Глава 3. Классификация форм поведения. Врожденные формы поведения

Глава 3. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

Классификация форм поведения

3.1.1. Классификация категорий поведения по Л.В. Крушинскому

Врожденные формы поведения

3.2.1. Классификация врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности

3.2.2. Классификация врожденных форм поведения по Д. Дьюсбери

3.2.3. Локомоторное поведение

3.2.4. Пищевое поведение

3.2.5. Питьевое поведение

3.2.6. Дыхание

3.2.7. Терморегуляция

3.2.8. Выделение

3.2.9. Исследовательское поведение

3.2.10. Оборонительное поведение

3.2.11. Комфортное поведение

3.2.12. Биоритмы

3.1. КЛАССИФИКАЦИЯ ФОРМ ПОВЕДЕНИЯ

 

Первоначальной, описательной фазой в исследовании поведения до классических этологов часто пренебрегали. Однако если мы обратимся к истории биологии, то увидим, что ее развитие стало возможным только после громадной подготовительной работы многих поколений таксономистов и систематиков. Задача таксономиста состоит в классификации почти беспредельного разнообразия живых организмов, их разделения на легко распознаваемые группы, описание этих групп на основе достоверных отличительных признаков и в установлении различий между ними. Подобным же образом единый сложный «поток поведения» необходимо описать, разбить на элементы, поддающиеся изучению. Эти элементы, в свою очередь, должны быть объединены в группы в соответствии с их общими свойствами, а для этого необходимо выделить их общие характерные признаки. Только тогда появится база для дальнейшего развития науки о поведении.

 

Классификация категорий поведения по

Л. В. Крушинскому

Для наших целей наиболее подходящей является оригинальная классификация категорий поведения, предложенная выдающимся отечественным зоопсихологом Л. В. Крушинским (1986), в которой используются два критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы. Эти критерии позволяют выделить следующие категории поведения:

1. Врожденные или инстинктивные формы поведения – осуществляются на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки.

2. Приобретенные формы поведения (научение) – осуществляются на основе программы, которая постепенно формируется в результате приобретения особью индивидуального опыта.

3. Элементарная рассудочная деятельность (разумное или интеллектуальное поведение) – осуществляется на основе экстренного принятия решения в новой для организма ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы.

Таким образом, в этой классификации речь идет о «компонентном» составе поведения, то есть об относительной роли разных его видов в конкретной поведенческой реакции.

В дальнейшем мы будем рассматривать разнообразие форм поведения, основываясь на категориях поведения, выделенных Крушинским.

 

3.2. ВРОЖДЕННЫЕ ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ

 

Для получения представления о разнообразии форм врожденного поведения мы познакомимся с классификацией врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности и функциональной классификацией Д. Дьюсбери.

 

Классификация врожденных форм поведения по

Д. Дьюсбери

Одной из наиболее простых, удобных для восприятия, хотя и не бесспорных, является классификация врожденных форм поведения, предложенная американским зоопсихологом Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основных типа: индивидуальное поведение, обеспечивающее выживание особи, репродуктивное и социальное. Два последних типа нередко объединяют под рубрикой сигнальное или коммуникативное поведение, так как в основе их лежат взаимодействия между особями. Репродуктивное поведение, в свою очередь, делится на половое и родительское.

К индивидуальным формам поведения относятся:

1) локомоция;

2) питание и дыхание (поиск и запасание пищи; дыхательные движения, поиск среды, богатой кислородом);

3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);

4) поиск убежища;

5) избегание хищников;

6) сон;

7) поддержание чистоты тела (комфортное поведение);

8) выделение;

9) исследовательская активность;

10) игра;

11) использование орудий;

12) биологические ритмы.

Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и физиологические процессы, но, как станет понятно из приведенных ниже описаний, имеются в виду сопровождающие их поведенческие реакции. Кроме того трудно согласиться с интерпретацией биоритмов как индивидуальной формой поведения. Это, скорее, организация поведенческого репертуара во времени или индивидуальная характеристика отдельных форм поведения.

Дьюсбери отмечает, что основное достоинство этой классификации – ясность и удобство восприятия. В то же время нужно помнить, что:

ü многие разграничения несколько произвольны, а некоторые неоднозначны. Например, поиски убежища могут оказаться важными при избегании хищников; исследовательское поведение может составлять часть игры, питание, сон и др. могут иметь ярко выраженный социальный характер.

