Блок приема, переработки и хранения информации

Как было сказано, первый функциональный блок построен по типу «неспецифической» нервной сети, которая осуществляет свою функцию постепенного, градуального изменения состояний и не имеет прямого отношения ни к приему и переработке информации, ни к выработке содержательных намерений, планов и программ поведения. Во всем этом данный блок мозга (расположенный в основном в пределах мозгового ство­ла, образований межуточного мозга и медиальных от­делов коры) существенно отличается от аппаратов второго функционального блока мозга, несущего ос­новную функцию приема, переработки и хранения ин­формации.

Этот блок расположен в конвекситальных (наруж­ных) отделах новой коры (неокортекса) и занимает ее задние отделы, включая в свой состав аппараты зрительной (затылочной), слуховой (височной) и об­щечувствительной (теменной) области. По своему ги­стологическому строению он состоит не из сплошной нервной сети, а из изолированных нейронов, которые составляют толщу мозговой коры, располагаясь в шести слоях, и в отличие от аппаратов первого блока работа­ют не по принципу градуальных изменений, а по за­кону «все или ничего», принимая отдельные импульсы и передавая их на другие группы нейронов.

По своим функциональным особенностям аппара­ты этого блока приспособлены к приему раздражите­лей, доходящих до головного мозга от периферических рецепторов, к дроблению их на огромное число со­ставляющих элементов (анализу на мельчайшие составляющие детали) и к их комбинации в нужные динамические функциональные структуры (к образова­нию целых функциональных систем).

Этот блок состоит из частей, обладающих высо­кой модальной специфичностью. Входящие в его со­став части приспособлены к тому, чтобы принимать зрительную, слуховую, вестибулярную или общечув­ствительную информацию. В этот блок включаются также центральные аппараты вкусовой и обонятель­ной рецепции, хотя у человека они настолько от­тесняются центральным представительством высших экстероцептивных, дистантных анализаторов, что занимают в пределах коры головного мозга очень незначительное место.

Основу этого блока образуют первичные, или проекционные, зоны коры, состоящие главным обра­зом из нейронов 4-го афферентного слоя, значительная часть которых обладает высочайшей специфичностью. Так, например, нейроны зрительных аппаратов коры реагируют только на узкоспециальные свойства зри­тельных раздражителей (одни — на оттенки цвета, другие — на характер линий, третьи — на направле­ние движения и т.п.). Естественно, что такие высочайшие по своей дифференцированности нейроны сохраняют строгую модальную специфичность, и в первичной затылоч­ной коре нельзя найти клеток, которые реагирова­ли бы на звук, так же как и в первичной височной коре мы не обнаружили клеток, которые реагирова­ли бы на зрительные раздражители.

Следует, однако, отметить, что первичные зоны отдельных областей коры, входящих в состав этого блока, включают в свой состав и клетки мульти-модального характера, реагирующие на несколько видов раздражителей, равно как и клетки, не реаги­рующие на какой-либо модально специфический тип раздражителей и, по-видимому, сохраняющие свой­ства неспецифического поддержания тонуса. Одна­ко эти клетки составляют лишь очень небольшую часть всего нейронного состава первичных зон коры (по некоторым данным — не превышают 4% общего состава всех клеток).

Первичные, или проекционные, зоны коры на­званного блока мозга составляют основу его работы. Они окружены надстроенными над ними аппаратами вторичных (или гностических) зон коры, в которых 4-й афферентный слой уступает ведущее место 2-му и 3-му слоям клеток, не имеющим столь выраженной модальной специфичности. Эти слои в значительно большей степени включают в свой состав ассоциатив­ные нейроны с короткими аксонами, позволяющие комбинировать поступающие возбуждения в те или иные функциональные узоры и осуществляющие, та­ким образом, синтетическую функцию.

Подобное иерархическое строение в одинаковой степени свойственно всем областям коры, включен­ным во второй блок мозга.

В зрительной (затылочной) коре над первичными зрительными зонами (17-е поле Бродмана) надстроены вторичные зрительные поля (18-е и 19-е поля Брод­мана), которые, превращая соматотопическую проек­цию отдельных участков сетчатки в ее функциональную организацию, сохраняют свою модальную (зритель­ную) специфичность, но работают в качестве аппарата, организующего зрительные возбуждения, поступаю­щие в первичные зрительные поля.

