и во многом зависит от действий дрессировщика. Вырабатывается условное торможение при неподкреплении или запоздалом подкреплении действия условного раздражителя безусловным. Процесс исчезновения условного рефлекса получил название «угасательного торможения».

В зависимости от условий возникновения различают следующие виды внутреннего торможения: угасательное, запаздывающее, дифференцированное и условное.

Угасательное торможение. Этот вид торможения складывается у животных в процессе длительного эволюционного развития как необходимый элемент нормального взаимоотношения с природой. Нервная система приспособилась к тому, чтобы отбрасывать все ненужное, что потеряло значение для жизни организма. Быстро меняющиеся условия жизни понуждали животных приспосабливаться к новым условиям – это было главное для сохранения жизни. Устаревшие рефлексы не находили себе применения.

Угасательное торможение развивается при неподкреплении условного раздражителя. Если, например, у собаки повторять (допустим, через каждые 2 мин.) без пищевого подкрепления условный раздражитель прочно выработанного слюноотделительного условного рефлекса, то с каждым разом условный рефлекс становится все слабее и, наконец, совсем исчезает (угасает).

Наряду с такими положительными качествами угасательного торможения следует отметить влияние на дрессировку собак. Угасательное торможение необходимо учитывать дрессировщику с самого начала дрессировки. Для образования условного рефлекса требуется подкрепление условного раздражителя безусловным. Если такое подкрепление будет отсутствовать или применяться нерегулярно, то условный рефлекс на команду или жест может ослабнуть или исчезнуть. Это явление называется угасанием условного рефлекса, а само торможение – угасательным. Менее прочные условные рефлекы угасают быстрее, чем более прочные. Чем сильнее безусловный рефлекс, на базе которого выработался условный, тем медленнее он угасает.

Развитие угасательного торможения в соответствующих условиях имеет, несомненно, большое биологическое значение. Ведь в тех случаях, когда условный рефлекс не подкрепляется, т.е. утрачивает свое приспособительное значение, его отмена является целесообразной. Этим животное освобождается от ранее приобретенных условных рефлексов, ставших бесполезными в новых, изменившихся условиях.

Дифференцировочное торможение. Дифференцировочное торможение развивается в корковых клетках при действии постоянно подкрепляемого условного раздражителя и неподкрепляемых сходных с ним раздражителей.

Вновь образовавшийся условный рефлекс имеет обычно обобщенный генерализованный характер, т.е. вызывается не только условным раздражителем, на который он выработался, например, на какой-нибудь определенный тон со многочисленными сходными с ним раздражителями, - в нашем примере многими другими тонами. Однако если в дальнейшем будут продолжать подкреплять только условный раздражитель, сходные с ним раздражители будут давать без подкрепления,то через некоторое время реакция на сходные раздражители исчеснет. Иначе говоря, из массы исходных раздражителей нервная система будет реагировать только на один подкрепляемый, т.е. биологически важный, а реакции на другие сходные раздражители, как не оправдывающиеся действительностью, затормаживаются. Торможение исходных раздражителей, обеспечивающее жизненно важное различение, – дифференцировку раздражителей - и получило название дифференцировочного торможения.

При дрессировке собак дифференцировочное торможение, которое еще называют различительным торможением, имеет исключительно большое значение. Благодаря ему обеспечивается четкое собакой отдельных условных раздражителей и четкое выполнение требуемых действий по командам, жестам и другим сигналам. Так же, как и угасательное торможение, дифференцировочное торможение возникает не сразу, а развивается постепенно. Проявление этого торможения во многом зависит от правильных действий дрессировщика. Известно, что при первоначальной выработке условного рефлекса на какую-либо команду условный раздражитель в нервных центрах собаки, например, в слуховом, преобладает процесс возбуждения, который легко распространятся по коре головного мозга, - иррадиация, - и вызывает повышенную возбудимость. В результате, в центральной нервной системе собаки возникает процесс так называемой генерализации.

Посторонние раздражители вызывают растормаживание дифференцировочного торможения, причем растормаживающее их действие может проявляться не только при совпадении их с дифференцивочным раздражителем, но и в том случае, когда они проявляются после прекращения действия дифференцировочного раздражителя. Растормаживание дифференцировок вызывает повышение возбудимости корковых клеток, например, после голодания, при введении кофеина и т.п.

К дифференцировочному торможению относится и такой вид условного торможения, который раньше выделяли в качестве самостоятельного вида торможения – так называемый условный тормоз. В чем же сущность этого явления? За собаками часто ухаживают люди в определенной форме одежды (в милицейской или армейской форме), и собаки, привыкая к этой форме одежды, по разному реагируют на незнакомые лица в форменной и гражданской одежде.

Наличие дифференцировочного торможения позволяет выработать у собак очень тонкую дифференцировку – различие близких между собой сигналов, что дает нам возможность применять розыскных собак при раскрытии преступлений по запаховому следу человека и на выборке человека по запаху оставленной им вещи.

