Передвижение при помощи конечностей

Может осуществляться во всех средах, связанных со свободным образом жизни. Подробное описание локомоций в различных средах приводится в учебнике А. А. Иванова (2013).

В воде. Широко распространено у рыб, ластоногих млекопитающих, водоплавающих птиц, из беспозвоночных – у ракоообразных, водных насекомых. Интересно, что многие наземные млекопитающие, попав в воду, достаточно хорошо плавают, используя тот же самый способ локомоции, что и при передвижении на суше (грызуны, обезьяны, хищники).

На деревьях. Для большинства видов позвоночных, обитающих на деревьях характерно наличие цепких когтей, способность конечностей к сложным манипуляциям, хорошо развитые зрительная система (в том числе цветное зрение) и вестибулярный аппарат. Многие виды способны не только лазать, но и бегать, а также совершать прыжки по стволам и веткам. Некоторые приматы способны к брахиации – перемещению при помощи длинных передних конечностей, поочередно закидываемых вперед, в то время как тело висит в воздухе.

В воздухе. Некоторые группы (летучие рыбы и летяги из грызунов) способны к планированию. Основная форма передвижения в воздухе – истинный полет (насекомые, птицы, летучие мыши). Основной тип полета – машущий полет, когда животное ритмически поднимает и опускает крылья, создавая подъемную силу и пропеллирующий эффект.

Под землей. Как правило, животные, ведущие подземный или полуподземный образ жизни обладают мощными роющимиконечностями, позволяющими прокапывать ходы в плотном субстрате, и приспособлениями, уменьшающими трение (некоторые малощетинковые кольчецы, жуки, грызуны, броненосцы).

На поверхности земли. Все виды движений, выполняемых животными на суше, А. А. Иванов делит на два типа:

· Поддержание позы (стояние, сидение или лежание), осуществляется в ситуациях отдыха, затаивания или груминга;

· Перемещение животного или части его тела в пространстве.

У большинства позвоночных перемещение происходит на четырех ногах. Линейные локомоции принято называть аллюрами. Выделяют следующие виды естественных аллюров: шаг, рысь, иноходь, галоп, карьер, аллюр прыжками.

Шаг – самый медленный аллюр, который предполагает одновременное касание земли тремя конечностями с параллельным зависанием четвертой.

Рысь – более быстрый аллюр, для которой характерно синхронное касание земли диагональной пары конечностей, которая удерживает равновесное состояние тела, пока противоположная пара находится в воздухе. У разных видов животных существуют свои варианты рыси. Например, у лошадей выделяют замедленную рысь (трот), среднюю и быструю. У собак – рысь «бросками», ускоренную рысь и «низкую стелющуюся».

Иноходь – аллюр, при котором происходит одновременное движение передней и задней конечностей с одной стороны тела (правой или левой).В сравнении с рысью это более медленное, но и более щадящее перемещение: оно разгружает позвоночник и тазобедренные суставы. Иноходь может быть особенностью как видовой, так и индивидуальной. Например, этим аллюром перемещаются все слоны и жирафы. Иноходцы встречаются среди лошадей и верблюдов, иногда так передвигаются собаки, а из диких животных нашей фауны иноходь характерна для сайгаков и медведей. Иногда животные, например собаки, могут использовать как рысь, так и иноходь в зависимости от возраста и физиологического состояния (более молодые и более старые, а также особи с проблемной спиной и суставами предпочитают иноходь, так как она позволяет обходиться без толчковых движений).

Галоп – это трехтактный аллюр с безопорной фазой (то есть моментом зависания, когда все конечности не касаются земли), при котором движение начинается с одной из конечностей (у лошадей задних, у собак – передних). С точки зрения биомеханики это самая рациональная и эффективная локомоция, но в то же время она приводит к быстрому утомлению, что, впрочем, окупается быстротой бега. Так, скорость лошади на галопе достигает 60 км/час. Галопом перемещаются копытные, хищники и многие другие животные.

