Сложные формы поведения, связанные с питанием

Изобретение новых способов добывания пищи. Некоторые виды с пластичным поведением при переходе на новые корма могут освоить и новые приемы их добывания. Например, популяция серых крыс, обитающая на берегах реки По в Италии освоила совершенно нетипичный для них вид пищи – водных моллюсков, которых крысы добывают, ныряя в воду и погружаясь на дно реки.

Значительные изменения пищевого поведения происходят в популяциях обыкновенного скворца. Часть птиц в не очень суровые зимы остается зимовать в больших городах и питается на городских свалках, где начинает охотиться на мышевидных грызунов (скворцы, в общем, насекомоядны). Обычно в такой охоте участвуют несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Будучи видом с дневной активностью, некоторые скворцы в период выкармливания птенцов охотятся не только днем, но и ночью у фонарей, куда слетается множество насекомых. Кроме того многие скворцы в этот период часто питаются обитателями водоемов: насекомыми, головастиками, мелкой рыбой. При этом они используют приемы птиц-ихтиофагов: зависают над поверхностью воды на высоте 3-5 м на несколько секунд, затем стремительно бросаются вниз и выхватывают добычу; или же проносятся над водой по касательной, подбирая добычу в поверхностном слое.

Ярким примером освоения новых видов пищи являются японские макаки, обитающие на острове Тошибо. Эти обезьяны, живущие на морском побережье, ведут практически полуводный образ жизни, освоили питание разнообразными морепродуктами и приемы их добывания, в том числе используют некоторые способы активной ловли рыбы.

Симбиозы. Широко известный тип взаимодействия животных, получающих взаимную выгоду, как правило, наблюдается именно в рамках пищевого поведения, которое очень часто совмещается с оборонительным. Примеров симбиотических взаимоотношений известно очень много. Не вдаваясь в подробности, перечислим некоторые из них: североамериканские бизоны и воловьи птицы, актиния и рак-отшельник, рыбы-чистильщики южных морей и более крупные рыбы и др. (Кстати, экспериментально показано, что при устранении чистильщиков с участка рифа, большинство рыб его покидают, а оставшиеся начинают страдать от паразитов и кожных инфекций).

Групповые охоты. Характерны для некоторых видов хищников, охотящихся на крупную добычу. Наиболее известна коллективная охота прайда львов, а также представителей семейства собачьих: волков и гиеновидных собак. Коллективная охота наблюдается также у дельфинов (в некоторых случаях они сотрудничают с человеком). Сообща охотятся пеликаны, иногда совместно с бакланами. К групповой охоте способны также вороны.

Орудийные действия. Вся орудийная деятельность животных в природе, так или иначе, связана с добыванием пищи. Подробнее она будет рассмотрена в главе 6. Следует отметить только, что использование орудий может иметь разную природу: у ряда видов оно является частью видоспецифического поведения и закреплено генетически (например, у енотов-полоскунов, каланов, галапагосских вьюрков), у других – это результат проявления рассудочной деятельности и научения (у приматов, врановых). Следует также напомнить, что все экспериментальные исследования орудийной деятельности в лабораторных условиях проводились с использованием именно пищевых раздражителей.

Строительная деятельность, связанная с питанием. Многие виды животных для добывания пищи строят различные сооружения. Строительная деятельность животных очень близка к орудийной. Интересно, что подобная деятельность характерна, прежде всего, для беспозвоночных. Подробное и красочное описание строительных сооружений животных приводится в книге немецкого биолога М. Фройде (1986). Здесь мы ограничимся только перечислением некоторых видов сооружений, используемых для ловли добычи.

Строительство ловушек. Ярким примером являются ловчие воронки, которые сооружают в песчаном грунте личинки муравьиного льва (широко распространенное в умеренных широтах насекомое из отряда сетчатокрылых). Ловчие ямы могут также строить личинки некоторых мух в Южной Европе и Северной Африке.

Ловчие сети. Такие сооружения в наших условиях могут строить пауки и личинки ручейников.