Слуховая (височная) кора сохраняет тот же прин­цип построения. Ее первичные (проекционные) зоны скрыты в глубине височной коры в поперечных изви­линах Гешля и представлены 41-м полем Бродмана, нейроны которого имеют высокую модальную специ­фичность, реагируя только на высокодифференциро­ванные свойства звуковых раздражителей. Как и первичное зрительное поле, эти первичные отделы слуховой коры имеют четкое топографическое строе­ние. Ряд авторов полагает, что волокна, несущие воз­буждение от тех отделов кортиева органа, которые реагируют на высокие тоны, располагаются во внутрен­них (медиальных), а волокна, реагирующие на низкие тоны,— в наружных (латеральных) отделах извилины Гешля. Отличие в построении первичных (проекцион­ных) зон слуховой коры состоит лишь в том, что если в проекционных отделах зрительной коры правые поля зрения обоих глаз представлены только в зонах лево­го, а левые поля зрения обоих глаз — в тех же зонах правого полушария, то аппараты кортиева органа пред­ставлены в проекционных зонах слуховой коры обоих полушарий, хотя преимущественно контрлатеральный характер этого представительства сохраняется.

Над аппаратами первичной слуховой коры над­строены аппараты вторичной слуховой коры, рас­положенные во внешних (конвекситальных) отделах височной области (22-е и частично 21-е поля Брод-мана) и также состоящие преимущественно из мощ­но развитого 2-го и 3-го слоя клеток. Так же как это имеет место в аппаратах зрительной коры, они пре­вращают соматотопическую проекцию слуховых импульсов в функциональную организацию.

Наконец, та же принципиальная функциональная организация сохраняется и в общечувствительной (те­менной) коре. Основой и здесь являются первичные или проекционные зоны (3-е, 1-е и 2-е поля Бродма-на), толща которых также преимущественно состоит из обладающих высокой модальной специфичностью нейронов 4-го слоя, а топография отличается четкой соматотопической проекцией отдельных сегментов тела, в силу чего раздражение верхних участков этой зоны вызывает появление кожных ощущений в ниж­них конечностях, средних участков — в верхних ко­нечностях контрлатеральной стороны, а раздражение пунктов нижнего пояса этой зоны — соответствую­щие ощущения в контрлатеральных отделах лица, губ и языка.

Над этими первичными зонами общечувствитель­ной (теменной) коры надстраиваются ее вторичные зоны (5-е и частично 40-е поле Бродмана), так же как и вторичные зоны зрительного и слухового ана­лизаторов, состоящие преимущественно из нейронов 2-го и 3-го (ассоциативных) слоев, вследствие чего их раздражение приводит к возникновению более комплексных форм кожной и кинестетической чув­ствительности.

Таким образом, основные, модально-специфичес­кие зоны второго блока мозга построены по единому принципу иерархической организации, который оди­наково сохраняется во всех этих зонах. Каждая из них должна рассматриваться как центральный, корковый аппарат того или иного модально-специфического анализатора. Все они приспособлены для того, чтобы служить аппаратом приема, переработки и хранения поступающей из внешнего мира информации, или, иначе говоря, мозговыми механизмами модально-спе­цифических форм познавательных процессов.

Однако познавательная деятельность человека никогда не протекает, опираясь лишь на одну изолированную модальность (зрение, слух, осяза­ние). Любое предметное восприятие — и тем более представление — системно, оно является результатом полимодальной деятельности, которая носит снача­ла развернутый, а затем свернутый характер. Поэтому совершенно естественно, что она должна опираться на совместную работу целой системы зон коры го­ловного мозга.

Функцию обеспечения такой совместной работы целой группы анализаторов несут третичные зоны вто­рого блока: зоны перекрытия корковых отделов раз­личных анализаторов, расположенные на границе затылочной, височной и задне-центральной коры. Их основная часть — образования нижнетеменной облас­ти, которая у человека развилась настолько, что со­ставляет едва ли не четвертую часть всех образований описываемого блока. Именно это дает основание счи­тать третичные зоны (или как их обозначал П.Флек-сиг, «задний ассоциативный центр») специфически человеческими образованиями.