Карьер – самый быстрый галоп, который отличается выраженными сгибаниями и разгибаниями спины в области поясничных позвонков. Движения задних конечностей имеют большую амплитуду, в результате в фазе максимального сгибания они выносятся так, что оказываются впереди передних. Кроме того этот вид аллюра характеризуется продолжительны свободным полетом в фазе максимального вытягивания тела. Яркий пример использования карьера – бросок гепарда за добычей (его скорость в этот момент достигает более 120 км/час, а 100 м гепард преодолевает за 3,5 сек). Это самый быстрый, но и самый утомительный аллюр, который обычно используется в экстренных ситуациях или в играх очень непродолжительное время. Но у зайца карьер является обычным способом передвижения, даже при медленном перемещении его задние ноги выносятся за пределы опоры передних.

Наиболее сложным видом локомоции является прыжок. Такой способ передвижения довольно распространен. Прыгают многие членистоногие, рыбы, амфибии, птицы и млекопитающие. Морфологически наиболее адаптированы к прыжку насекомые (благодаря малым размерам, особенностям функционирования мышц и присутствию в кутикуле уникального по свойствам упругости белка резилина, который обеспечивает очень эффективное разгибание конечностей при минимальных затратах энергии). Так блоха за одну миллисекунду при отрыве от поверхности развивает ускорение в 2000 м/сек, и прыгает на 34 см в высоту, что в 150 раз превышает размеры ее тела. Это рекорд в царстве животных.

Из позвоночных отдельные виды и группы животных также демонстрируют прыжки, недоступные для подавляющего большинства. Например, лягушки за один прыжок преодолевают расстояние в 5–10 раз превышающие длину их собственного тела. Из наземных млекопитающих самые длинные прыжки демонстрируют кенгуру (более 13,5 м) и африканская антилопа импала (12 м). Относительная длина прыжка максимальна у мелких видов галаго (в10 и более раз превышает длину тела). Самые высокие прыжки (в абсолютном значении) демонстрирует гепард (около 4,5 м).

В природе встречается необычный аллюр – аллюр прыжками, по технике исполнения близкий к карьеру. Так перемещаются легкие газели (газель Томпсона, импала), лани, зайцы. Этот способ передвижения помимо высокой скорости обеспечивает возможность зрительно контролировать пространство, что очень важно при обитании в высокотравных и кустарниковых ландшафтах.

 

Пищевое поведение

Питание занимает одно из важнейших мест среди всех проявлений жизнедеятельности животных. Без изучения пищедобывательной деятельности и питания нельзя понять ни биологии вида в целом, ни его места в природных сообществах. Именно с этим видом деятельности связан целый комплекс морфофизиологических адаптаций опорно-двигательного аппарата, органов пищеварения, нервной системы и органов чувств, а через них опосредованно изменяются и другие органы и функции, не имеющие отношения к питанию.

Анализ этограмм представителей самых разных видов показывает, что независимо от рациона пищедобывательная деятельность животного занимает основную долю всей его суточной активности. Потребность в пище субъективно воспринимается как чувство (эмоция) голода. Следует отметить, что эмоциональную окраску приобретают лишь наиболее важные биологические потребности. Поисковое поведение под влиянием эмоции голода происходит с очень большой интенсивностью и энергозатратами. Никакая другая поведенческая активность не может компенсировать это состояние и, как правило, все они подавляются до насыщения.

Пищевые режимы и пищевая специализация.

Под пищевым режимом понимается природа, характер пищевого материала, являющегося источником энергии для того или иного вида животных. Различают следующие основные типы пищевых режимов: зоофагия, фитофагия и детритофагия.

Зоофагия основана на использовании в пищу животных организмов и продуктов их жизнедеятельности. В зависимости от вида животной пищи выделяют следующие группы зоофагов: питающиеся живыми тканями (биофаги или паразиты), трупами позвоночных животных (некрофаги), экскрементами позвоночных животных (копрофаги). В качестве особых случаев зоофагии можно рассматривать питание такими специфическими материалами животного происхождения, как воск, шелк, шерсть (у насекомых).

Фитофагия – питание растительными организмами и их продуктами. Возможно, это наиболее распространенный пищевой режим, по крайней мере, среди макроскопических видов. У покрытосеменных растений в пищу употребляется все части — листья, побеги, цветки, корни, семена, плоды. Широко распространено питание древесиной, или ксилофагия.