Совершенно уникальными сооружениями являются ловчие сети пауков. Следует отметить, что далеко не все пауки строят паутину. Многие из них являются засадниками или бродячими хищниками и обходятся при ловле добычи вовсе без паутины. Лишь некоторые из них используют паутинную нить в качестве «лассо», набрасываемого на добычу. Те же, кто способен к строительной деятельности, плетут сети различной формы, например, тенета в виде полога с переплетающимися вертикальными нитями, или воронку, погруженную в норку в почве. Круговая паутина, которая ассоциируется у большинства людей с образом паука, на самом деле характерна лишь для немногих пауков и считается вершиной эволюции паутинных сетей. У некоторых видов круговая паутина редуцируется в треугольную подвижную ловушку.

Водные сети личинок ручейников напоминают ловчие сооружения, созданные человеком, и их форма связана с типом водоема. У видов, обитающих в стоячих и слабопроточных водоемах, они напоминают ставные сети. Сооружения видов, живущих в медленно текущей воде, похожи на мелкоячеистые верши, фильтрующие воду, словно планктонная сетка. Сети видов из быстро текущих водоемов всегда устанавливаются поперек течения, имеют прямоугольные ячейки, оказывающие малое сопротивление току воды.

Также ловят добычу с помощью липких нитей, свисающих с потолка пещер, в которых они обитают, личинки грибных комариков из рода Arachnocampa. При этом они испускают свечение, подманивая насекомых, залетающих внутрь пещеры. Эти пещеры находятся в Австралии и Новой Зеландии, и их потолки производят впечатление звездного неба.

Разведение объектов питания. Характерно для некоторых видов муравьев и термитов. Так, южноамериканские муравьи-листорезы разводят грибы, которые в природе нигде не встречаются кроме их муравейников. Многие виды муравьев умеренных широт разводят тлей, демонстрируя сложное поведение по их охране, строительству для них вспомогательных сооружений, транспортировке и «доению».

Запасание корма. Развивается у видов, живущих в местностях с резкими сезонными колебаниями климата, вызывающими чередования периодов обильных пищей и голодных, изменения качества или доступности корма. Способность собирать и сохранять запасы корма является важной адаптивной чертой, присущей некоторым общественным насекомым (перепончатокрылым и термитам), немногим группам птиц и большому числу видов млекопитающих. У рыб, амфибий и рептилий такое поведение не наблюдается.

Не нуждаются в запасах виды, впадающие в спячку и совершающие далекие миграции. Эта черта характерна для относительно оседлых и активных в течение всего года животных. В то же время некоторые виды, совершающие непериодические миграции и местные перекочевки, способны собирать запасы даже во время перемещений (например, белки и песцы). И хотя особи, собирающие запасы сами ими не воспользуются, это поведение выполняет отчетливо выраженную видосохраняющую функцию. А многие виды, проводящие всю зиму в норе, но не впадающие в полную спячку, также делают запасы, которыми пользуются во время пробуждений и ранней весной (обыкновенный хомяк, длиннохвостый суслик, бурундук). К тому же у некоторых из них в ранневесенний период происходит спаривание, так что запасы в кладовых, расположенных рядом с зимовочной камерой становятся залогом успешной репродукции.

Способы запасания пищи. Представители различных таксономических групп, делая запасы, используют разные стратегии. Так, например, хищные млекопитающие устраивают их не в специально приготовленных хранилищах, а в любом месте на большом индивидуальном охотничьем участке, где удается добыть количество корма больше суточной потребности. Запасы делает и использует обычно один зверь. В целом они не имеют решающего значения в борьбе за существование хищника. Прячут часть добычи куньи, кошачьи, псовые, медвежьи.

В зачаточной форме эта адаптивная черта поведения свойственна и насекомоядным. Водных беспозвоночных (моллюсков) запасает выхухоль. Кроты запасают впрок земляных червей, наблюдатели находили до 1000 червей, собранных в один из ходов кротовой норы. Основным периодом собирания запасов кротами является осень, а внешним сигналом служит начало понижения температуры почвы. Все запасенные кротом черви имеют повреждения от укусов на головном отделе; черви остаются живыми, но лишаются способности передвигаться.