Эти третичные зоны задних отделов мозга состоят преимущественно из клеток 2-го и 3-го (ассоциа­тивных) слоев коры и, следовательно, почти нацело осуществляют функцию интеграции возбуждений, приходящих из разных анализаторов. Есть основания думать, что подавляющее большинство нейронов этих зон имеют мультимодальный характер и, по неко­торым данным, реагируют на такие обобщенные признаки (например, на признаки пространствен­ного расположения или количества элементов), на которые не могут реагировать нейроны первичных и даже вторичных зон коры.

На основании анализа психологических экспери­ментов и клинических данных показано, что основная роль этих зон связана с пространственной организа­цией притекающих в различные сферы возбуждений, в превращении последовательно поступающих (сук-цессивных) сигналов в одновременно обозримые (си­мультанные) группы, что только и может обеспечивать тот синтетический характер восприятия, о котором в свое время упоминал еще И.М.Сеченов.

Такая работа третичных зон задних отделов коры необходима не только для успешного синтеза доходя­щей до человека наглядной информации, но и для перехода от непосредственных, наглядных синтезов к уровню символических процессов — для операций значениями слов, сложными грамматическими и ло­гическими структурами, системами чисел и отвлечен­ных соотношений. Именно в силу этого третичные зоны задних отделов коры являются аппаратами, участие ко­торых необходимо для превращения наглядного вос­приятия в отвлеченное мышление, всегда протекающее в известных внутренних схемах, и для сохранения в памяти материала организованного опыта, иначе го­воря — не только для получения и кодирования (пере­работки), но и для хранения полученной информации.

Все это и дает основание обозначить весь этот функциональный блок мозга как блок получения, переработки и хранения информации.

Можно выделить три основных закона, по кото­рым построена работа отдельных частей коры, вхо­дящих в состав этого мозгового блока.

Первый из них — закон иерархического строения входящих в состав этого блока корковых зон. Соотно­шение первичных, вторичных и третичных зон коры, осуществляющих все более сложные синтезы дохо­дящей до человека информации, является иллюст­рацией этого закона. Следует, однако, отметить, что отношения этих зон коры не остаются одинаковыми, а изменяются в процессе онтогенетического развития. У маленького ребенка для формирования успешной работы вторичных зон необходима сохранность первичных, которые являются их основой, а для фор­мирования работы третичных зон — достаточная сфор-мированность вторичных (гностических) зон коры, обеспечивающих нужный материал для создания боль­ших познавательных синтезов. Поэтому нарушение низших зон соответствующих типов коры в раннем возрасте неизбежно приводит к недоразвитию более высоких, и, следовательно, как это формулировал Л.С.Выготский (1960), основная линия взаимодействия этих зон направлена «снизу вверх».

Наоборот, у взрослого человека, с его полностью сложившимися высшими психическими функциями, ведущее место переходит к высшим зонам коры. Вос­принимая окружающий мир, взрослый человек орга­низует (кодирует) свои впечатления в известные логические системы. Поэтому наиболее высокие (третичные) зоны коры начинают управлять работой подчиненных им вторичных зон, а при поражении пос­ледних оказывают на их работу компенсирующее вли­яние. Такое взаимоотношение основных иерархически построенных зон коры в зрелом возрасте дало основа­ние Л.С.Выготскому заключить, что на позднем этапе онтогенеза основная линия их взаимодействия направлена «сверху вниз» и что в работе коры головного моз­га у взрослого человека обнаруживается не столько за­висимость высших зон от низших, сколько обратная зависимость — низших (модально-специфических) зон от высших.

Второй закон работы этого функционального блока можно формулировать как закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, входящих в его состав.

Первичные зоны обладают максимальной мо­дальной специфичностью. Это присуще первичным зонам и зрительной (затылочной), и слуховой (ви­сочной), и общечувствительной (заднецентральной) коры. Наличие в их составе огромного числа нейро­нов с высокодифференцированной, модально-спе­цифической функцией подтверждает это положение.

