Механізми реалізації репродуктивних функцій

 

Статевий цикл

З настанням статевої зрілості в статевих органах жіночого організму виникають періодичні зміни, що отримали назву циклів. Їх регуляція здійснюється ендокринною системою. Під час кожного циклу відбувається дозрівання одного або декількох фолікулів і овуляція — вихід з фолікула зрілої, здатної до запліднення яйцеклітини. Паралельно з дозріванням фолікула під час циклу виникають зміни в слизистій оболонці статевих органів. Досягаючи певного максимального рівня, ці зміни знов піддаються зворотному розвитку.

По частоті виникнення циклів жінки відносяться до поліестрального типу, оскільки у них протягом року цикли повторюються багато разів. Тип статевої періодичності багато в чому залежить від біологічних умов розмноження. Він може мінятися під впливом ряду чинників зовнішнього середовища, таких, як клімат, їжа, стрес і т.д. Статевий цикл складається загалом з декількох фаз або періодів: передовуляційний, овуляційний, післяовуляційний, спокою.

У передовуляційному, або проестральному, періоді відбувається збільшення фолікулів, одночасно розростається епітелій матки. У вагінальному секреті з'являються ядерні епітеліальні клітини. Цей період є періодом підготовки статевого апарату до запліднення. Передовуляційні зміни виникають під дією гонадотропного гормону гіпофізу на внутрішньосекреторну функцію яєчників, внаслідок чого посилюється вироблення естрогену.

В овуляційному, або естральному, періоді відбувається розрив фолікула і вихід з нього зрілої, здатної до запліднення яйцеклітини — ооцита. Біологічна надійність відтворення вигляду у людини забезпечується величезною кількістю ооцитов, що досягає в препубертатному віці 300 тис. Проте в кожному естральному періоді з 10—15 фолікулів, що одночасно ростуть, овулірує лише один. Під час овуляції виникає посилення притоку крові до маткових труб, напруга їх гладком'язових волокон, скорочення миготливого епітелію. Це супроводжується попаданням яйцеклітини і фолікулярної рідини в яйцепровід. Подальші поперемінні скорочення м'язових волокон яйцепровода просувають яйцеклітину у бік матки. Час проходження яйцеклітини по трубі до матки складає у жінок близько 3 доби.

У міру наближення моменту овуляції і особливо в період овуляції відбувається перебудова функцій статевих органів і організму в цілому. Ці зміни виникають під впливом естрогену, що утворюється у фолікулах.

Яйцеклітина, що виділилася з фолікулів, може бути запліднена. Запліднення виникає лише в тому випадку, якщо статевий акт відбудеться безпосередньо перед овуляцією або відразу ж після неї.

Якщо при коїтусі з якоїсь причини не відбулося запліднення, то виникає наступна стадія — післяовуляційний період. Він наступає, коли на місці фолікула, що лопнув, слідом за овуляцією утворюється жовте тіло, яке розвивається із стінок спорожненого фолікула. Жовте тіло є тимчасовою залозою, що продукує гормон прогестерон. Через декілька діб воно починає розсмоктуватися і порожнина колишнього фолікула заповнюється сполучною тканиною. При цьому зменшується, а потім припиняється вироблення прогестерону. У яєчниках починають розвиватися нові фолікули і знову зростає секреція естрогенних гормонів. Незапліднена яйцеклітина залишається в матці протягом декількох днів і потім гине. Із зникненням жовтого тіла слизова оболонка матки піддається зворотному розвитку. Її цілісність порушується, внаслідок чого наступає кровотеча — менструація.

Поява менструальної кровотечі визначається рядом чинників. Після припинення функції жовтого тіла різко зменшується зміст естрогену і прогестерону, що відбивається на зміні кровообігу в судинах слизистої оболонки матки Застій крові в судинах і уповільнення кровотоку приводить до підвищення тиску усередині судин, стінки їх розриваються і починається кровотеча. Одночасно виникають тонічні скорочення маткової мускулатури, що приводять до відторгнення слизової оболонки. Частини, що відторгнулися, разом з кров'ю виводяться назовні.

Слідом за післяовуляційним періодом наступає період міжовуляційного спокою (диеструс). В цей час фолікули відносно малі, слизова оболонка матки бліда, епітелій мало розвинений, вагінальний секрет містить лейкоцити. Період спокою переходить в передовуляційний період наступного циклу.

У жінок статевий цикл прийнято називати менструальним циклом. Умовно його визначають від першого дня менструації, що наступила, до першого дня наступної менструації. Тривалість менструального циклу у жінок дітородного віку (18—45 років) коливається в межах від 21 до 35 діб. Ідеальним вважається менструальний цикл, що продовжується 28 діб, оскільки при цьому спостерігається особливо строга періодичність циклічних змін. Починається менструальний цикл в періоді статевого дозрівання (11 —16 років) і продовжується до 45—50 років. Перша менструація з'являється у дівчаток в середньому у віці 12-13 років. Середня тривалість менструацій 2 -5 доби.

У сім’яних залозах і додаткових статевих залозах чоловіків не спостерігається періодичних змін, подібних тим, що відбуваються в статевих органах жінок.

Запліднення

Під час запліднення ядерний матеріал чоловічої і жіночої статевих клітин об'єднується, що приводить до об'єднання батьківських і материнських генів, відновлення диплоїдного набору хромосом.

У людини об'єм еякулята складає 2 - 10 мл і містить в 1 мл від 30 до 100 млн. сперматозоїдів. Проте з них через канал шийки матки в її порожнину проникає всього декілька мільйонів, а верхньої частини маткової труби досягає лише близько 100 сперматозоїдів. Їх транспорт триває 5 - 30 ч. В окремих випадках сперматозоїди проходять всю довжину маткової труби і запліднюють яйцеклітину безпосередньо після овуляції, до її попадання у воронку яйцепроводу. У таких випадках може відбутися прикріплення зародка до яєчника або стінки черевної порожнини, що приводить до розвитку позаматкової вагітності.

Період, протягом якого сперматозоїди в статевих шляхах жінки зберігають здібність до запліднення, відносно нетривалий: у людини в жіночих статевих шляхах сперматозоїди зберігають здібність до запліднення впродовж двох діб.

Існує два типи запліднення: моно- і поліспермія. При моноспермії завдяки особливим механізмам в яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд. Цей тип властивий людині. При поліспермії в яйцеклітину проникає до декількох десятків сперматозоїдів, проте ядро тільки одного з них з'єднується з жіночим пронуклеусом, інші за допомогою спеціальних механізмів ооплазми виключаються з розвитку. Цей тип запліднення властивий тваринним з внутрішнім заплідненням (членистоногі, молюски, хордові).

Чоловічі та жіночі пронуклеуси зближуються в центрі яйцеклітини і потім зливаються, утворюючи єдине ядро зіготи. На цьому завершується процес запліднення. Зігота, що утворилася після запліднення, поступово просувається у напрямку до матки і виходить в неї через декілька діб.

Вагітність

Вагітністю називається фізіологічний процес, при якому із заплідненої яйцеклітини в жіночому організмі розвивається плід.

У ембріональному розвитку організму виділяють три періоди: зародковий, під час якого утворюються бластоциста, трофектодерма (трофобласт), відбувається закладка зародкових листків і плодових оболонок; передплодовий, такий, що є перехідним від зародкового до плодового і що характеризується закладкою всіх органів, і плодовий, такий, що починається від кінця першої третини вагітності і завершується пологами. У цьому періоді продовжується зростання і розвиток всіх органів, а також формування плоду в особу, схожу на батьків.

Під час зародкового періоду запліднена яйцеклітина, просуваючись по матковій трубі у бік тіла матки, ділиться мітотичним шляхом на дочірні малодиференційовані клітини — бластомери.Таким чином, одноклітинний зародок — зігота — перетворюється на багатоклітинний зародок — морулу, що складається з 8— 12 клітин. У морулі розрізняють два шари клітин: світлі і темні. Світлі клітини, створюючі зовнішній шар, грають роль в живленні зародка. З темних, центральних клітин (внутрішньої клітинної маси) — эмбриобласта — розвивається сам зародок.

