Тема 7. Физиологические основы устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды

Крайне неблагоприятные для растений условия характерны для значительной территории земного шара. Даже в районах с благоприятным сочетанием жизненных факторов периодически бывают засухи или ливни, морозы и жара, продолжительные или короткие заморозки. Наиболее распространенные экстремальные для растения факторами являются засуха, высокие и низкие температуры, избыток воды и солей в почве, недостаток кислорода, присутствие в атмосфере вредных веществ, ультрафиолетовая радиация, ионы тяжелых металлов.

Сильно действующий фактор внешней среды, способный вызвать в организме повреждение или даже привести к смерти, называют стрессорным фактором, или стрессором.

Способность растения переносить действие неблагоприятных факторов и давать в таких условиях потомство называется биологической устойчивостью или стресс-толерантностью.

Устойчивость растений к экстремальным воздействиям (засуха, высокие и низкие температуры, засоленность и др.) основана на изменении биохимических и физиологических процессов, позволяющих растениям адаптироваться к неблагоприятным воздействиям окружающей среды. Адаптационная способность организмов неодинакова и зависит, с одной стороны, от их генетических особенностей, стадии онтогенеза, физиологического состояния, а с другой – от условий выращивания растений, длительности и характера действия стрессового фактора.

В данной главе представлены работы, демонстрирующие физиологические и биохимические свойства, определяющие адаптивные возможности и устойчивость растений.

Зимостойкость и холодостойкость. На территории нашей страны для растений наиболее губительны низкие температуры воздуха и почвы. Низкие отрицательные температуры повреждают зимующие растения, низкие положительные температуры оказывают неблагоприятное воздействие на ход физиологических процессов и формирование урожая теплолюбивых растений.

В естественных условиях устойчивость зимующих растений складывается из морозоустойчивости, устойчивости к выпреванию, вымоканию, выпиранию и зимней засухи. Используют несколько способов диагностики состояния зимующих растений. Для озимых – это метод монолитов, ускоренный, водный, метод определения повреждения по окрашиванию тканей красителями, по состоянию конуса нарастания. К косвенным методам определения морозоустойчивости относят: определение динамики содержания углеводов, выхода электролитов, изменения электрической проводимости тканей, биопотенциалов, хемилюминесценции, поляризации, состояния конуса нарастания и др. Большинство перечисленных методов применимо и к диагностике холодостойкости растений.

Засухоустойчивость. Засухоустойчивыми считают растения, которые в процессе онтогенеза способны приспосабливаться к действию засухи и осуществлять в этих условиях рост, развитие и размножение.

Физиологическая засухоустойчивость растений – способность растений переносить обезвоживание и действие высоких температур.

Установлено, что дефицит воды приводит к изменению физиолого-биохимических реакций в растении: скорости и направленности азотного обмена, синтеза белков и липидов, состава и свойств мембран, интенсивности фотосинтеза и дыхания, энергетики этих процессов и др.

Так, у неустойчивых растений при обезвоживании отмечают нарушения в фотосинтетическом аппарате: повреждение пигмент-белковых комплексов, ингибирование фотохимической активности и фотофосфорилирования хлоропластов, изменение активности ключевого фермента фотосинтеза – рибулозобисфосфаткарбоксилазы. При водном дефиците нарушается дыхательная и энергетическая эффективность, наблюдается изменение активности ряда окислительных ферментов, замедляются ростовые процессы, меняется гормональный статус растений, значительно увеличивается содержание абсцизовой кислоты. Одной из первых реакций растения на стрессовые воздействия в том числе на водный дефицит, является увеличение проницаемости мембран.

Солеустойчивость. Засоление является одним из факторов окружающей среды, который в значительной степени ограничивает рост и развитие растений, приводя в конечном итоге к снижению их продуктивности, либо даже к гибели организмов. Эта проблема чрезвычайно актуальна и для Беларуси, на территории которой расположен завод по выпуску калийных удобрений «Беларуськалий», функционирование которого привело к засолению значительных территорий в окрестностях г. Солигорска. Кроме того, активное использование солевых смесей при посыпке тротуаров во время гололеда для снижения риска травматизации приводит к засолению газонов. Солеустойчивость определяют как прямыми, так и менее трудоемкими косвенными методами. На засоленных почвах всхожесть семян обычно снижается, поэтому оценку солеустойчивости проводят по показателям прорастания семян (энергия прорастания, процент всхожести, скорость прорастания). Из косвенных лабораторных методов наиболее известны: плазмолитический, определение скорости раскрытия устьиц в растворах солей, степени и скорости «выцветания» хлорофилла, проницаемости протоплазмы, биохемилюминесценция и др.

Изучение физиолого-биохимических основ формирования устойчивости растений – одна из важнейших задач физиологии растений, и одним из подходов к ее решению являются сравнительные исследования генотипов растений, различающихся по реакции на экстремальные воздействия.