Вторичные зоны коры (с преобладанием у них верхних слоев ее с их ассоциативными нейронами) обладают модальной специфичностью в значительно меньшей степени. Сохраняя свое непосредственное отношение к корковым отделам соответствующих ана­лизаторов, эти зоны (которые Г.И.Поляков предпо­читает называть проекционно-ассоциационными) сохраняют свои модально-специфические гностичес­кие функции, интегрируя в одних случаях зрительную (вторичные затылочные зоны), в других случаях — слуховую (вторичные височные зоны), в третьих слу­чаях — тактильную информацию (вторичные теменные зоны). Однако ведущая роль этих зон, характеризую­щихся преобладанием мультимодальных нейронов и нейронов с короткими аксонами, в превращении со-матотопической проекции в функциональную органи­зацию поступающей информации указывает на меньшую специализированность их клеток, и, следо­вательно, переход к ним знаменует существенный шаг на пути убывающей модальной специфичности.

Еще меньше модальная специфичность третичных зон описываемого блока, обозначаемых как зоны пере­крытия корковых отделов различных анализаторов; эти зоны осуществляют симультанные (пространственные) синтезы, что делает практически почти невозможным говорить о том, какой модально-специфический (зри­тельный или тактильный) характер они имеют. В еще меньшей степени это можно относить к высшим, сим­волическим уровням работы третичных зон, в которых их функция в известной мере приобретает надмодаль-ный характер.

Таким образом, закон убывающей специфично­сти является другой стороной закона иерархическо­го строения зон коры, входящих в состав второго блока и обеспечивающих переход от дробного отра­жения частных модально-специфических признаков к синтетическому отражению более общих и отвле­ченных схем воспринимаемого мира.

И.П.Павлов утверждал, что проекционные зоны коры по своему строению являются наиболее высоко­дифференцированными, в то время как окружающие их зоны представляют собой рассеянную периферию, выполняющую те же функции, но с меньшей четкос­тью. То, что первичные зоны коры представляют собой аппараты с высочайшей модальной специфичностью, не вызывает сомнений. Однако вряд ли можно согла­ситься с тем, что окружающие вторичные и третич­ные зоны можно расценивать лишь как «рассеянную периферию», сохраняющую те же функции, но лишь в менее совершенном виде.

Закономерным следует считать положение, что вторичные и третичные зоны коры (с преобладанием у них мультимодальных и ассоциативных нейронов и при отсутствии прямой связи с периферией) обладают не менее совершенными (низшими), а более совершенными (высшими) функциональными особен­ностями, чем первичные зоны коры, и что, несмотря на убывающую специфичность (а может быть, как раз в силу этого), они способны играть организующую, интегрирующую роль в работе более специфических зон, приобретая ключевое значение в организации функциональных систем, необходимых для осуществ­ления сложных познавательных процессов.

Без учета этого принципа все клинические факты функциональных нарушений, возникающих при ло­кальных поражениях мозга, остаются непонятными.

Третий основной закон, которому подчиняется работа описываемого (второго) функционального бло­ка (как, впрочем, и коры головного мозга в целом), можно обозначить как закон прогрессивной латера-лизации функций, вступающих в действие по мере пе­рехода от первичных зон мозговой коры к вторичным и затем третичным зонам.

Известно, что первичные зоны обоих полушарий мозговой коры, построенных по принципу соматото-пической проекции, равноценны. Каждая из них яв­ляется проекцией контрлатеральных (расположенных на противоположной стороне) воспринимающих по­верхностей, и ни о каком доминировании первичных зон какого-либо одного из полушарий говорить нельзя.

Иначе обстоит дело при переходе к вторичным, а затем и третичным зонам, где возникает известная латерализация функций, не имеющая места у живот­ных, но характерная для функциональной организа­ции человеческого мозга. Левое полушарие (у правшей) становится доминантным. Именно оно начинает осу­ществлять речевые функции, в то время как правое полушарие, не связанное с деятельностью правой руки и речью, остается субдоминантным. Мало того, это левое полушарие начинает играть существенную роль не только в мозговой организации речевых процессов, но и в мозговой организации всех связанных с речью высших форм психической деятельности — организо­ванного в логические схемы восприятия, активной вер­бальной памяти, логического мышления (в то время как правое, субдоминантное, полушарие либо играет в мозговой организации этих процессов подчиненную роль, либо вообще не участвует в их обеспечении).