Запаздывающее торможение. Третьим видом внутреннего торможения является запаздывающее торможение, которое так же с успехом используется при дрессировке собак.

Запаздывающее торможение развивается в корковых клетках при оставлении подкрепления во времени от начала действий условного раздражителя. Внешне это торможение выражается в отсутствии условной рефлекторной реакции в начале действия условного раздражителя и в появлении ее после некоторой задержки запаздывания, причем время этой задержки соответствует продолжительности изолированного действия условного раздражителя. Например, у собаки сочеталось действие свистка со слюноотделением на кислотный раздражитель, причем вливание кислоты в ротовую полость производилось на 3-й минуте непрерывного действия условного раздражителя. Условный рефлекс образовался в такой форме, что после начала действия свистка первые минуты слюноотделение отсутствовало и появлялось лишь на 3-й минуте. Вначале дрессировщик устанавливает положительный рефлекс на какую-либо команду, например, на команду «сидеть», по которой собака должна принять определенное положение. Как только этот условный рефлекс выработан и собака по команде дрессировщика будет занимать требуемое положение, закрепляемое поощрением, дрессировщик переходит к отработке выдержки. Делает это следующим образом. Дрессировщик произносит команду «сидеть» и, после выполнения команды, дает собаке лакомство, но не сразу, а через несколько секунд, заставляя при этом собаку как бы ожидать получения лакомства. В результате в нервной системе начинает развиваться запаздывающее торможение, которое задерживает появление пищевого рефлекса на несколько секунд после подачи команды «сидеть». Постепенно дача лакомства или другое поощрение: поглаживание, восклицание «хорошо» - все более оттягивается после подачи команды, и выдержка доводится до нескольких минут. В результате развития запаздывающего торможения все реакции поведения собаки оказываются заторможенными. Поэтому собака может, не срываясь с места, длительно выполнять данное ей приказание.

Запаздывающее торможение, так же, как и все виды активного торможения, при действии необычных раздражителей может затормозиться. Поэтому, пока у собаки еще не упрочилось запаздывающее торможение и не отработана выдержка, необходимо проводить занятия при минимальном количестве необычных раздражителей, которые будут растормаживать это еще непрочное торможение. Однако по мере упрочения торможения растормаживающее влияние внешних воздействий будет уменьшаться, и с собакой начинают заниматься в таких условиях, в которых встречаются отвлекающие раздражители.

Из сказанного выше ясно, что умелое использование активного торможения в процессе дрессировки собак является очень важным условием, обеспечивающим стойкость и четкость выработки необходимых навыков. Основные нервные процессы – возбуждение и торможение – являются главной определяющей силой жизнедеятельности и поведения животного. Иррадиация, концентрация и индукция позволяют лучше понять процессы, происходящие непосредственно в коре мозга.

Безусловное торможение (пассивное).

В эту группу входит торможение внешнее и запредельное.

Внешнее торможение проявляется в ослаблении или прекращении условно-рефлекторных реакций при действии каких-либо посторонних раздражителей. Если, например, у собаки вызвать слюноотделительный рефлекс, а затем подействовать посторонним раздражителем: болевое раздражение, шум, запах и т.д. – то начавшееся условно-рефлекторное слюноотделение прекращается или ослабляется. В том случае когда посторонний раздражитель дается перед началом или одновременно с действием условного раздражителя, то условный рефлекс может не совпадать или не проявляться.

Внешнее торможение по аналогии с безусловным рефлексом имеет врожденную природу и не требует выработки, так как возникает в случае воздействия на нервную систему собаки определенных раздражителей.

Если при дрессировке или применении собаки подействовал какой-нибудь внезапный раздражитель, он вызовет торможение, подавление выполняемого условно-рефлекторного акта поведения собаки. Эти посторонние раздражители могут быть самой разнообразной природы. Новые запахи, звуки, появление в поле зрения собаки, какого-нибудь животного, сильный ветер, дождь и т.д. приведет к уменьшению или полному устранению условных рефлексов. Например, у собаки, которая первый раз услышала выстрел, может произойти торможение всех двигательных условных рефлексов, которые были установлены на команды и жесты.

Случаи внешнего торможения условно-рефлекторной деятельности встречаются на каждом шагу и в условиях естественной жизни животных и человека. Сюда относится, прежде всего, постоянно наблюдаемое усиление активности, нерешительность действий в новой, необычной обстановке, снижение эффекта той или иной деятельности, а иногда и полная невозможность ее выполнения при действии каких-либо необычных постоянных раздражителей, например, невозможность продуктивных занятий при сильном шуме, нарушении полового рефлекса. Здесь можно применить лишь один способ борьбы- своевременно выявить суку и изолировать ее. Исследования академика И.П. Павлова и его учеников показали, что в основе явления внешнего торможения лежит процесс отрицательной индукции.