Детритофагия предполагает питание разлагающимися растениями, или детритом, и продуктами их разложения. Среди видов-детритофагов особенно много почвенных форм, как правило, мелких (черви, насекомые, клещи и т.п.). Вместе с детритофагами действуют животные, питающиеся микроорганизмами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и способны поедать бактерии и грибы, но не сам детрит.

Особый пищевой режим представляет биофильтрация. Все фильтрующие животные (губки, кишечнополостные, моллюски, мшанки и т.п.) живут исключительно в воде, откуда и отцеживают себе пищу. При этом пищевые частицы могут быть представлены и микроскопическими животными, и растениями, и детритом. Движение воды относительно тела животного достигается либо за счет того или иного нагнетающего действия (работы ресничек, ротовых лопастей, фильтрующих ножек и т.п.), либо за счет плавания.

От пищевых режимов следует отличать пищевую специализацию,

т. е. круг пищевых материалов, используемых данным видом. Он может быть широким или строго ограниченным. В зависимости от степени ограниченности пищевого рациона принято выделять три группы: полифаги, олигофаги и монофаги.

Полифаги питаются обширной группой животных или растений. Нередко вид способен использовать в пищу одновременно и животные, и растительные корма разнообразного характера. Тогда используется термин «пантофаг» или, чаще «эврифаг» – всеядное животное. К эврифагам относятся, например, бурый медведь, барсук, кабан, серая крыса, серая ворона, муравьи, термиты, кузнечики и т.д.

Олигофаги питаются достаточно ограниченным кругом объектов, например, насекомоядные или плодоядные рукокрылые, гигантский муравьед (поедает только муравьев и термитов), коала, диета которых состоит только из листьев разных видов эвкалиптов.

Монофаги привязаны к одному строго определенному кормовому объекту, представителю одного вида. Монофагами является, например, тутовый шелкопряд, питающийся только листьями тутового дерева (шелковицы) и большая панда, употребляющая в пищу исключительно побеги бамбука.

Олигофагов и монофагов часто объединяют под общим термином «стенофаги». Стенофагия наиболее широко распространена среди животных, обитающих в тропических лесах и относительно редко встречается у обитателей умеренных широт, которые, напротив, чаще являются эврифагами.

Следует отметить, что при детальном изучении биологии вида нередко оказывается, что его пищевой режим (фитофагия или зоофагия) в определенной мере оказывается условным. Например, большинство типичных хищников временами едят ягоды и фрукты, растительноядные грызуны с жадностью поедают насекомых, а питающиеся ягелем олени не брезгуют птичьими яйцами или гнездами леммингов.

Корма, используемые представителями данного вида, делят на основные, второстепенные и случайные. Такое разделение помогает разобраться в пищевых связях животного, но не указывает на причины более частого или редкого использования пищевых объектов.

По степени привлекательности выделяют предпочитаемые, охотно поедаемые и вынужденные корма. Большинство животных обладает очень тонкой пищевой избирательностью. Например, каспийские тюлени, осматривающие сети рыбаков, безошибочно выбирают и поедают вид сельди с наибольшей жирностью.

Предпочитаемый корм наиболее биологически ценен для потребителя в условиях данного сезона и географической обстановки. При этом потребность в питательных веществах может меняться с сезонной периодичностью, соответственно, меняются и кормовые предпочтения. Именно резкими сезонными колебаниями кормовой базы объясняется преимущественное распространение в умеренных широтах эврифагов.

Вынужденными называют корма, потребляемые в период голодовки. Например, в многоснежные холодные зимы кабаны могут питаться лишайниками, трухлявой древесиной, корой деревьев, хотя их предпочитаемыми кормами являются корневища, орехи, желуди.

Иногда животные потребляют, казалось бы, несъедобные или даже ядовитые корма. Бобры без вреда для себя едят цикуту, смертельную для других животных. Зайцы – целый ряд растений, содержащих синильную кислоту, эуфорбин, цитизин и т.п. Ежи охотно поедают жуков-нарывников, чей яд – кантаридин – смертельно опасен для человека. Связано это с нечувствительностью отдельных видов к некоторым ядам, что дает им возможность использовать эти объекты в качестве пищевых или лекарственных.