В итоге латерализации высших функций в коре головного мозга функции вторичных и третичных зон левого (ведущего) полушария у взрослого человека значительно отличаются от функций вторичных и тре­тичных зон правого (субдоминантного) полушария, вследствие чего при локальных поражениях мозга подавляющее число симптомов нарушения высших психических процессов возникает при поражениях вто­ричных и третичных зон доминантного (левого) полу­шария. Эта ведущая роль левого (доминантного) полушария (как и общий принцип прогрессивной ла­терализации функций) резко отличает организацию человеческого мозга от мозга животных, поведение ко­торых не связано с речевой деятельностью.

Следует, однако, учитывать, что абсолютная до­минантность одного (левого) полушария встречается далеко не всегда и закон латерализации носит лишь относительный характер. По данным последних иссле­дований, лишь одна четверть всех людей являются полностью правшами, причем только несколько боль­ше одной трети проявляет выраженное преобладание левого полушария, в то время как остальные отлича­ются относительно слабо выраженным преобладани­ем левого полушария, а в одной десятой всех случаев преобладание левого полушария вообще отсутствует.

 

Блок программирования, регуляции и контроля деятельности

Прием, переработка и хранение информации составляют только одну сторону сознательной жиз­ни человека. Ее другая сторона — организация актив­ной, сознательной, целенаправленной деятельности. Она обеспечивается третьим функциональным бло­ком мозга — блоком программирования, регуляции и контроля.

Человек не только пассивно реагирует на дохо­дящие до него сигналы. Он создает замыслы, фор­мирует планы и программы своих действий, следит за их выполнением, регулирует свое поведение, при­водя его в соответствие с планами и программами; он контролирует свою сознательную деятельность, сличая эффект действий с исходными намерениями и корригируя допущенные ошибки.

Все эти процессы требуют иных мозговых аппара­тов, чем описанные выше, и если даже в простых реф­лекторных актах, наряду с их афферентной стороной, существует как эффекторная сторона, так и аппараты обратной связи, служащие контрольным сервомеха­низмом, то тем более такие специальные нервные образования необходимы в работе головного мозга, регулирующего сложную сознательную деятельность. Этим задачам и служат аппараты третьего блока го­ловного мозга, расположенные в передних отделах больших полушарий — кпереди от передней централь­ной извилины. Выходными воротами этого блока слу­жит двигательная зона коры (4-е поле Бродмана), 5-й слой которой содержит гигантские пирамидные клет­ки Беца. Волокна от них идут к двигательным ядрам спинного мозга, а оттуда к мышцам, составляя части большого пирамидного пути. Эта зона коры имеет про­екционный характер и топографически построена так, что в ее верхних отделах берут начало волокна, идущие к нижним, в средних отделах — к верхним конечнос­тям противоположной стороны, в нижних отделах — волокна, идущие к мышцам лица, губ, языка. Макси­мальное представительство в этой зоне имеют орга­ны, особо значимые и нуждающиеся в наиболее тонкой регуляции.

Проекционная двигательная кора не может, од­нако, функционировать изолированно. Все движе­ния человека в той или иной степени нуждаются в известном тоническом фоне, который обеспечива­ется базальными двигательными узлами и волокна­ми экстрапирамидной системы.

Первичная (проекционная) двигательная кора является, как уже сказано, выходными воротами дви­гательных импульсов («передними рогами головного мозга», как назвал их Н.А.Бернштейн). Естественно, что двигательный состав импульсов, посылаемых на периферию, должен быть хорошо подготовлен, вклю­чен в известные программы, и только после такой подготовки импульсы, направленные через переднюю центральную извилину, могут обеспечить нужные це­лесообразные движения. Такая подготовка двигатель­ных импульсов не может быть выполнена самими пирамидными клетками. Она должна быть обеспечена как в аппарате передней центральной извилины, так и в аппаратах надстроенных над ней вторичных зон двигательной коры, которые готовят двигательные программы, лишь затем передающиеся на гигантские пирамидные клетки.

В пределах самой передней центральной извили­ны таким аппаратом, участвующим в подготовке дви­гательных программ для передачи их на гигантские пирамидные клетки, являются верхние слои коры и внеклеточное серое вещество, составленное из элемен­тов дендритов и глии. Отношение массы этого внекле­точного серого вещества к массе клеток передней центральной извилины резко возрастает по мере эво­люции, так что величина его у человека вдвое боль­ше, чем у высших, и почти в пять раз больше, чем у низших обезьян. Это означает, что по мере перехода к высшим ступеням эволюционной лестницы и особен­но по мере перехода к человеку двигательные им­пульсы, генерируемые гигантскими пирамидными клетками Беца, должны становиться все более управ­ляемыми, и именно эта управляемость обеспечивает­ся мощно возрастающими аппаратами внеклеточного серого вещества, состоящего из дендритов и глии.

Передняя центральная извилина является, одна­ко, лишь проекционной зоной, исполнительным аппа­ратом мозговой коры. Решающее значение в подготовке двигательных импульсов имеют надстроенные над ней вторичные и третичные зоны, так же подчиняющиеся принципам иерархического строения и убывающей специфичности, как и организация блока приема, пе­реработки и хранения информации. Но ее основное отличие от второго (афферентного) блока заключает­ся в том, что процессы здесь идут в нисходящем на­правлении, начинаясь с наиболее высоких — третичных и вторичных зон, где формируются двигательные пла­ны и программы, и лишь затем переходя к аппаратам первичной двигательной зоны, которая посылает под­готовленные двигательные импульсы на периферию.

Следующая черта, отличающая работу третьего (эфферентного) блока коры от работы ее второго (аф­ферентного) блока, заключается в том, что этот блок сам не содержит набора модально-специфических зон, представляющих отдельные анализаторы, а состоит целиком из аппаратов эфферентного (двигательного) типа и сам находится под постоянным влиянием ап­паратов афферентного блока. Роль основной зоны блока играют премоторные отделы лобной области. Морфо­логически они сохраняют тот же тип «вертикальной» исчерченности, который характерен для всякой дви­гательной коры, но отличается несравненно большим развитием верхних слоев коры — слоев малых пира­мид. Раздражение этих отделов коры вызывает не со-матотопически ограниченные вздрагивания отдельных мышц, а целые комплексы движений, имеющих сис­темно организованный характер (повороты глаз, го­ловы и всего тела, хватательные движения рук), что уже само по себе указывает на интегративную роль этих зон коры в организации движений.

Следует отметить также, что если раздражение передней центральной извилины вызывает ограничен­ное возбуждение, распространяющееся лишь на близ­лежащие точки, то раздражение премоторных отделов коры распространяется на достаточно отдаленные уча­стки, включающие и постцентральные зоны, и, на­оборот, сами участки премоторных зон возбуждаются под влиянием раздражения далеко расположенных от них участков афферентных отделов коры.

Все эти факты дают полное основание отнести премоторные зоны к вторичным отделам коры и выс­казать предположение, что они осуществляют в отно­шении движений такую же организующую функцию, какую выполняют вторичные зоны задних отделов коры, превращающие соматотопическую проекцию в функциональную организацию.

Наиболее существенной частью третьего функ­ционального блока мозга являются, однако, лобные доли, или, если выражаться точнее, префронталь-ные отделы мозга, которые вследствие отсутствия в их составе пирамидных клеток иногда называются гранулярной лобной корой. Именно эти разделы мозга, относясь к третичным зонам коры, играют решающую роль в формировании намерений и про­грамм, в регуляции и контроле наиболее сложных форм поведения человека. Они целиком состоят из мелких, зернистых клеток верхних слоев коры, об­ладающих лишь короткими аксонами и несущих, таким образом, ассоциативные функции.

Особенностью данной области мозга является ее богатейшая система связей как с нижележащими отделами мозга (медиальными ядрами, подушкой зрительного бугра и другими образованиями) и соот­ветствующими отделами РФ, так и со всеми осталь­ными отделами коры. Эти связи носят двусторонний характер и делают префронтальные отделы коры об­разованиями, находящимися в особенно выгодном положении как для приема и синтеза сложнейшей системы афферентаций, идущих от всех отделов моз­га, так и для организации эфферентных импульсов, позволяющих оказывать регулирующие воздействия на все эти структуры.

Решающее значение имеет тот факт, что лобные доли мозга, и в частности их медиальные и базальные отделы, обладают особенно мощными пучками вос­ходящих и нисходящих связей с РФ и получают мощ­ные импульсы от систем первого функционального блока, «заряжаясь» от него соответствующим энерге­тическим тонусом. Вместе с тем они могут оказывать особенно мощное модулирующее влияние на РФ, при­давая ее активирующим импульсам известный диф­ференцированный характер и приводя их в соответствие с динамическими схемами поведения, которые непос­редственно формируются в лобной коре мозга.