З попаданням зародка з маткової труби в порожнину матки розмноження клітин різко прискорюється і зародок набуває вигляду полого бульбашки — бластоцисти. У людини за допомогою протеолітичних ферментів зародок руйнує прилеглу ділянку слизової оболонки матки, цілком занурюється в її товщу, де і продовжує розвиватися. Бластоциста збільшується в розмірі, її оболонка розривається і утворюється жовтковий міхур. Він містить білкову рідину, яка виникає з секрету слизової оболонки матки. Паралельно з цим починається утворення плодових оболонок — амніона (водної), алантоїса (сечової) і хоріона (судинної).

Амніон утворює навколоплідний міхур. Функцією його епітелію є секреція навколоплідних вод, що визначають найважливіші умови розвитку плоду, а також виведення продуктів його обміну в навколоплідну рідину.

Плацента

Під час вагітності плацента забезпечує зв'язок плоду з організмом матері. У різних ссавців залежно від форми і розташування, а також відносини ворсинок хоріона до слизової оболонки матки розрізняють чотири типи плаценти: епітеліохориальну, десмохориальную, ендотеліохоріальну і гемохоріальну.

Гемохоріальний тип плаценти є найбільш довершеним типом. Зміна слизової оболонки матки відбувається більш глибоко — хоріон руйнує всі її елементи, у тому числі і ендотелій судин, так що ворсинки хоріона, що складно гілкуються, виявляються не тільки зануреними в кров матері, але і вільно в ній плавають. Цей тип плаценти характерний для людини.

За допомогою плаценти здійснюється обмін речовинами між матір'ю і плодом, при цьому виконуються функції газообміну, трофічна, ендокринна, виділення, захисна. Плацента має антигенні та імуногенні властивості. Вона не тільки об'єднує, але і розділяє генетично неоднорідні організми матері і плоду, запобігаючи виникненню імунологічного конфлікту.

Обмін газів між кров'ю матері і плоду відбувається шляхом їх дифузії через ворсинки хоріону. У людини площа ворсинок, що доводяться на 1 кг маси плоду, більш ніж в 3,5 разу перевищує площу поверхні легеневих альвеол, відповідної 1 кг маси дорослої людини.

Живлення плоду через хоріон відбувається строго вибірково. Воно здійснюється в результаті складних процесів ферментативного розщеплювання білків, вуглеводів, жирів і синтезу живильних речовин відповідно до потреб плоду, що розвивається. Плацента містить також велику кількість різноманітних вітамінів. Накопичуючи їх, вона здійснює і регуляцію надходження цих речовин до плоду. У плаценті є чинники згортання крові. Вони сприяють припиненню кровотеч після пологів.

Плацента має ендокринну функцію. У ній відбуваються процеси синтезу, секреції і перетворення гормонів. Ці гормони визначають розвиток пристосовних змін в організмі матері, необхідних для зростання і розвитку плоду, здійснення родового акту і лактаційної функції.

У плаценті є видоспецифічні, групові, тканинно-органні антигени гістосумісності, які відповідальні за індукцію реакції трансплантаційного імунітету.

Плацента має здатність регулювати проникнення різних речовин з крові матері до плоду і у зворотному напрямі. Ця сукупність морфологічних і функціональних особливостей отримала назву плацентарного бар'єру. Проникність плацентарного бар'єру до певної міри залежить від молекулярної маси речовин. Речовини з молекулярною масою до 600 проходять його порівняно легко. Для речовин, що мають молекулярну масу вище 1000, плацента майже не проникна. Разом з тим деякі біологічно активні речовини типу вазопресину, тироксину з високою молекулярною масою відносно швидко проникають через плацентарний бар'єр.

