Классификация врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности

1. Кинезы – элементарные генетически закрепленные (инстинктивные) движения, имеющие ненаправленный характер. Различают ортокинезы – поступательное движение с переменной скоростью и клинокинезы – движение с изменением направления, имеющим характер проб и ошибок.

Кинезы могут осуществляться как всем телом (у простейших и примитивных многоклеточных), так и отдельным органом или его частями (у более высокоорганизованных животных). Особенность кинезов: это реакции не на конкретное значение раздражителя, а на его градиент. У примитивных организмов это относительно целостные акты: например инфузории при действии отрицательных раздражителей увеличивают скорость движения (ортокинез) и уменьшают частоту поворотов (клинокинез). Таким образом, они уходят от отрицательных раздражителей, а в сферу действия положительных раздражителей попадают случайно и задерживаются там дольше благодаря снижению скорости и увеличению частоты поворотов. У более высокоорганизованных животных клинокинезы и ортокинезы сложно переплетаются в движении каждого органа и в сочетаниях этих движений. У высших животных (и человека) зависимость кинезов от градиента стимуляции обнаруживается только в простейших безусловных рефлексах (таких как мигательный, чихательный и т.п.).

2. Таксисы – ориентировочные генетически закрепленные движения направленного характера. Они обеспечивают пространственную ориентацию движения и осуществляются в поисковой фазе инстинктивного акта. Ориентация всегда осуществляется по отношению к определенному стимулу и в определенном направлении, поэтому таксисы имеют две основные характеристики: стимул и направленность движения («к» (+) раздражителю или «от» (–) раздражителя). В соответствии со стимулом различают фототаксисы, термотаксисы, гидротаксисы, хемотаксисы, геотаксисы, реотаксисы (на ток жидкости), тигмотаксисы (на прикосновение) и т. д. Например, положительный гидротаксис – движение в сторону повышенной влажности. У простейших и низших многоклеточных таксисы выглядят как эффект движения определенных органов (ресничек, щупалец и т.п.), то есть локомоция. У более высокоорганизованных животных под таксисами понимается общая тактика поведения по отношению к стимулу, которая может обеспечиваться разными органами, нередко в своеобразной форме. Например, положительный фототаксис может включать в себя не только прямо направленное движение к источнику света, но и обход преграды, ее отодвигание, разрушение, то есть сочетание локомоции и манипуляций. Сложное поведение высокоорганизованных животных может регулироваться сочетанием и взаимным обусловливанием различных таксисов. Например, дождевой червь при высокой влажности демонстрирует отрицательный геотаксис, а при низкой – положительный (в такую ориентацию вмешивается еще и температура окружающей среды).

Кинезы и таксисы могут быть не только врожденными, но у высших животных приобретаемыми в процессе жизни (на более поздних стадиях онтогенеза).

3. Простые безусловные рефлексы (БУР) – разнообразные фиксированные формы поведения, действующие по схеме «стимул –реакция» (S→R): например, рефлекс сосания, ходьбы, мигания, слюноотделения и т. д. Осуществляются посредством рефлекторной дуги с участием низших отделов ЦНС (спинной мозг, стволовой отдел, подкорковые ядра). Подробно изучаются в курсе физиологии.

4. Фиксированный комплекс действий (ФКД) – завершающая часть инстинктивного акта, например, акт жевания и глотания, различные формы агрессивного и полового поведения, такие как позы выпрашивания, подчинения, угрозы и т.д. (подробности см. в гл. 2).

В чем состоят принципиальные различия между БУР и ФКД?

А. А. Иванов (2013) вслед за Лоренцем считает, что они заключаются в следующем:

ü ФКД может быть запущен стимулами различной модальности (ольфакторными, оптическими, механическими, термическими и т.п.). БУР проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности.

ü ФКД запускается стимулом только при наличии у животного мотивации, то есть на фоне эмоционально окрашенной потребности. БУР эмоциями не сопровождается.

ü ФКД может проявиться в отсутствие ключевого стимула (свойство спонтанности). БУР возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.

ü ФКД, как правило, является более сложным действием, чем БУР.

