Классификация биоритмов по степени зависимости от внешних условий

· Эндогенные ритмы .Независимы от внешних условий. Задаются посредством нейронов-пейсмейкеров – водителей ритма. Так, у медуз функцию пейсмейкеров выполняют нейроны ропалиев, поддерживая частоту плавательного ритма животного. У пескожила благодаря работе пейсмейкеров 7 минут осуществляется пищевое поведение, а 4 минуты – ирригационное. Пейсмейкеры продолговатого мозга позвоночных задают ритм дыхания и т.д.

Важной особенностью эндогенных ритмов является то, что их периодичность привязана к суточному ритму. Циркадианные ритмы регулируются пейсмейкерами гипоталамуса млекопитающих, эпифиза птиц, межцеребральной части надглоточного ганглия и подглоточного ганглия насекомых. Эндогенный компонент ритма дает организму возможность ориентироваться во времени и заранее готовиться к предстоящим изменениям среды. Он сохраняется в константных лабораторных условиях, на фоне температурных сдвигов и изменений химизма среды, его период почти не зависит от интенсивности метаболизма и остается стабильным даже при перемещении в другой часовой пояс. В эксперименте при пересадке подглоточного ганглия от таракана из английской лаборатории таракану в новозеландской лаборатории, последний начал жить по лондонскому времени.

· Экзогенные ритмы. Определяются внешними факторами – освещенностью, температурой, влажностью, электромагнитным полем и т.д., ритмика которых находится под влиянием космических тел.

Влияние Солнца. Важнейший фактор, опосредованный деятельностью Солнца – фотопериодизм, который понимается как реакция живых организмов на суточный ритм освещенности, продолжительность светового дня и соотношение между темным и светлым временем суток (фотопериодами). Напомним, что солнечные сутки – единица измерения времени, равная одному обороту Земли вокруг своей оси (относительно Солнца). Продолжительность солнечных суток составляет 24 часа. Суточная динамика поведенческой активности характерна для всех без исключения животных. К настоящему времени достаточно хорошо изучены в этом отношении млекопитающие и птицы.

А. А. Иванов (2013) отмечает, что наиболее выражены различия в дневной и ночной активности у приматов (в том числе и человека), рукокрылых и воробьиных птиц. При этом установлено, что ритмика поведенческой активности у некоторых животных сопровождается отчетливо выраженной ритмикой вегетативных реакций (температуры тела, артериального давления, частоты дыхания, диуреза и т.п.). Так, у обезьян суточные колебания температуры тела достигают 5˚С, а у летучих мышей – даже 10˚С. В то же время у других млекопитающих, ведущих преимущественно дневной образ жизни, смена дня и ночи не оказывает заметного влияния на поведение и вегетативные функции (собака, лошадь). У грызунов же на фоне очевидной суточной динамики двигательной активности в деятельности вегетативных органов цикличности не обнаружено.

Ю. Ашофф, один из классиков биоритмологии, установил, что в условиях полной изоляции от внешних факторов суточный ритм активности у животных и человека, задаваемый только внутренними потребностями, сохраняется, но не точно соответствует продолжительности солнечных суток, а отклоняется от нее в ту или другую сторону на 1–1,5 часа или даже больше. У человека внутренний суточный ритм находится под влиянием освещенности. Например, в условиях постоянного яркого освещения (1500 люкс) сутки сокращаются до 19 часов, а при слабой освещенности жизненного пространства суточный ритм удлиняется до 26,6 часа. В 1959 г. Ашофф обнаружил закономерность, получившую название «правило Ашоффа»: у ночных животных активный период (бодрствование) более продолжителен при постоянном освещении, в то время как у дневных животных бодрствование более продолжительно при постоянной темноте. Ашофф установил, что при длительной изоляции человека и дневных животных в темноте, цикл «бодрствование-сон» удлиняется за счет увеличения продолжительности фазы бодрствования. Он предположил, что именно свет стабилизирует циркадианные ритмы организма.

Вращение Земли вокруг Солнца по эллиптической орбите и наклон земной оси относительно плоскости орбиты являются причиной ритмических изменений количества солнечной радиации на единицу поверхности планеты и соотношения светлого и темного времени суток. Это сезонный аспект влияния Солнца. Сезонные изменения поведения проявляются очень ярко. Сезонные и цирканнуальные ритмы охватывают важнейшие и характерные для вида совокупности реакций: миграции, кочевки, зимнюю и летнюю спячки, разнообразную деятельность по постройке гнезд, нор, размножение, выращивание потомства и другие.