Наличие как тормозящих, так и активирующих и модулирующих влияний, которые лобные доли ока­зывают на аппараты РФ первого блока, доказано многочисленными электрофизиологическими экс­периментами, а также с помощью условнорефлек-торных методик (в экспериментах с животными), результаты которых резко изменялись после хирурги­ческих вмешательств, нарушавших нормальное функ­ционирование лобных отделов мозга.

Влияние префронтальной коры, и особенно ее медиальных и базальных отделов, на высшие формы процессов активации было подробно изучено на чело­веке Е.Д.Хомской и ее сотрудниками (1972, 1982 и др.). Было установлено, что префронтальные отделы коры действительно играют существенную роль в ре­гуляции состояния активности, меняя его в соот­ветствии с наиболее сложными, формулируемыми с помощью речи намерениями и замыслами человека. Следует отметить, что эти отделы мозговой коры со­зревают лишь на очень поздних этапах онтогенеза и становятся окончательно подготовленными к дейст­вию лишь у ребенка 4—7-летнего возраста. Темп роста площади лобных областей мозга резко повышается к 3,5—4 годам и испытывает затем второй скачок к 7—8-летнему возрасту. К первому из этих периодов отно­сится и существенный скачок роста клеточных тел, входящих в состав префронтальных отделов коры.

В филогенезе эти отделы мозга получают мощ­ное развитие лишь на самых поздних этапах эволю­ции. У человека они занимают до '/₃ всей массы мозга и имеют помимо указанных и другие функции, бо­лее непосредственно связанные с организацией ак­тивной деятельности людей.

Эти отделы двусторонне связаны не только с нижележащими образованиями ствола и межуточного мозга, но и со всеми остальными отделами коры больших полушарий. Отмечены богатейшие связи лобных долей как с затылочными, височными, те­менными областями, так и с лимбическими отдела­ми коры. Это подтверждено и нейронографическими исследованиями, установившими богатейшую сис­тему афферентных и эфферентных связей полей пре­фронтальной области с полями других областей коры.

Таким образом, то, что префронтальные отделы коры являются третичными образованиями, стоящи­ми в теснейшей связи почти со всеми основными зонами коры головного мозга, не вызывает сомне­ний, и их отличие от третичных зон задних отделов заключается лишь в том, что третичные отделы лоб­ных долей фактически надстроены над всеми отде­лами мозговой коры, осуществляя, таким образом, гораздо более универсальную функцию общей ре­гуляции поведения, чем та, которую имеет «задний ассоциативный центр», или, иначе говоря, третич­ные поля второго (ранее описанного) блока.

Морфологические данные о строении и связях лобных долей делают понятным тот вклад, который эти образования вносят в общую организацию пове­дения. Уже ранние наблюдения над животными, ли­шенными лобных долей мозга, позволили установить, насколько глубоко изменяется поведение животных после их экстирпации.

Как указывал еще И.П.Павлов, у такого живот­ного нельзя отметить каких-либо нарушений в работе отдельных органов чувств. Зрительный и кинестезичес-кий анализы остаются сохранными, но осмысленное, направленное на известную цель поведение глубоко меняется. Нормальное животное всегда направляется к цели, тормозя реакции на несущественные, побоч­ные раздражители. Собака же с разрушенными лобны­ми долями реагирует на любой побочный раздражитель. Увидев опавшие листья на садовой дорожке, она схва­тывает, жует и выплевывает их. Она не узнает своего хозяина. У нее возникают нетормозимые ориентиро­вочные рефлексы в ответ на любые элементы обста­новки; отвлечение в сторону этих несущественных элементов нарушает планы и программы ее поведе­ния, делает ее поведение фрагментарным и неуправ­ляемым. Иногда осмысленное, целенаправленное поведение срывается у такого животного бессмыслен­ным воспроизведением однажды возникших инертных стереотипов. Собаки, лишенные лобных долей и один раз получившие пищу из двух кормушек, расположен­ных справа и слева, начинали совершать длительные стереотипные «маятникообразные» движения, мно­гократно перебегая от одной кормушки к другой, не регулируя своего поведения полученными подкрепле­ниями.

Подобные факты дали основание И.П.Павлову утверждать, что лобные доли играют существенную роль в синтезе направленного на известную цель дви­жения, а В.М.Бехтереву — высказать предположение о том, что лобные доли мозга играют существенную роль в «правильной оценке внешних впечатлений и целесообразном, направленном выборе движений, сообразно с упомянутой оценкой», обеспечивая та­ким образом «психорегуляторную деятельность» (В.М.Бехтерев, 1905—1907). П.К.Анохин высказал предположение, что лобные доли мозга играют суще­ственную роль в «синтезе обстановочных сигналов», обеспечивая этим «предварительную, предпусковую афферентацию» поведения.

Дальнейшие исследования позволили внести су­щественные уточнения в анализ только что упомянутых функций лобных долей мозга. Как показали наблюде­ния С.Джекобсена, обезьяна, лишенная лобных долей, успешно осуществляет простые акты поведения, направляемые непосредственными впечатлениями, но оказывается не в состоянии синтезировать сигналы, поступающие из разных частей ситуации, не воспри­нимаемых в едином зрительном поле, и, таким об­разом, не может выполнять сложные программы поведения, требующие опоры на мнестический план. Дальнейшие опыты ряда авторов показали, что удале­ние лобных долей приводит к распаду отсроченных реакций и к невозможности подчинить поведение животного известной внутренней программе (напри­мер, программе, основанной на последовательной смене сигналов). Анализ этих нарушений позволил об­наружить, что разрушение лобных долей ведет к на­рушению не столько памяти, сколько возможности тормозить ориентировочные рефлексы на побочные, отвлекающие раздражители. Такое животное не в со­стоянии выполнять задачи на отсроченные реакции в обычных условиях, но способно осуществлять эти реак­ции при устранении побочных, отвлекающих раздра­жителей (помещение в полную темноту, введение успокаивающих фармакологических средств и др.).

Все это свидетельствует о том, что разрушение префронтальной коры действительно приводит к глубокому нарушению сложных программ поведения и к выраженному растормаживанию непосредст­венных реакций на побочные раздражители, делаю­щему выполнение сложных программ поведения недоступным.

Роль префронтальных отделов мозга в синтезе целой системы раздражителей и в создании плана действия проявляется, однако, не только в отноше­нии актуально действующих сигналов, но и в фор­мировании активного поведения, направленного на будущее.

Как показали наблюдения К.Прибрама, животное с сохранными лобными долями оказывается в состоя­нии выдерживать длинные паузы, ожидая соответст­вующего подкрепления, и его активные реакции усиливаются лишь по мере приближения времени, когда должен появиться ожидаемый сигнал. В отличие от этого животное, лишенное лобных долей мозга, не способно обеспечить такое состояние «активного ожи­дания» и в условиях длительной паузы дает сразу же массу движений, не относя их к концу паузы и к мо­менту ожидаемого раздражителя. Таким образом, есть основания утверждать, что лобные доли являются од­ним из важнейших аппаратов, позволяющих живот­ному осуществлять адекватную ориентировку не только на настоящее, но и на будущее. Этим они обеспечива­ют наиболее сложные формы активного поведения.

Следует, наконец, упомянуть и последнюю, очень существенную функцию лобных долей мозга в регуля­ции и контроле поведения.

В настоящее время ясно, что схема рефлекторной дуги не может рассматриваться как полно отражаю­щая все существенное в структуре поведения и что она должна быть заменена схемой рефлекторного кольца или рефлекторного круга. В нем, наряду с восприяти­ем и анализом сигналов внешней среды и реакций на них, учитывается и то обратное влияние, которое ока­зывает эффект действия на мозг животного. Этот меха­низм «обратной связи» или «обратной афферентации», как существенное звено всякого организованного дей­ствия, был поставлен в центр внимания рядом иссле­дователей, и в соответствии с ним П.К.Анохиным был указан аппарат «акцептора действия», без наличия которого всякое организованное поведение становит­ся невозможным. Многочисленные наблюдения показывают, что наиболее сложные формы такого «акцеп­тора действия» связаны с лобными долями мозга и что лобные