ü Животное – это целостный приспособленный организм, а не простая совокупность адаптаций. Отбор производится не на полное совершенство в отдельной области, а на создание организма, способного успешно функционировать в своей среде обитания. Поведенческие акты как способ адаптации к различным аспектам среды тесно переплетаются и взаимодействуют, образуя единое функциональное целое. Например, способ питания находится в сложных взаимодействиях с локомоцией, избеганием хищников, сном.

Подробное описание индивидуальных форм поведения приводится в сводках и учебниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбери (1982), М. Н. Сотской (2003). А. А. Иванова (2013). Мы же в этой главе схематично опишем часть из них, а другим (таким как игра, агрессия, репродуктивное и социальное поведение) будут посвящены отдельные главы. Следует отметить, что строительное поведение будет рассматриваться не как отдельная форма поведения, а в рамках тех функциональных сфер, в которых оно проявляется (пищевое, оборонительное, половое поведение).

 

Локомоторное поведение

Типы локомоции

Принято выделять следующие основные типы движения:

· Движение при помощи жгутиков и ресничек (жгутиконосцы, инфузории, ресничные черви, гастротрихи).

· Амебоидное движение с изменением формы тела (саркодовые, плазмодиофореи и другие амебоидные организмы)

· Волнообразное движение при помощи изгибания туловища (различные черви, рыбы, змеи, водные млекопитающие).

· Реактивное движение посредством выталкивания воды из организма (медузы, головоногие, личинки стрекоз-коромысел).

· Движение при помощи конечностей – крыльев, ног, плавников (большинство позвоночных и членистоногих). Наиболее распространено.

Пищевое поведение

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни его места в природных сообществах. Именно с этим видом деятельности связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций опорно-двигательного аппарата, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств, а через них опосредованно изменяются и другие органы и функции, не имеющие отношения к питанию.

Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от рациона пищедобывательная деятельность животного занимает основную долю всей его суточной активности. Потребность в пище субъективно воспринимается как чувство (эмоция) голода. Следует отметить, что эмоциональную окраску приобретают лишь наиболее важные биологические потребности. Поисковое поведение под влиянием эмоции голода происходит с очень большой интенсивностью и энергозатратами. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать это состояние и, как правило, все они подавляются до насыщения.

Пищевые режимы и пищевая специализация.

Под пищевым режимом понимается природа, характер пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают следующие основные типы пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.

Зоофагия основана на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги или паразиты), трупами позвоночных животных (некрофаги), экскрементами позвоночных животных (копрофаги). В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть (у насекомых).

Фитофагия – питание растительными организмами и их продуктами. Возможно, это наиболее распространенный пищевой режим, по крайней мере, среди макроскопических видов. У покрытосеменных растений в пищу употребляется все части — листья, побеги, цветки, корни, семена, плоды. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.

Детритофагия предполагает питание разлагающимися растениями, или детритом, и продуктами их разложения. Среди видов-детритофагов особенно много почвенных форм, как правило, мелких (черви, насекомые, клещи и т.п.). Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Особый пищевой режим представляет биофильтрация. Все фильтрующие животные (губки, кишечнополостные, моллюски, мшанки и т.п.) живут исключительно в воде, откуда и отцеживают себе пищу. При этом пищевые частицы могут быть представлены и микроскопическими животными, и растениями, и детритом. Движение воды относительно тела животного достигается либо за счет того или иного нагнетающего действия (работы ресничек, ротовых лопастей, фильтрующих ножек и т.п.), либо за счет плавания.

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию,

т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона принято выделять три группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Полифаги питаются обширной группой животных или растений. Нередко вид способен использовать в пищу одновременно и животные, и растительные корма разнообразного характера. Тогда используется термин «пантофаг» или, чаще «эврифаг» – всеядное животное. К эврифагам относятся, например, бурый медведь, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона, муравьи, термиты, кузнечики и т.д.

Олигофаги питаются достаточно ограниченным кругом объектов, например, насекомоядные или плодоядные рукокрылые, гигантский муравьед (поедает только муравьев и термитов), коала, диета которых состоит только из листьев разных видов эвкалиптов.

Монофаги привязаны к одному строго определенному кормовому объекту, представителю одного вида. Монофагами является, например, тутовый шелкопряд, питающийся только листьями тутового дерева (шелковицы) и большая панда, употребляющая в пищу исключительно побеги бамбука.