В то же время известно, что некоторые рефлексы (например, рефлекс испуга) могут быть вызваны стимулами разной модальности. Степень сложности ФКД, как и БУР может сильно варьировать. Кроме того одно и то же действие, совершаемое животным может выступать то в качестве БУР, то в качестве ФКД. Например, уринация у кобелей, сопровождаемая специфической позой (задирание лапы), как рефлекторный акт вызывается наполнением мочевого пузыря (безусловный раздражитель) и регулируется центром мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга. Тот же акт даже при пустом мочевом пузыре вызывается ключевым стимулом (пахучая метка, оставленная другой собакой), сопровождается определенными эмоциями, контролируется головным мозгом и является ФКД территориального или полового поведения. Поэтому проблема выявления различий между ФКД и БУР может быть очень сложной.

О. Меннинг (1982) полагает, что четкой границы между простыми БУР и ФКД не существует; их разделяют лишь для удобства анализа. Это крайние точки непрерывной шкалы.

 

Классификация врожденных форм поведения по

Д. Дьюсбери

Одной из наиболее простых, удобных для восприятия, хотя и не бесспорных, является классификация врожденных форм поведения, предложенная американским зоопсихологом Д. Дьюсбери (1981). Все формы поведения животных он объединяет в три основных типа: индивидуальное поведение, обеспечивающее выживание особи, репродуктивное и социальное. Два последних типа нередко объединяют под рубрикой сигнальное или коммуникативное поведение, так как в основе их лежат взаимодействия между особями. Репродуктивное поведение, в свою очередь, делится на половое и родительское.

К индивидуальным формам поведения относятся:

1) локомоция;

2) питание и дыхание (поиск и запасание пищи; дыхательные движения, поиск среды, богатой кислородом);

3) терморегуляция (обеспечение оптимального температурного режима);

4) поиск убежища;

5) избегание хищников;

6) сон;

7) поддержание чистоты тела (комфортное поведение);

8) выделение;

9) исследовательская активность;

10) игра;

11) использование орудий;

12) биологические ритмы.

Как видно, среди указанных форм индивидуального поведения названы и физиологические процессы, но, как станет понятно из приведенных ниже описаний, имеются в виду сопровождающие их поведенческие реакции. Кроме того трудно согласиться с интерпретацией биоритмов как индивидуальной формой поведения. Это, скорее, организация поведенческого репертуара во времени или индивидуальная характеристика отдельных форм поведения.

Дьюсбери отмечает, что основное достоинство этой классификации – ясность и удобство восприятия. В то же время нужно помнить, что:

ü многие разграничения несколько произвольны, а некоторые неоднозначны. Например, поиски убежища могут оказаться важными при избегании хищников; исследовательское поведение может составлять часть игры, питание, сон и др. могут иметь ярко выраженный социальный характер.

ü Животное – это целостный приспособленный организм, а не простая совокупность адаптаций. Отбор производится не на полное совершенство в отдельной области, а на создание организма, способного успешно функционировать в своей среде обитания. Поведенческие акты как способ адаптации к различным аспектам среды тесно переплетаются и взаимодействуют, образуя единое функциональное целое. Например, способ питания находится в сложных взаимодействиях с локомоцией, избеганием хищников, сном.

Подробное описание индивидуальных форм поведения приводится в сводках и учебниках Р. Хайнда (1975), Д. Дьюсбери (1982), М. Н. Сотской (2003). А. А. Иванова (2013). Мы же в этой главе схематично опишем часть из них, а другим (таким как игра, агрессия, репродуктивное и социальное поведение) будут посвящены отдельные главы. Следует отметить, что строительное поведение будет рассматриваться не как отдельная форма поведения, а в рамках тех функциональных сфер, в которых оно проявляется (пищевое, оборонительное, половое поведение).

 

Локомоторное поведение

Типы локомоции

Принято выделять следующие основные типы движения:

· Движение при помощи жгутиков и ресничек (жгутиконосцы, инфузории, ресничные черви, гастротрихи).

· Амебоидное движение с изменением формы тела (саркодовые, плазмодиофореи и другие амебоидные организмы)

· Волнообразное движение при помощи изгибания туловища (различные черви, рыбы, змеи, водные млекопитающие).

· Реактивное движение посредством выталкивания воды из организма (медузы, головоногие, личинки стрекоз-коромысел).

· Движение при помощи конечностей – крыльев, ног, плавников (большинство позвоночных и членистоногих). Наиболее распространено.