Бар'єрна функція плаценти при переході від матері до плоду білків, вуглеводів, жирів, вітамінів, електролітів, кисню і інших необхідних речовин регулюється механізмами, що виникають в процесі філо- і онтогенезу. По відношенню до речовин, що випадково потрапили в організм матері або були введені в її кров, бар'єрні функції плаценти виражені у меншій мірі або зовсім відсутні. Через плаценту проникають алкоголь, наркотики, нікотин, ртуть, миш'як, гемолітичні отрути, багато токсичних речовин. Зараз визнають доведеним перехід до плоду збудників інфекційних хвороб — вірусів і мікробів. Плацентарний бар'єр обмежує, але не перешкоджає проникненню до плоду багатьох лікарських речовин, таких, як антибіотики, сульфаніламіди, барбітурати, анальгетики, глікозіди, гормони.

Плід

У людини до 9-го тижня внутріутробного розвитку організм, що розвивається, носить назву зародка, далі ембріона, а починаючи з 9-го тижня і до народження — плоду. Вагітність у жінок в більшості випадків продовжується 10 місячних, або акушерських, місяців (один місячний місяць містить 28 діб).

В кінці I місяця вагітності у жінок зародок імплантований в слизову оболонку матки, в нім відбувається виникнення зачатків органів і плодових оболонок. В кінці II місяця диференційована головка і тулуб, III місяця — кінцівки. В кінці IV місяця розрізнимо стать, особа майже сформована, починається окостеніння черепа. У зв'язку з утворенням м'язової системи наростає активність рухів кінцівок, з'являються слабкі дихальні рухи. В кінці V місяця руху настільки активні, що відчуваються матір'ю, можна прослуховувати серцебиття, в кишці формується первородний кал (меконіум). В кінці VI місяця дозрівають внутрішні органи. В кінці VII місяця маса плоду досягає 1 кг, довжина — 35 см. Через поганий розвиток підшкірної клітковини плід має «старечий» вигляд, все тіло покрите пушковим волоссям. В кінці VIII місяця плід життєздатний, але має потребу в умовах внутріутробного розвитку. В кінці IX місяця плід набуває ознак зрілості, «старечий» вигляд втрачається, шкіра стає рожевою. Доношений плід (тобто, що має внутріутробний вік 40 тижнів) має довжину не меншого 47 см і масу не меншого 2500 р.

Становлення функцій органів і систем плоду починається ще в ембріональному періоді. На найраніших стадіях розвитку відбувається утворення ферментних систем, що каталізують синтез речовин, які необхідні для життя і розвитку плоду. На II місяці в печінці розвивається система гемопоезу. Серце починає функціонувати до кінця 4-го тижня, і після цього виникає рух крові в судинах ембріона, що зростає із збільшенням маси плоду. Волокна блукаючого і симпатичного нервів з'являються на 7-му тижні, після чого частота серцевих скорочень у плоду стає в два рази частіше, ніж на ранніх стадіях розвитку. В кінці вагітності частота серцевих скорочень плоду складає 120—140 ударів/хв. Кровообіг плоду має свої особливості. Середнє значення артеріального тиску поступово підвищуються від 39/21 мм рт. ст. на V місяці внутріутробного життя до 80/45 мм рт. ст. при народженні.

У зрілого плоду структура дихальної системи така ж, як і у дорослої людини. Одночасно з розвитком дихальної системи розвиваються і регулюючі її утворення в ЦНС. Плід безперервно здійснює нерегулярні дихальні рухи. Вони здійснюються при закритій голосовій щілині, тому масового захоплення навколоплідних вод не відбувається, а невеликі їх кількості, що потрапляють в дихальні шляхи, всмоктуються.

Нервова система закладається в кінці I місяця вагітності, в кінці II місяця виявляються первинні ядра і провідні шляхи. У зрілого плоду реєструються біоструми головного мозку, що свідчить про включення кори великих півкуль головного мозку в регуляцію рефлекторної діяльності. Органи чуття у зрілого плоду розвиваються не однаково. Слух і больова чутливість недостатні, зір обмежується світловідчуттям, дотик і термочутливість розвинені добре. Всі ендокринні залози починають функціонувати в кінці 20-го тижня.