Олигофагов и монофагов часто объединяют под общим термином «стенофаги». Стенофагия наиболее широко распространена среди животных, обитающих в тропических лесах и относительно редко встречается у обитателей умеренных широт, которые, напротив, чаще являются эврифагами.

Следует отметить, что при детальном изучении биологии вида нередко оказывается, что его пищевой режим (фитофагия или зоофагия) в определенной мере оказывается условным. Например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгуют птичьими яйцами или гнездами леммингов.

Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но не указывает на причины более частого или редкого использования пищевых объектов.

По степени привлекательности выделяют предпочитаемые, охотно поедаемые и вынужденные корма. Большинство животных обладает очень тонкой пищевой избирательностью. Например, каспийские тюлени, осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают и поедают вид сельди с наибольшей жирностью.

Предпочитаемый корм наиболее биологически ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. При этом потребность в питательных веществах может меняться с сезонной периодичностью, соответственно, меняются и кормовые предпочтения. Именно резкими сезонными колебаниями кормовой базы объясняется преимущественное распространение в умеренных широтах эврифагов.

Вынужденными называют корма, потребляемые в период голодовки. Например, в многоснежные холодные зимы кабаны могут питаться лишайниками, трухлявой древесиной, корой деревьев, хотя их предпочитаемыми кормами являются корневища, орехи, желуди.

Иногда животные потребляют, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных. Зайцы – целый ряд растений, содержащих синильную кислоту, эуфорбин, цитизин и т.п. Ежи охотно поедают жуков-нарывников, чей яд – кантаридин – смертельно опасен для человека. Связано это с нечувствительностью отдельных видов к некоторым ядам, что дает им возможность использовать эти объекты в качестве пищевых или лекарственных.

Питьевое поведение

Потребность в воде витальна и свойственна всем животным, ведущим наземный образ жизни независимо от эволюционного положения. Эмоциональное состояние жажды, основанное на дегидратации и повышении осмотического давления жидкостей внутренней среды организма, представляет собой ощущение, непреодолимость которого соизмерима с недостатком воздуха или физической болью. Для большинства видов и экологических групп животных жажда – это тяжело переносимое состояние, которое вызывает ярко выраженное поисковое поведение (или, как говорят физиологи, сильнейшую поведенческую доминанту). Все же некоторые животные не нуждаются в активном поглощении воды, так как используют метаболическую воду из пищи, или воду, содержащуюся в атмосферном воздухе, которая попадает в организм при дыхании или через покровы. В первом случае это обитатели условий с тотальным дефицитом пресной воды, например, пустынные рептилии (черепахи), млекопитающие (кенгуровая крыса, монгольская песчанка) насекомые (многие пустынные жуки), или морские птицы (буревестники, альбатросы). Почти никогда не пьет коала, ведущий древесный образ жизни. Во втором случае речь идет о мелких видах беспозвоночных животных, чаще всего членистоногих, обитающих в достаточно влажных микростациях.

Другие виды нуждаются в постоянном приеме воды. Например, многие травоядные пьют один или два раза в день, не удаляясь от источника воды дальше дневного перехода. Движения, используемые при питье, видоспецифичны. Так, собаки и волки принимают стереотипную позу и лакают воду языком. Кошки тоже используют лакающие движения, но у них иная техника. Если движения языка собаки по существу представляют собой удары по воде с последующим забросом порций в рот и потерей части влаги, то кошка изгибает язык наподобие черпачка и транспортирует воду в ротовую полость практически без потерь. В отличие от описанных видов, корова всасывает воду ртом, а язык играет у нее лишь пассивную роль. У большинства грызунов наблюдается стереотипное слизывание воды, но крысы тоже лакают, правда, медленнее, чем собаки и кошки. Слоны, используют хобот, чтобы насосать воду и перенести ее в рот. Очень своеобразную позу при питье принимает жираф, который из-за высокого роста и длинной шеи вынужден очень широко расставлять ноги.

Снижение дискомфорта при утолении жажды наступает очень быстро, например, у приматов и человека – за 2–3 минуты, а полное насыщение происходит за 5 минут.

Дыхание

 

Потребление кислорода путем дыхания – явление столь универсальное, что его нередко упускают из виду и не рассматривают как самостоятельную форму поведения. Практически все животные обладают тем или иным механизмом, при помощи которого свежий воздух поступает в организм, а использованный выводится наружу. Дыхательные движения достаточно ритмичны и однообразны. У наземных млекопитающих частота дыхания составляет: у слона − 3, у человека −15, у собаки −20, у мелких грызунов −70–100 вдохов в минуту.