Обнаружены ритмические процессы, которые происходят на самом Солнце, такие как 6-месячный и 11-летний циклы активности. Считается доказанной также 22-летняя, вековая (80-90 лет) и 600-800-летняя периодичность солнечной активности. Их влияние на биологические процессы несомненно и многообразно, но недостаточно изучено.

Влияние Луны. Влияние спутника Земли на цикличность поведения животных реализуется через перемещения обширных масс воды, вызванное взаимодействием планет и вращением Земли – так называемые приливы и отливы. Океанические животные, особенно, обитатели приливно-отливной зоны побережий вынуждены синхронизировать свою жизнь с фазами Луны. Так, многощетинковые черви, членистоногие и рыбы в период отлива закапываются в песок, а во время прилива выходят в воду. Многие полихеты размножаются только в полнолуние. Такую же привязанность к полнолунию (или к новолунию) демонстрируют многие моллюски, крабы, морские ежи.

У других животных также выявлена цикличность поведения в связи с фазами Луны, однако внешне она выглядит не столь очевидной, как в случае с организмами приливно-отливной зоны. Так, полнолуние, например, для сельди и некоторых видов комаров служит сигналом для начала размножения, для личинок европейского угря – сигналом для начала миграции. При этом полнолуние выступает как внешний стимул для эндокринно-паракриновой секреции, которая, в свою очередь, активизирует ту или иную функцию организма.

Прямое влияние луны реализуется через лунное освещение у ночных животных. Многие представители рукокрылых, грызунов, приматов, а также рыб и бабочек ориентируются на интенсивность лунного света. Реакция на яркий лунный свет может быть прямо противоположной. Например, у полевок и летучих мышей яркий лунный свет угнетает активность, а у приматов и кошек, наоборот, усиливает. Некоторые животные связывают свою активность не с яркостью лунного света, а с фазами Луны. Так, кенгуровые крысы наибольшую активность проявляют в новолуние, а наименьшую – в полнолуние. Жесткая привязанность к фазам Луны обнаружена у ряда летучих мышей. Некоторые из них вылетают на кормежку либо в начале ночи, либо перед рассветом в строгом соответствии с четвертями лунного месяца. При этом они синхронизируют свою активность с фазами лунного месяца даже тогда, когда небо покрыто плотным слоем облаков.

Биологические часы – внутренние генетически запрограммированные ритмические механизмы, служащие для временно́го упорядочивания биологических функций и поведения. Иными словами, это условный термин, указывающий на способность живых организмов ориентироваться во времени. В основе такой ориентации находится, с одной стороны, деятельность пейсмейкеров, а с другой – способность воспринимать циклические колебания геофизических факторов (суточная и сезонная периодичность электромагнитного поля Земли, гравитационного поля, солнечной и космической радиации и т. д.). Способность отсчета времени наблюдается на различных уровнях биологической интеграции и присуща любой эукариотической клетке. Однако остается неясным, как происходит синхронизация работы всех клеток и каков механизм управления биологическими часами целостного организма.

Вероятно, биологические часы не имеют прямой зависимости от смены дня и ночи. Доказательством этого утверждения служит цикличность поведения животных за Полярным кругом в период полярного лета, когда Солнце не уходит за горизонт и полярный день продолжается круглосуточно. Например, у полярных птиц происходит четкое чередование сна и бодрствования, а пики суточной активности приходятся на 14–15 часов и 22–23 часа.

Несмотря на то, что в основе всех биоритмов лежат космические явления, биологические часы ведут отсчет в формате абсолютного времени. В лабораторных условиях, манипулируя внешними факторами, например, освещенностью, можно удлинить или укоротить суточные ритмы ночных животных, но в условиях 24-часовой темноты восстанавливается природный 24-часовой ритм активности. Подобные результаты получены и для человека. За счет изменения интенсивности и продолжительности освещения у человека можно изменить ритмику активности с 24-часовой до 21-часовой или даже 28-часовой. Но при длительном пребывании в условиях полярной ночи или под землей биологические часы начинают отсчитывать абсолютное время, привязанное к 24-часовому циклу. Интересно, что при длительном пребывании (205 дней) под землей в полной изоляции от внешнего мира пик активности человека синхронизировался со светлым временем суток. А в отдельные периоды наступала временная десинхронизация суточных ритмов, во время которой участник эксперимента испытывал недомогание, подобное тому, что люди переживают при трансконтинентальных перелетах (десинхроноз).

Попытка обнаружить орган, выполняющий функцию биологических часов, увенчалась успехом только в случае насекомых. Ж. Харкер (1960) удалось доказать, что биологическими часами таракана служат четыре нейрона из подглоточного ганглия, обладающие спонтанной нейросекреторной активностью. Их удаление десинхронизирует физиологические процессы на уровне целостного организма. Пересадка интактного подглоточного ганглия восстанавливает работу биологических часов таракана. У других животных попытки найти единый центр времени потерпели неудачу.

В настоящее время одной из популярных является концепция, допускающая существование у позвоночных, по крайней мере, трех типов биологических часов: центральных, гомеостатических и периферических. Имеются веские основания говорить о том, что большие полушария не имеют отношения к биологическим часам. Их удаление не нарушает ритма сна и бодрствования, суточной динамики гормональной секреции и других ритмов организма. Поэтому на роль центральных часов предлагаются промежуточный мозг и ретикулярная формация.

Гомеостатические часы связаны с гипоталамусом и реализуют свой синхронизирующий эффект на обмен веществ через гипофиз и периферические железы внутренней секреции. По современным представлениям главным центральным нервным механизмом биоритмов у млекопитающих служит супрахиазматическое ядро гипоталамуса (СХЯ) – парное образование в передней части гипоталамуса, состоящее из большого количества мелких нейронов, неоднородных в нейрохимическом отношении. СХЯ выполняет функцию «биологических часов» благодаря тому, что 75% его нейронов резко активируются при изменении освещенности среды; 50% – при действии света; 25% – в темноте (остальные 25% на освещение не реагируют). У полностью слепых животных и людей биоритмы сглажены, а у животных с наследственной слепотой (в частности, мышей) СХЯ недоразвиты.

СХЯ опосредованно через эндокринную систему оказывает воздействие на соответствующие системы органов, отвечающих за выполнение той или иной реакции.

Периферические часы располагаются в различных органах и клетках и не зависят от центрального механизма времени. Некоторые исследователи предлагают на роль периферических часов надпочечники в связи с тем, что мозговой слой надпочечников при очевидной зависимости от гипоталамуса коркового слоя обладает собственной ритмикой секреции катехоламинов.

Непосредственным механизмом, задающим ритм биологических часов, с высокой доле вероятности является ритмика физико-химических процессов, происходящих в клетках – изменение проницаемости клеточных мембран их де- и реполяризация, транспорт ионов калия и натрия, ритмика синтеза нуклеиновых кислот и белков и т.п.

 

Вопросы для самоконтроля

1. Охарактеризуйте классификацию категорий поведения по Л.В. Крушинскому.

2. Охарактеризуйте классификацию врожденных компонентов инстинктивного акта по степени сложности. В чем состоят отличия фиксированного комплекса действий от простого безусловного рефлекса?

3. Охарактеризуйте функциональную классификацию поведения (по Д. Дьюсбери).

4. Охарактеризуйте разнообразие локомоций у животных.

5. Охарактеризуйте особенности пищевого поведения.

6. Охарактеризуйте особенности поведения, связанного с дыханием, терморегуляцией и выделением.

7. Охарактеризуйте особенности исследовательского поведения.

8. Охарактеризуйте особенности оборонительного поведения.

9. Охарактеризуйте особенности комфортного поведения.

10. Что такое биоритмы? Какие вам известны классификации биоритмов?

11. Охарактеризуйте факторы, регулирующие биоритмы. Что такое «биологические часы»? Каков механизм их действия?

 

Термины

Врожденные формы поведения, приобретенные формы поведения, элементарная рассудочная деятельность, кинезы, таксисы, простые безусловные рефлексы, локомоция, неофилия, неофобия, пассивно-оборонительное поведение, активно-оборонительное поведение, (алло)груминг, биоритмы

Рекомендуемая литература: