Мембранні потенціали нервових елементів

Для дослідження електричних явищ в нервових (та інших) клітинах широко застосовують мікроелектроди (скляні піпетки з дуже тонким, приблизно 0,5 мкм, кінчиком), заповнені електролітом. У такому мікроелектроді електроліт грає роль провідника струму, а скло — ізолятора. Якщо кінчик мікроелектроду вводять всередину клітини, то він реєструє внутріклітинний потенціал (щодо зовнішнього «індиферентного» електроду). У крупні нервові клітини (волокна) вдається вводити і дротяні електроди.

Мембранний потенціал спокою. У нейронів поверхнева мембрана у спокої електрично поляризована, тобто має різний електричний потенціал зовнішньої і внутрішньої поверхонь. У цьому можна переконатися, якщо ввести всередину клітини мікроелектрод, сполучений з реєструючою установкою. Як тільки мікроелектрод потрапляє всередину клітини, він миттєво набуває деякого постійного електронегативного потенціалу по відношенню до електроду, розташованого в рідині, що оточує клітину.

Величину внутріклітинного електричного потенціалу у нервових клітин і волокон у спокої називають мембранним потенціалом спокою (МПС). В усіх точках аксоплазми цей потенціал практично однаковий.

При виведенні кінчика мікроелектроду з клітини поворотним рухом або проколюванням її наскрізь різниця потенціалів між електродами стрибкоподібно зникає.

Функція мембранного потенціалу спокою. У самій мембрані МПС виявляється як електричне поле значної напруженості (10 В/см). Це поле впливає на макромолекули мембрани і додає їх зарядженим групам певну просторову орієнтацію.

Особливо важливе те, що електричне поле МПС забезпечує закритий стан так званих активаційних воріт натрієвих каналів і відкритий стан їх інактиваційних комірок. Цим забезпечується стан спокою і готовності до збудження.

Навіть відносно невелике скидання мембранного потенціалу (часткова деполяризація) відкриває активаційні ворота цих каналів і виводить клітину із стану спокою, дає початок збудженню. При збудженні використовується електрична енергія, накопичена в МПС.

Потенціал дії

Потенціал дії (ПД), або потенціал збудження нервових клітин (волокон), виникає у відповідь на достатнє по силі роздратування. Потенціал дії — дуже швидкий, короткочасний електричний процес, тому для його реєстрації необхідний катодний осцилограф з широкосмуговим підсилювачем

Електричне роздратування розповсюдження збудження

Електричне роздратування нервової клітини — це така дія на неї електричного струму, яка викликає відповідь у формі потенціалу дії.

У основі електричного роздратування, за сучасними уявленнями, лежить спрацьовування, тобто відкриття потенціалзалежних активаційних воріт натрієвих каналів. Наявність таких поляризованих «комірних» молекул в мембрані доведена реєстрацією комірних струмів. Вони дуже слабкі і короткі, але точно пов'язані з умовами і моментами роздратування.

Зміна електрозбудливості при збудженні.

Електрозбудливість обернено пропорційна порогу електричного роздратування; її зазвичай вимірюють на тлі спокою.

При збудженні ця величина змінюється. Зміна електрозбудливості в ході розвитку піку ПД і після його завершення включає послідовно декілька фаз.

1. Абсолютна рефрактерність, тобто повна незбудливість (це приблизно відповідає піку ПД).

2. Відносна рефрактерність, тобто понижена збудливість, пов'язана з частковою натрієвою інактивацією і розвитком калієвої активації. При цьому поріг підвищений, а відповідь (ПД) понижена.

3. Екзальтація, тобто підвищена збудливість, що з'являється від деполяризації сліду).

4. Субнормальність (знижена збудливість), що виникає від гіперполяризації сліду.

Фізіологія синапсів

Синапсами називають спеціалізовані контакти між нервовими клітинами або між нервовими та ефекторними клітинами, які використовуються для передачі сигналів.

Синапси можна класифікувати:

1) за їх місцеположенням та приналежністю відповідним клітинам — нервово-м'язові, нейронейрональні, а серед останніх — аксосоматичні, аксодендритичні синапси;

2) за знаком їх дії — збудливі та гальмуючі;

3) за способом передачі сигналів — електричні (у яких сигнали передаються електричним струмом) і хімічні (у яких передавачем, трансмітером сигналу, або посередником, медіатором є та чи інша фізіологічно активна речовина). Існують і змішані — електрохімічні синапси.

У всіх синапсах містяться такі компоненти, як пресинаптична мембрана, постсинаптична мембрана і синаптична щілина, що розділяє їх.

 

Рефлекси і рефлекторні дуги

Рефлексом прийнято називати «машиноподібну» відповідь організму на будь-яку дію (дратівник), який реалізується у формі послідовного збудження ланцюжка елементів, що складають так звану рефлекторну дугу.

У рефлекторній дузі розрізняють рецептор (сенсор), аферентний шлях, центральну ланку, ефрентний шлях, ефектор (робочий орган).

Приклад рефлексу — відсмикування кінцівки при нанесенні больового роздратування. Рефлекторна дуга цього рефлексу включає рецептори шкіри, чутливі нейрони (з тілами, що лежать у спінальних гангліях), вставні нейрони, мотонейрони спинного мозку і м'язи-сгиначі (ефектори), які інервуються ними.

Класифікація рефлексів

Описано і вивчено безліч рефлексів у різних тварин і людини. Всі ці рефлекси по ряду моментів можуть бути розділені на групи.

Можливе розділення рефлексів за рецепторами:

Розрізняють рефлекси з рецепторів шкіри — шкірні, сітківки очей — зорові, з равлика в слуховому проході — слухові, з нюхових рецепторів — нюхові. Всю цю групу називають екстероцептивними рефлексами; рефлекси з рецепторів внутрішніх органів називають інтероцептивними; рефлекси з рецепторів м'язів, сухожиль і суглобів — проприоцептивними.

Можливе розділення рефлексів за ефекторами:

Розрізняють рефлекси рухові (що реалізовуються м'язами скелета), серцеві (що реалізовуються м'язами серця та проявляються в змінах роботи), судинні (що виявляються в зміні тонусу гладких м'язів кровоносних судин), секреторні (що реалізовуються в розвитку або зміні секреції залоз) і т.п.

Можливе розділення рефлексів за локалізацією та характером їх центральної ланки:

Центральна ланка — це та частина ЦНС, яка необхідна і достатня для даного рефлексу.

Приведений вище приклад рефлексу з шкіри на м'язи сгинача руки реалізується спинним мозком і називається спинномозковим. Він має трьохнейронну і відповідно дисинаптичну рефлекторну дугу. У деяких рефлексів стовбура головного мозку в дузі може бути чотири-п'ять нейронів (три і чотири центральні синапси відповідно).

Всі рефлекси, у яких число синапсів в ЦНС більше одиниці, називають полісинаптичними.

Проте існують і моносинаптичні рефлекси, що реалізовуються двохнейронною рефлекторною дугою. Приклад такого рефлексу спинно-мозковий колінний рефлекс людини. Цей рефлекс виникає при сильному ударі по сухожиллю чотириглавого м'яза стегна під коліном. При цьому прогинаюче сухожилля проводить ривок (розтягування) м'яза, на що м'яз відповідає коротким скороченням (швидке і коротке розгинання коліна). Рефлекторна дуга цього рефлексу представлена рецепторами розтягування чотириглавого м'яза (чутливі нервові закінчення м'язових веретен), чутливим шляхом — відростка спинального ганглія, крупними мотонейронами спинного мозку з їх аксонами і чотириглавим м’язом.

Всі рефлекси, крім того, розділяються за їх біологічною значущістю:

- оборонні або захисні (приклад — відсмикування кінцівки при больовому роздратуванні);

- харчодобувательні та травні (виділення слини як реакція на візуалізацію їжі або запахи);

- сексуальні (збудження в присутності осіб протилежної статі);

- батьківські (дбання про дітей);

- дослідницькі (простий приклад дослідницького (орієнтування) рефлексу — поворот голови і вух до джерела нового звуку).

Нарешті, рефлекси розділяються на:

- вроджені (безумовні)

- придбані (умовні).

Останні виникають в процесі навчання в результаті формування нових рефлекторних дуг на основі тимчасових зв'язків між нервовими клітинами.