Дыхание становится проблемой первостепенной важности для водных млекопитающих. Дыхательные системы у них обладают уникальными приспособлениями, позволяющими этим животным нырять на большие глубины и оставаться под водой дольше, чем это могут другие млекопитающие. Частота дыхания китообразных гораздо реже и составляет 1−5 раз в минуту.

Акт дыхания у китообразных сопровождается значительно более сложными локомоциями, чем у наземных животных. Вдох и выдох у них происходят очень быстро, взрывообразно в момент выпрыгивания из воды. Иногда говорят, что дельфин буквально дышит прыжком. В отличие от наземных млекопитающих дыхательный цикл начинается с очень короткого и мощного выдоха, обеспечиваемого сильной мускулатурой грудной клетки и огромной по площади диафрагмой, после чего сразу следует вдох. За один цикл (около 1 сек) они освобождают и заполняют 80−90% объема легких (человек – только 10–15%). Затем дыхание надолго задерживается и происходит погружение. Продолжительность задержки дыхания от 20 сек до десятков минут. У кита-бутылконоса длительность паузы дыхания может достигать 120 минут. (Для сравнения: человек может задерживать дыхание на 1–2,5 мин, тренированный – до 7, официальный мировой рекорд задержки дыхания под водой в 2014 году – 22 мин 22 сек). Известно, что водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) замедлением частоты сердечных сокращений и сужением сосудов во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция («рефлекс ныряния») позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Не вдаваясь в другие физиологические подробности, отметим только, что в отличие от наземных животных, ведущую роль в регуляции дыхательных движений у китообразных играет не дыхательный центр продолговатого мозга, а большие полушария, поэтому дыхание возможно только при их активном состоянии. Известно, что на начальном этапе нейрофизиологических исследований дельфинов экспериментально наркотизированные особи незамедлительно погибали от удушья (Лилли, 1965). С этой особенностью связан и необычный сон, при котором одно из полушарий животных всегда находится в бодрствующем состоянии. Кстати, при первых признаках потери контроля над дыханием, сородичи немедленно выталкивают пострадавшего на поверхность воды.

Терморегуляция

Животные способны существовать только в определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важнейший аспект приспособления к среде, особенно в суровых условиях пустыни или Арктики. Терморегуляционное поведение имеет свои особенности у пойкилотермных и гомойотермных животных. Если у первых преобладающей реакцией на неблагоприятные температурные условия является резкое снижение двигательной и метаболической активности (зимняя или летняя спячка), то в арсенале вторых присутствуют и такие масштабные процессы как сезонные миграции. Общей для обеих групп реакцией является укрывание от резких колебаний температуры в различных убежищах. Такие убежища могут быть естественными и не подвергаться изменениям, но у многих животных представляют собой очень сложные сооружения с оптимальным для вида микроклиматом. В этом отношении вершиной эволюции являются постройки термитов, в которых кондиционирование воздуха и регулирование влажности осуществляется без каких-либо затрат энергии благодаря совершенной системе пассивной вентиляции. (Кстати, «технологии» термитов уже используются человеком при проектировании и строительстве архитектурных сооружений в жарких странах).

Более кратковременная регуляция температуры тела достигается путем значительных ежедневных перемещений из затененных участков в освещенные или из убежища наружу и обратно.

В репертуаре многих видов птиц и млекопитающих имеются так называемые реакции терморегуляции, которые контролируются вегетативной нервной системой. Выделяют реакции «охлаждения», сопровождаемые учащенным дыханием, открытым ртом или клювом, распушиванием перьев, распусканием крыльев, и реакции «согревания» в виде дрожания и взъерощивания покровов (нахохливания).

В лабораторных условиях животное может научиться выполнять произвольные действия, если изменения температуры используются в качестве подкрепления.

Выделение

Особенности уринации (мочеиспускания) и дефекации у разных видов представляют гораздо больший интерес для исследователя поведения животных, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, для многих видов характерны определенные позы, принимаемые при мочеиспускании и дефекации. У собак, например, наблюдается половой диморфизм в позе при мочеиспускании: взрослые суки при этом приседают, а кобели поднимают заднюю ногу.