Внешнее торможение и отвлечения возникают во всех случаях, когда на собаку действует раздражитель большей силы, чем дрессировщик и его команды и жесты. Поэтому дрессировщик должен всегда стремиться оказать на собаку большее воздействие, чем посторонние отвлекающие раздражители. Достигается это не только установлением правильных взаимоотношений дрессировщика с собакой, но и выработкой стойких условных рефлексов на команды и жесты, которые обеспечили управление поведением собак в условиях различной сложности.

Все раздражители, которые приводят к внешнему торможению, делятся на две группы: 1)гаснущие или временные тормоза; 2)негаснущие или постоянные тормоза.

От характера постороннего рефлекса зависит и постоянство внешнего торможения при повторных действиях посторонних раздражителей. Многие посторонние раздражители вызывают только ориентировочную реакцию, которая с каждым повторением становится все слабее и слабее и, наконец, совсем исчезает. В соответствии с этим и внешнее торможение при действии таких посторонних раздражителей по мере повторения просто ослабляется и, наконец, полностью прекращается. Также повторные раздражители, постепенно ослабляющие свое тормозящее действие на условные рефлексы, при повторении получили название гаснущих временных тормозов. К числу их относятся все новые или необычные звуковые, зрительные, запаховые раздражители. Гаснущими тормозами называются такие раздражители, которые после некоторого повторения их перестают вызывать торможение условно-рефлекторной деятельности животного. Например, собаку, никогда не видевшую поезда, начинают дрессировать недалеко от полотна железной дороги. Конечно, проходящий поезд вначале приведет к торможению выполняемых ею приемов. Однако в дальнейшем ориентировочная, а в некоторых случаях и пассивно-оборонительная реакция собаки на поезд угаснет, и проходящий поезд не будет тормозить последующее выполнение приемов собакой.

Огромное количество раздражителей, вызывающих реакцию и тем самым оказывающих тормозящее действие на дрессируемую собаку, будут постепенно гаснуть и перестанут тормозить условно-рефлекторную деятельность. В данном случае торможение наступает моментально, неожиданно, одновременно с появлением нового внезапного раздражителя. Кроме того, если действие этого раздражителя повторяется, то реакция на него (торможение) не усиливается, а будет постепенно уменьшаться, пока не исчезнет совсем, т.е. этот раздражитель перестанет вызывать торможение. Это торможение охраняет нервную систему от вредных воздействий слишком сильного раздражителя.

В нервной системе собаки может развиваться запредельное торможение в том случае, если слишком часто применять какой-нибудь условно-рефлекторный раздражитель. Слишком часто и многократно применяемые условно-рефлекторные раздражители не только не улучшают условно-рефлекторную деятельность животного, но могут ухудшить ее, и в этом случае также развивается запредельное торможение.

Основной причиной возникновения запредельного торможения является при дрессировке слишком сильное раздражение нервной системы собаки. Такое торможение может возникнуть в результате действия очень сильного раздражителя, чаще всего звукового, например, выстрела, а также при злоупотреблении механическими раздражителями, без учета индивидуальных особенностей животного. В таком случае собака не выполняет команд и жестов, связанных не только с навыком, при котором дрессировщик допустил злоупотребление принуждением, и других команд и жестов. Происходит это в результате иррадиации, распространения тормозного процесса из центра его возникновения на другие нервные центры. В итоге собака становится угнетенной, вялой, иногда проявляет недоверие к дрессировщику и боязнь его. Запредельное торможение может возникнуть также в результате перенапряжения нервной системы собаки. Например, частое запредельное торможение возникает в процессе отработки приема выборки вещей, если дрессировщик злоупотребляет количеством посылов собаки на выборку в течение одного занятия.

Развитие торможения зависит не только от силы и характера действия условного раздражителя, но и от состояния корковых клеток, от их работоспособности. При низком уровне работоспособности корковых клеток, например, у животных со слабой нервной системой, у старых животных, у животных-кастратов наблюдается быстрое развитие запредельного торможения уже при сравнительно слабых раздражителях. То же наблюдается и у собак, доведенных до значительного нервного истощения длительным действием умеренных по Сиде раздражителей. Так, после длительного экспериментирования у собак наблюдалось ослабление и полное исчезновение условно-рефлекторной реакции на действие подкрепляемого условного раздражителя.

На основании описанных выше наблюдений И.П. Павлов пришел к выводу, что одним из главных стимулов для возникновения запредельного торможения является истощение, ослабление корковых клеток.

ВЫВОД.

Из всего сказанного можно сделать заключение, что нервная система животных построена очень сложно. Ее различные разветвления проникают во все самые отдаленные участки тела. Оттуда поступает в виде электрических сигналов разнообразнейшая информация в кору головного мозга - сложнейшее образование природы. В коре мозга происходят два основные процесса: анализ и синтез, - понять которые до конца еще никому не удавалось в связи со сложностью их познания. Доказано лишь одно: эта сложность строения обеспечивает разнообразие поведения животных.