Группа реакций, связанных с запасанием кормов, в более совершенной форме проявляется у грызунов, тоже живущих поодиночке или парами в течение всего неблагоприятного периода года, но концентрирующих запасы в ближайших, лишь для них доступных окрестностях постоянной норы или гнезда и, наконец, непосредственно в самой норе. Летяга поздней осенью запасает и складывает в нескольких дуплах по 30-40 г тонких побегов березы и ольхи с сережками, служащих ей основным кормом зимой. Так ей удается избежать конкуренции с другими потребителями этого корма – рябчиками и избежать влияния погодных аномалий, затрудняющих кормежку на деревьях.

Для некоторых грызунов, зимующих семьями или сезонными группами, характерна групповая заготовка и использование зимних запасов. Это установлено, например, для ряда видов песчанок, полевок, пищух, речных бобров и др. Некоторые из перечисленных грызунов собирают только запасы семян и клубней, другие заготовляют сено, складывая его в специальные стожки или укрывая в нишах и под защитой скал, и в специальных камерах нор.

Запасание сена характерно или для обитателей скалистых биотопов, где его запасы можно легко уберечь от намокания, используя защиту каменных плит, или для видов, живущих в степях и пустынях с континентальным климатом и большой сухостью воздуха, благоприятной для длительного хранения сухого корма.

Интересно, что при сушке своих запасов животные создают наиболее благоприятные условия, максимально сохраняющие питательные свойства сена. Они раскладывают растения на короткий срок при слабой инсоляции (утром и вечером) на камнях или оголенной земле, а затем уносят в кладовые. Живущие в скалах зверьки прикрывают собранное сено мелкими камешками – это предохраняет запасы от раздувания ветром и расхищения копытными.

Весьма хорошо развито запасание корма у бобров, пары и семьи которых более постоянны, чем у большинства грызунов, так как их молодые свыше года остаются при родителях. В областях с длительной и холодной зимой они в течение всей осени по ночам заготавливают и транспортируют запасы в основном веточного корма, предпочитая иву, осину, тополь. Полный запас зимнего корма большой семьи бобров нередко достигает объема 25–30 куб. м.

Запасы, которые делают животные, нередко оказываются чрезмерными и не используются в течение данного сезона. Например, бурундук в одиночку способен запасти от 1,5 до 6 кг семян (100–400 суточных пайков).

Нередко случается так, что собранные запасы расхищают другие, более сильные млекопитающие. В пограничных районах Сибири и Монголии кабаны осенью разыскивают кладовые узкочерепных полевок и поедают их запасы, состоящие в основном из корневищ живородящей гречишки. Медведи осенью и весной разрушают норы бурундуков, добывая собранные ими кедровые "орешки"; стада северных оленей на болотистых тундрах севера Сибири с большой жадностью поедают сочные ростки осоки, собранные в кладовых полевкой Миддендорфа.

Заготовка пищи на зиму характерна и для целого ряда видов птиц. Некоторые виды сов устраивают кладовые в дуплах, куда они приносят добытых мышей и мелких птиц. Активно прячут в щелях коры различные семена синицы и поползни. Некоторые виды сорокопутов накалывают пойманных насекомых на шипы колючих растений.

Создание запасов пищи, и запоминание их пространственных координат входит в обязательный видоспецифический репертуар поведения вида.

Весьма активно делают запасы сойки и кедровки разных видов. Зимой и весной они отыскивают свои запасы, причем проявляют при этом удивительную точность, которая свидетельствует о запоминании координат каждой из таких "кладовок". Каждая кедровка в период плодоношения кедра запасает свыше тридцати тысяч его семян, которые прячет приблизительно в десяти тысячах разных мест. Совершенно удивительным оказывается то, что эти птицы безошибочно находят свои кладовые и после выпадения снега, весьма заметно меняющего рельеф и внешний облик местности. Оказалось, что основными ориентирами для птиц служит расположение деревьев и крупных валунов, что свидетельствует о наличии у них в голове хорошей когнитивной карты местности. Данная способность была использована исследователями в качестве экологической модели пространственной памяти птиц.

 

Питьевое поведение

Потребность в воде витальна и свойственна всем животным, ведущим наземный образ жизни независимо от эволюционного положения. Эмоциональное состояние жажды, основанное на дегидратации и повышении осмотического давления жидкостей внутренней среды организма, представляет собой ощущение, непреодолимость которого соизмерима с недостатком воздуха или физической болью. Для большинства видов и экологических групп животных жажда – это тяжело переносимое состояние, которое вызывает ярко выраженное поисковое поведение (или, как говорят физиологи, сильнейшую поведенческую доминанту). Все же некоторые животные не нуждаются в активном поглощении воды, так как используют метаболическую воду из пищи, или воду, содержащуюся в атмосферном воздухе, которая попадает в организм при дыхании или через покровы. В первом случае это обитатели условий с тотальным дефицитом пресной воды, например, пустынные рептилии (черепахи), млекопитающие (кенгуровая крыса, монгольская песчанка) насекомые (многие пустынные жуки), или морские птицы (буревестники, альбатросы). Почти никогда не пьет коала, ведущий древесный образ жизни. Во втором случае речь идет о мелких видах беспозвоночных животных, чаще всего членистоногих, обитающих в достаточно влажных микростациях.

Другие виды нуждаются в постоянном приеме воды. Например, многие травоядные пьют один или два раза в день, не удаляясь от источника воды дальше дневного перехода. Движения, используемые при питье, видоспецифичны. Так, собаки и волки принимают стереотипную позу и лакают воду языком. Кошки тоже используют лакающие движения, но у них иная техника. Если движения языка собаки по существу представляют собой удары по воде с последующим забросом порций в рот и потерей части влаги, то кошка изгибает язык наподобие черпачка и транспортирует воду в ротовую полость практически без потерь. В отличие от описанных видов, корова всасывает воду ртом, а язык играет у нее лишь пассивную роль. У большинства грызунов наблюдается стереотипное слизывание воды, но крысы тоже лакают, правда, медленнее, чем собаки и кошки. Слоны, используют хобот, чтобы насосать воду и перенести ее в рот. Очень своеобразную позу при питье принимает жираф, который из-за высокого роста и длинной шеи вынужден очень широко расставлять ноги.

Снижение дискомфорта при утолении жажды наступает очень быстро, например, у приматов и человека – за 2–3 минуты, а полное насыщение происходит за 5 минут.

Дыхание

 

Потребление кислорода путем дыхания – явление столь универсальное, что его нередко упускают из виду и не рассматривают как самостоятельную форму поведения. Практически все животные обладают тем или иным механизмом, при помощи которого свежий воздух поступает в организм, а использованный выводится наружу. Дыхательные движения достаточно ритмичны и однообразны. У наземных млекопитающих частота дыхания составляет: у слона − 3, у человека −15, у собаки −20, у мелких грызунов −70–100 вдохов в минуту.

Дыхание становится проблемой первостепенной важности для водных млекопитающих. Дыхательные системы у них обладают уникальными приспособлениями, позволяющими этим животным нырять на большие глубины и оставаться под водой дольше, чем это могут другие млекопитающие. Частота дыхания китообразных гораздо реже и составляет 1−5 раз в минуту.

Акт дыхания у китообразных сопровождается значительно более сложными локомоциями, чем у наземных животных. Вдох и выдох у них происходят очень быстро, взрывообразно в момент выпрыгивания из воды. Иногда говорят, что дельфин буквально дышит прыжком. В отличие от наземных млекопитающих дыхательный цикл начинается с очень короткого и мощного выдоха, обеспечиваемого сильной мускулатурой грудной клетки и огромной по площади диафрагмой, после чего сразу следует вдох. За один цикл (около 1 сек) они освобождают и заполняют 80−90% объема легких (человек – только 10–15%). Затем дыхание надолго задерживается и происходит погружение. Продолжительность задержки дыхания от 20 сек до десятков минут. У кита-бутылконоса длительность паузы дыхания может достигать 120 минут. (Для сравнения: человек может задерживать дыхание на 1–2,5 мин, тренированный – до 7, официальный мировой рекорд задержки дыхания под водой в 2014 году – 22 мин 22 сек). Известно, что водоплавающие животные реагируют на процесс погружения под воду (ныряние) замедлением частоты сердечных сокращений и сужением сосудов во всех системных органах, за исключением головного мозга и сердца. Такая реакция («рефлекс ныряния») позволяет продлить пребывание под водой за счет уменьшения потребления кислорода и направления кровотока преимущественно в самые важные органы. Не вдаваясь в другие физиологические подробности, отметим только, что в отличие от наземных животных, ведущую роль в регуляции дыхательных движений у китообразных играет не дыхательный центр продолговатого мозга, а большие полушария, поэтому дыхание возможно только при их активном состоянии. Известно, что на начальном этапе нейрофизиологических исследований дельфинов экспериментально наркотизированные особи незамедлительно погибали от удушья (Лилли, 1965). С этой особенностью связан и необычный сон, при котором одно из полушарий животных всегда находится в бодрствующем состоянии. Кстати, при первых признаках потери контроля над дыханием, сородичи немедленно выталкивают пострадавшего на поверхность воды.

Терморегуляция

Животные способны существовать только в определенном диапазоне температур. Регуляция температуры тела – важнейший аспект приспособления к среде, особенно в суровых условиях пустыни или Арктики. Терморегуляционное поведение имеет свои особенности у пойкилотермных и гомойотермных животных. Если у первых преобладающей реакцией на неблагоприятные температурные условия является резкое снижение двигательной и метаболической активности (зимняя или летняя спячка), то в арсенале вторых присутствуют и такие масштабные процессы как сезонные миграции. Общей для обеих групп реакцией является укрывание от резких колебаний температуры в различных убежищах. Такие убежища могут быть естественными и не подвергаться изменениям, но у многих животных представляют собой очень сложные сооружения с оптимальным для вида микроклиматом. В этом отношении вершиной эволюции являются постройки термитов, в которых кондиционирование воздуха и регулирование влажности осуществляется без каких-либо затрат энергии благодаря совершенной системе пассивной вентиляции. (Кстати, «технологии» термитов уже используются человеком при проектировании и строительстве архитектурных сооружений в жарких странах).

Более кратковременная регуляция температуры тела достигается путем значительных ежедневных перемещений из затененных участков в освещенные или из убежища наружу и обратно.

В репертуаре многих видов птиц и млекопитающих имеются так называемые реакции терморегуляции, которые контролируются вегетативной нервной системой. Выделяют реакции «охлаждения», сопровождаемые учащенным дыханием, открытым ртом или клювом, распушиванием перьев, распусканием крыльев, и реакции «согревания» в виде дрожания и взъерощивания покровов (нахохливания).

В лабораторных условиях животное может научиться выполнять произвольные действия, если изменения температуры используются в качестве подкрепления.

Выделение

Особенности уринации (мочеиспускания) и дефекации у разных видов представляют гораздо больший интерес для исследователя поведения животных, чем это может показаться на первый взгляд. Прежде всего, для многих видов характерны определенные позы, принимаемые при мочеиспускании и дефекации. У собак, например, наблюдается половой диморфизм в позе при мочеиспускании: взрослые суки при этом приседают, а кобели поднимают заднюю ногу.

Степень внимания, уделяемого выбору места для уринации или дефекации, по-видимому, варьирует в зависимости от характера гнездового участка и его постоянства. Приматов, стадо которых бродит по территории обитания, ночуя всякий раз в разных местах, мало заботит дальнейшая судьба мочи или кала. (Не с этой ли особенностью связано состояние общественных туалетов в человеческих социумах с низким уровнем культуры?) У видов с более постоянным гнездовым участком, например у многих хищных, этот участок должен содержаться в чистоте, а поэтому контроль за мочой и экскрементами строже. Домашние кошки обычно зарывают экскременты в землю, У многих млекопитающих с защищенными гнездовыми участками матери поедают мочу и экскременты своих детенышей, часто до того времени, пока они не начинают самостоятельно передвигаться. Это не только поддерживает чистоту гнезда, но и уменьшает вероятность того, что детеныши будут обнаружены хищником по запаху. Чайки, гнездящиеся на земле, удаляются для дефекации на некоторое расстояние от гнезда, а у моевок, обитающих на скалах, дефекация происходит просто через край гнезда,

Характерный для данного вида процесс мочеиспускания и дефекации может развиваться медленно. У многих млекопитающих, например у морских свинок, кошек, собак матерям приходится стимулировать мочеиспускание и дефекацию у новорожденных детенышей, вылизывая им ано-генитальную область.

Моча и экскременты могут играть важную роль в общении между животными, особенно в тех случаях, когда оно основано на обонятельных сигналах. У многих видов моча и экскременты используются в качестве меток, указывающих на то, что данный участок занят. Поднимание задней ноги у домашних собак и обливание предметов направленной назад струей мочи у котов, по-видимому, обеспечивает разбрызгивание мочи на достаточную высоту. Бегемоты при дефекации производят быстрые движения хвостом, что приводит к разбрасыванию навоза по большой площади.

Химические сигналы, исходящие от продуктов выделения, нередко играют важную роль в регуляции репродуктивной активности. Они могут блокировать развитие беременности, вызывать течку у самок, ускорять половое созревание. Например, у голых землекопов (грызуны), живущих колониями в подземных лабиринтах, происходит подавление репродуктивной активности членов колонии феромонами, выделяемыми доминантной самкой-«царицей» и ее супругами. Эти феромоны распространяются по колонии через так называемые «общественные» туалеты и путем поедания фекалий друг друга.

В сравнительно-психологических исследованиях одним из критериев эмоциональности служит количество экскрементов, выделяемых животным при помещении его в новую для него ситуацию.

 

Исследовательское поведение

Для большинства видов животных знакомство с окружающей средой оказывается очень адаптивной чертой поведения. Систематически исследуя свой участок, особь получает представление о местонахождении пищевых и других ресурсов, потенциальных брачных партнеров, врагов, убежищ и т.п.

Несомненно, исследовательскую активность повышает депривация от какого-либо значимого объекта, например, пищи, но это не является обязательным и необходимым условием ее проявления. Нередко животные, полностью удовлетворившие свои биологические потребности, находящиеся в безопасных условиях и в неактивной фазе репродуктивного цикла, тем не менее, активно обследуют территорию. Исследовательскую активность животных принято разделять на «пассивное наблюдение» (ориентировочную реакцию) и «активное исследование».

· Ориентировочная реакция (ориентировочный рефлекс). Первые исследования ориентировочного рефлекса принадлежат И. П. Павлову. Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии поворачиваются в сторону источника раздражения. Ориентировочная реакция включает, прежде всего, соматические изменения (движения глаз, ушей, поворот головы и т.п.), которые наводят органы чувств на источник раздражения. Эти изменения сопровождаются вегетативными изменениями (дыхания, частоты сердечных сокращений, артериального давления, кожно-гальванической реакции, и т.п.). Также изменяется электрическая активность мозга. Все эти процессы интерпретируются как повышение общей реактивности организма. Особенностью ориентировочной реакции является то, что она связана с неподвижностью тела.

Активное исследование предполагает перемещение животного относительно обследуемого объекта или участка. Эти два вида исследовательского поведения несовместимы и взаимно подавляют друг друга. У всех животных с выраженным исследовательским поведением в незнакомой обстановке ориентировочная реакция чередуется с активным исследованием. Следует также отметить, что ориентировочная реакция может переходить и в реакции страха. Какое именно поведение проявится, зависит от многих факторов, в частности от интенсивности или непривычности раздражителя.

ü Обследование предметов. В многочисленных экспериментах по предъявлению животным в клетке (знакомой среде) новых предметов было установлено, что наибольший интерес к ним проявляли приматы и хищные, наименьший – рептилии. Как правило, интерес к новым биологически нейтральным предметам (палки, кусочки металла, резиновые трубки и т.п.) сохраняется около 6 минут и значительно выше в начале этого периода. Однако исследовательское поведение может быть очень устойчивым. Например, дикая крыса может исследовать незнакомый ей объект в знакомой обстановке даже в течение нескольких часов. Если же новый предмет появляется в незнакомой среде, он исследуется меньше и может вызвать страх.

В привычной обстановке у зверьков наблюдается интересная форма поведения – «переобследование» знакомой территории. После отдыха и продолжительной кормежке животное начинает обходить территорию, обследуя на своем пути все встречающиеся предметы, обнюхивая, заглядывая в них или забираясь внутрь. Создается впечатление, что крысы находятся в поисках изменений, появления чего-нибудь нового. Сходное поведение наблюдается и у серых ворон: это манипуляционное переобследование постоянно присутствующих в помещении предметов.

На обследование предметов влияет внутреннее состояние животного. Например, детеныши приматов в присутствии матери гораздо охотнее знакомятся с новыми объектами. Голод обычно уменьшает исследовательскую активность, так как животные направляют свою активность на пищевые объекты, а не на новые.

ü Локомоторная исследовательская активность. Большой интерес представляет изучение типов локомоции, наблюдаемых у животного в новых местах. Для таких наблюдений используется установка «открытое поле». Эта большой открытый сверху ящик с серыми стенками и с дном, разделенным на одинаковые квадраты. Животное помещают в такую камеру и дают ему возможность свободно передвигаться в ней в течение определенного времени. Наблюдатель обычно регистрирует число квадратов, в которые заходит животное, н число оставленных им экскрементов. В некоторых тестах делаются попытки определить относительную частоту различных форм поведения (например, обнюхивания, подъема на задние лапы, груминга, уринации и т.д.).

Некоторые специалисты полагают, что испытания в открытом поле отражают «исследовательскую» тенденцию у данной особи. Другие рассматривают поведение в таком ящике как показатель «эмоциональности». Животных считают высокоэмоциональными, если они усиленно испражняются и мало передвигаются.

В естественных условиях от детального знания топографии своего участка часто зависит успешность избегания хищников. Так, у многих грызунов, имеющих преимущественно зрительную ориентацию, наблюдаются характерные движения головой или передней частью туловища («движения осматривания»), служащие для оценки удаленности предметов по их визуальному смещению при перемене точки зрения («взятия параллакса»). Такие движения животные делают при рассматривании незнакомого предмета или при ознакомлении с обстановкой. Особенно важны такие движения для древесных грызунов. Так летяга, выпущенная в новое помещение, «прицеливается» к различным предметам, делая характерные движения головой и высоко приподнимаясь на передних конечностях. Такое прицеливание предшествует каждому прыжку, но далеко не всегда сопровождается прыжком. Летяга, уходящая от опасности по знакомой территории, совершает прыжки по заученным путям с поразительной быстротой, но если она попадает на незнакомый участок леса, то избежать нападения хищника ей очень трудно.

Хотя исследование окружающей среды необходимо животному, оно сопряжено с опасностями, особенно со стороны хищников. Экспериментально показано, что у домовых мышей вероятность быть съеденными неясытью выше у тех особей, которые проявляли наибольшую активность при испытаниях в открытом поле. Повреждения мозга, повышавшие стремление к передвижению, также увеличивали вероятность нападения хищника.

ü Неофилия. Так называется стремление исследовать новые предметы и обстановку. Было обнаружено, что животные научаются выполнять разнообразные задачи в условиях, когда единственным подкреплением служит возможность проводить исследовательскую деятельность. Например, крысы учатся находить выходы из лабиринтов, когда подкрепление состоит в возможности обследовать новую сложную среду. Более того, они готовы терпеть неприятные раздражители, если в награду получают возможность познакомиться с чем-то новым. Так, крысы по собственному почину перебегали решетчатый пол, к которому был подведен ток, чтобы добраться до лабиринта, содержащего разнообразные предметы. Если их помещают в Т-образный лабиринт, то они предпочитают направиться в тот отсек, который изменился со времени их последнего пребывания в лабиринте.

Макаки-резусы нажимают на рычаг, открывающий окно, получая в качестве подкрепления возможность увидеть через это окно интересные объекты. Наибольший интерес они проявляли к другим обезьянам, затем шли (в порядке ослабления интереса) электрические поезда, пища и пустая камера.

Помимо новизны усиливают интенсивность исследовательской активности сложность среды, стимула и интенсивность стимуляции.

ü Неофобия. В некоторых условиях животные избегают новых предметов. Подобная реакция особенно обычна при внезапном изменении привычной обстановки. Если диким серым крысам, выращенным в лаборатории и привыкшим брать корм из проволочной корзинки, прикрепленной к задней стенке их клетки, предложить корм в корзинке у передней стенки, то они могут отказываться от пищи в течение нескольких дней. Неофобия проявляется на определенном этапе раннего постнатального онтогенеза у многих млекопитающих как весьма адаптивная реакция, привязывающая детеныша к матери. В дальнейшем это поведение может быть ослаблено или усилено в зависимости от условий воспитания или особенностей психики, и тогда оно становится индивидуальной чертой особи. Также существуют и видовые различия по отношению к новым предметам.

Исследовательская активность у беспозвоночных. Существует довольно много свидетельств прекрасно выраженной исследовательской деятельности у беспозвоночных, таких как головоногие моллюски и перепончатокрылые. Так у осьминогов исследовательская активность связана с манипуляционной: они тянут за любой выступающий предмет, что позволяет им добраться до приманки, спрятанной в заткнутую пробкой бутылку.

Многие перепончатокрылые, как одиночные, так и общественные, связанные с необходимостью постоянно возвращаться к своему гнезду, способны очень быстро изучить топографию своего участка. Хорошо известны рекогносцировочные полеты пчел при переносе улья на новое место. У. Торп, изучая ориентационное поведение осы аммофилы, обратил внимание, на то, что оса имеет привычку подолгу как бы бесцельно бродить по своей территории и при этом, по-видимому, запоминает ориентиры.

Ж.И. Резниковой на разных видах муравьев показано, что новые предметы, появляющиеся на кормовом участке, вызывают у них исследовательскую реакцию, которая не связана с пищевым подкреплением. Оказалось, что исследовательская активность этих насекомых имеет разную специфику в зависимости от экологических свойств вида. Например, степные бегунки, подобно грызунам со зрительным типом ориентации совершают специфические движения осматривания: насекомое плавно поворачивается на всех шести ногах вокруг своей оси, поводя головой. А уровень исследовательской активности прямо связан со способностью вида решать задачи, поставленные экспериментаторами.

 

Оборонительное поведение

С точки зрения физиологии ВНД у животных существует две основные формы оборонительного поведения: активно-оборонительное и пассивно-оборонительное. Их наличие и степень проявления у животных зависит как от генотипических факторов, так и от условий окружающей среды.

Пассивно-оборонительное поведение проявляется в виде реакций страха, вызванных незнакомыми объектами (избегание раздражителя, удаление от него, вокализация, реакции самозащиты, замирание, затаивание, вегетативные реакции в виде опорожнения пахучих или иных желез, уринации, дефекации). Степени проявления пассивно-оборонительного поведения могут быть различны.

Активно-оборонительное поведение выражается в виде агрессии, направленной на представителей своего или другого вида, человека или на другие раздражители. Она заключается в демонстрации угроз или непосредственном нападении. Степеней проявления активно-оборонительной поведения также может быть достаточно много. Агрессии будет посвящена отдельная глава. Здесь же мы уделим внимание пассивно-оборонительному поведению.

Реакции страха могут возникать в различных ситуациях.

ü Имеются раздражители, которые эффективно вызывают реакцию избегания практически с первого предъявления. К таким раздражителям относятся, например, характерные признаки хищника или сигнал тревоги, издаваемый сородичем (конспецификом).

ü Большинство животных реагируют страхом на ряд общих для разных ситуаций сильных раздражителей, которые могут предшествовать опасности, например, на стремительно надвигающуюся тень (или большой темный предмет), объект, внезапно увеличивающийся в размерах, а также практически на любой раздражитель непривычно высокой интенсивности.

ü Страх может вызываться незнакомыми предметами и новыми ситуациями, причем в этом случае он сопровождается ориентировочной реакцией. Р. Хайнд, ссылаясь на мнение Дж. Хогена, отмечает, что реакции страха могут быть разделены на две группы: реакции, связанные с активизацией движения (отступление от раздражителя, реакция бегства, защитные реакции) и реакции неподвижности, то есть подавления активности, (замирание, затаивание), которые рассматриваются как две самостоятельные, тормозящие друг друга системы поведения. Считается, что эти две группы реакций, (по крайней мере, у моло<