Степень внимания, уделяемого выбору места для уринации или дефекации, по-видимому, варьирует в зависимости от характера гнездового участка и его постоянства. Приматов, стадо которых бродит по территории обитания, ночуя всякий раз в разных местах, мало заботит дальнейшая судьба мочи или кала. (Не с этой ли особенностью связано состояние общественных туалетов в человеческих социумах с низким уровнем культуры?) У видов с более постоянным гнездовым участком, например у многих хищных, этот участок должен содержаться в чистоте, а поэтому контроль за мочой и экскрементами строже. Домашние кошки обычно зарывают экскременты в землю, У многих млекопитающих с защищенными гнездовыми участками матери поедают мочу и экскременты своих детенышей, часто до того времени, пока они не начинают самостоятельно передвигаться. Это не только поддерживает чистоту гнезда, но и уменьшает вероятность того, что детеныши будут обнаружены хищником по запаху. Чайки, гнездящиеся на земле, удаляются для дефекации на некоторое расстояние от гнезда, а у моевок, обитающих на скалах, дефекация происходит просто через край гнезда,

Характерный для данного вида процесс мочеиспускания и дефекации может развиваться медленно. У многих млекопитающих, например у морских свинок, кошек, собак матерям приходится стимулировать мочеиспускание и дефекацию у новорожденных детенышей, вылизывая им ано-генитальную область.

Моча и экскременты могут играть важную роль в общении между животными, особенно в тех случаях, когда оно основано на обонятельных сигналах. У многих видов моча и экскременты используются в качестве меток, указывающих на то, что данный участок занят. Поднимание задней ноги у домашних собак и обливание предметов направленной назад струей мочи у котов, по-видимому, обеспечивает разбрызгивание мочи на достаточную высоту. Бегемоты при дефекации производят быстрые движения хвостом, что приводит к разбрасыванию навоза по большой площади.

Химические сигналы, исходящие от продуктов выделения, нередко играют важную роль в регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие беременности, вызывать течку у самок, ускорять половое созревание. Например, у голых землекопов (грызуны), живущих колониями в подземных лабиринтах, происходит подавление репродуктивной активности членов колонии феромонами, выделяемыми доминантной самкой-«царицей» и ее супругами. Эти феромоны распространяются по колонии через так называемые «общественные» туалеты и путем поедания фекалий друг друга.

В сравнительно-психологических исследованиях одним из критериев эмоциональности служит количество экскрементов, выделяемых животным при помещении его в новую для него ситуацию.

 

Исследовательское поведение

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой оказывается очень адаптивной чертой поведения. Систематически исследуя свой участок, особь получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров, врагов, убежищ и т.п.

Несомненно, исследовательскую активность повышает депривация от какого-либо значимого объекта, например, пищи, но это не является обязательным и необходимым условием ее проявления. Нередко животные, полностью удовлетворившие свои биологические потребности, находящиеся в безопасных условиях и в неактивной фазе репродуктивного цикла, тем не менее, активно обследуют территорию. Исследовательскую активность животных принято разделять на «пассивное наблюдение» (ориентировочную реакцию) и «активное исследование».

· Ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс). Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии поворачиваются в сторону источника раздражения. Ориентировочная реакция включает, прежде всего, соматические изменения (движения глаз, ушей, поворот головы и т.п.), которые наводят органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции, и т.п.). Также изменяется электрическая активность мозга. Все эти процессы интерпретируются как повышение общей реактивности организма. Особенностью ориентировочной реакции является то, что она связана с неподвижностью тела.

Активное исследование предполагает перемещение животного относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения несовместимы и взаимно подавляют друг друга. У всех животных с выраженным исследовательским поведением в незнакомой обстановке ориентировочная реакция чередуется с активным исследованием. Следует также отметить, что ориентировочная реакция может переходить и в реакции страха. Какое именно поведение проявится, зависит от многих факторов, в частности от интенсивности или непривычности раздражителя.

ü Обследование предметов. В многочисленных экспериментах по предъявлению животным в клетке (знакомой среде) новых предметов было установлено, что наибольший интерес к ним проявляли приматы и хищные, наименьший – рептилии. Как правило, интерес к новым биологически нейтральным предметам (палки, кусочки металла, резиновые трубки и т.п.) сохраняется около 6 минут и значительно выше в начале этого периода. Однако исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Например, дикая крыса может исследовать незнакомый ей объект в знакомой обстановке даже в течение нескольких часов. Если же новый предмет появляется в незнакомой среде, он исследуется меньше и может вызвать страх.

В привычной обстановке у зверьков наблюдается интересная форма поведения – «переобследование» знакомой территории. После отдыха и продолжительной кормежке животное начинает обходить территорию, обследуя на своем пути все встречающиеся предметы, обнюхивая, заглядывая в них или забираясь внутрь. Создается впечатление, что крысы находятся в поисках изменений, появления чего-нибудь нового. Сходное поведение наблюдается и у серых ворон: это манипуляционное переобследование постоянно присутствующих в помещении предметов.

На обследование предметов влияет внутреннее состояние животного. Например, детеныши приматов в присутствии матери гораздо охотнее знакомятся с новыми объектами. Голод обычно уменьшает исследовательскую активность, так как животные направляют свою активность на пищевые объекты, а не на новые.

ü Локомоторная исследовательская активность. Большой интерес представляет изучение типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Для таких наблюдений используется установка «открытое поле». Эта большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, н число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, груминга, уринации и т.д.).

Некоторые специалисты полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данной особи. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются.

В естественных условиях от детального знания топографии своего участка часто зависит успешность избегания хищников. Так, у многих грызунов, имеющих преимущественно зрительную ориентацию, наблюдаются характерные движения головой или передней частью туловища («движения осматривания»), служащие для оценки удаленности предметов по их визуальному смещению при перемене точки зрения («взятия параллакса»). Такие движения животные делают при рассматривании незнакомого предмета или при ознакомлении с обстановкой. Особенно важны такие движения для древесных грызунов. Так летяга, выпущенная в новое помещение, «прицеливается» к различным предметам, делая характерные движения головой и высоко приподнимаясь на передних конечностях. Такое прицеливание предшествует каждому прыжку, но далеко не всегда сопровождается прыжком. Летяга, уходящая от опасности по знакомой территории, совершает прыжки по заученным путям с поразительной быстротой, но если она попадает на незнакомый участок леса, то избежать нападения хищника ей очень трудно.

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Экспериментально показано, что у домовых мышей вероятность быть съеденными неясытью выше у тех особей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, также увеличивали вероятность нападения хищника.

ü Неофилия. Так называется стремление исследовать новые предметы и обстановку. Было обнаружено, что животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Более того, они готовы терпеть неприятные раздражители, если в награду получают возможность познакомиться с чем-то новым. Так, крысы по собственному почину перебегали решетчатый пол, к которому был подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы. Если их помещают в Т-образный лабиринт, то они предпочитают направиться в тот отсек, который изменился со времени их последнего пребывания в лабиринте.

Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные объекты. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера.

Помимо новизны усиливают интенсивность исследовательской активности сложность среды, стимула и интенсивность стимуляции.

ü Неофобия. В некоторых условиях животные избегают новых предметов. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Неофобия проявляется на определенном этапе раннего постнатального онтогенеза у многих млекопитающих как весьма адаптивная реакция, привязывающая детеныша к матери. В дальнейшем это поведение может быть ослаблено или усилено в зависимости от условий воспитания или особенностей психики, и тогда оно становится индивидуальной чертой особи. Также существуют и видовые различия по отношению к новым предметам.

Исследовательская активность у беспозвоночных. Существует довольно много свидетельств прекрасно выраженной исследовательской деятельности у беспозвоночных, таких как головоногие моллюски и перепончатокрылые. Так у осьминогов исследовательская активность связана с манипуляционной: они тянут за любой выступающий предмет, что позволяет им добраться до приманки, спрятанной в заткнутую пробкой бутылку.

Многие перепончатокрылые, как одиночные, так и общественные, связанные с необходимостью постоянно возвращаться к своему гнезду, способны очень быстро изучить топографию своего участка. Хорошо известны рекогносцировочные полеты пчел при переносе улья на новое место. У. Торп, изучая ориентационное поведение осы аммофилы, обратил внимание, на то, что оса имеет привычку подолгу как бы бесцельно бродить по своей территории и при этом, по-видимому, запоминает ориентиры.

Ж.И. Резниковой на разных видах муравьев показано, что новые предметы, появляющиеся на кормовом участке, вызывают у них исследовательскую реакцию, которая не связана с пищевым подкреплением. Оказалось, что исследовательская активность этих насекомых имеет разную специфику в зависимости от экологических свойств вида. Например, степные бегунки, подобно грызунам со зрительным типом ориентации совершают специфические движения осматривания: насекомое плавно поворачивается на всех шести ногах вокруг своей оси, поводя головой. А уровень исследовательской активности прямо связан со способностью вида решать задачи, поставленные экспериментаторами.

 

Оборонительное поведение

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.

Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному п