Учсъй, пвяедйосаэйе ртбчпе Й мечпе ътйфемшоще рпмс

пФДЕМШОБС РТПВМЕНБ ЛБУБЕФУС ФПЗП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ДЧЕ ЛПТЩ (МЕЧБС Й РТБЧБС) УЧСЪБОЩ ДТХЗ У ДТХЗПН Й ЛБЛ ПОЙ ТБВПФБАФ УПЧНЕУФОП ДМС ЖПТНЙТПЧБОЙС ЕДЙОПЗП ЙЪПВТБЦЕОЙС ФЕМБ

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 479

тЙУ. 21.13. вЙОПЛХМСТОБС БЛФЙЧБГЙС РТПУФПЗП ЛПТФЙЛБМШОПЗП ОЕКТПОБ, ЙНЕАЭЕЗП ЙДЕОФЙЮОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Ч ПВПЙИ ЗМБЪБИ. пДОПЧТЕНЕООПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ ЛПТТЕУРПОДЙТХАЭЙИ "on" ЪПО (+) РТБЧПЗП Й МЕЧПЗП ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС ВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП, ЮЕН ПУЧЕЭЕОЙЕ ФПМШЛП ПДОПЗП ЙЪ ОЙИ (ЧЕТИОЙЕ ФТЙ ЪБРЙУЙ). бОБМПЗЙЮОЩН ЦЕ ПВТБЪПН, УФЙНХМСГЙС "off"-ЪПО (-) ПВПЙИ ЗМБЪ ХУЙМЙЧБЕФ "off"-ТБЪТСДЩ ДТХЗ ДТХЗБ (ОЙЦОЙЕ ФТЙ ЪБРЙУЙ). оБРТПФЙЧ, ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЪБОЙНБАФУС ЧПУРТЙСФЙЕН ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС, ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, ТБУРПМПЦЕООЩЕ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЪПОБИ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ДМС ТБЪОЩИ ЗМБЪ. рПДПВОЩЕ ЛМЕФЛЙ ФТЕВХАФ, ЮФПВЩ РПМПУЛБ УЧЕФБ ОБИПДЙМБУШ ДБМШЫЕ ЙМЙ ВМЙЦЕ Л ЗМБЪХ, ЮЕН РМПУЛПУФШ ЖПЛХУБ Fig. 21.13. Binocular Activation of a simple cortical neuron that has identical receptive fields in both eyes. Simultaneous illumination of corresponding "on" areas (+) of right and left receptive fields is more effective than stimulation of one alone (upper three records). In the same way, stimulation of "off" areas (-) in the two eyes reinforces each other's "off" discharges (lower three records). In contrast cells used tor depth perception have receptive fields in the two eyes in disparate regions of the visual field. Such cells require that the bar is farther from or closer to the eye than the plane of focus. (After Hubel and Wiesel 1959.)

Й ПЛТХЦБАЭЕЗП НЙТБ. лБЦДПЕ РПМХЫБТЙЕ ЧПУРТЙОЙНБЕФ ФПМШЛП ПДОХ РПМПЧЙОХ ПЛТХЦБАЭЕЗП ОБУ НЙТБ. ьФП Ч ТБЧОПК УФЕРЕОЙ УРТБЧЕДМЙЧП ФБЛЦЕ ДМС ЧПУРТЙСФЙС РТЙЛПУОПЧЕОЙС, РПМПЦЕОЙС ФЕМБ Й СЧМСЕФУС ПУОПЧОПК ПУПВЕООПУФША ОБЫЕЗП ЧПУРТЙСФЙС. еУФЕУФЧЕООЩН СЧМСЕФУС ЙОФЕТЕУ Л ФПНХ, ЮФП ЦЕ РТПЙУИПДЙФ ОБ ЙИ ЗТБОЙГЕ. лБЛЙН ПВТБЪПН ДЧЕ УФПТПОЩ ОБЫЕЗП НПЪЗБ УНЕЫЙЧБАФ ЧНЕУФЕ НЙТ, ТБУРПМПЦЕООЩК УРТБЧБ Й УМЕЧБ, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП НЩ ОЕ НПЦЕН ЪБНЕФЙФШ ДБЦЕ ЛБЛПЗП-МЙВП ОБНЕЛБ ОБ «ЫПЧ» ЙМЙ РТЕТЩЧЙУФПУФШ ЧПУРТЙСФЙС?

уБНЩН ПЮЕЧЙДОЩН УРПУПВПН УПИТБОЕОЙС РПУФПСОУФЧБ ЧПУРТЙСФЙС СЧМСЕФУС ПВЯЕДЙОЕОЙЕ РТБЧПЗП Й МЕЧПЗП ЪТЙФЕМШОЩИ РПМЕК ЧНЕУФЕ ОБ ЗТБОЙГЕ. дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ДПУФЙЮШ ЬФПЗП, ЛМЕФЛБ Ч РТБЧПН РПМХЫБТЙЙ, ЛПФПТБС ПФЧЕЮБЕФ ОБ ЗПТЙЪПОФБМШОХА РПМПУЛХ Ч ГЕОФТЕ РПМС ЪТЕОЙС, ДПМЦОБ ЛБЛЙН-ФП ПВТБЪПН ВЩФШ УЧСЪБОБ У РПДПВОПК ЦЕ ЛМЕФЛПК Ч МЕЧПН РПМХЫБТЙЙ, ЛПФПТБС ПФЧЕЮБЕФ ЪБ РТПДПМЦЕОЙЕ ЬФПК УБНПК РПМПУЛЙ. рПДПВОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС РПЪЧПМЙМЙ ВЩ УЖПТНЙТПЧБФШ РПМОХА ЛБТФЙОХ ПЛТХЦБАЭЕЗП РТПУФТБОУФЧБ У НЙОЙНБМШОЩН ЛПМЙЮЕУФЧПН УЧСЪЕК НЕЦДХ ДЧХНС РПМХЫБТЙСНЙ. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, ВЕУГЕМШОП ВЩМП ВЩ УЧСЪЩЧБФШ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ОБ ЗТБОЙГБИ, ОБРТБЧМЕООЩИ Ч РТПФЙЧПРПМПЦОЩЕ УФПТПОЩ. чЩУПЛП УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООЩЕ УЧСЪЙ НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ У ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ УФТПЗП РП УТЕДОЕК ЗТБОЙГЕ, ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ. уЧСЪЙ НЕЦДХ ЬФЙНЙ РПМСНЙ ЙДХФ ЙЪ ПДОПЗП РПМХЫБТЙС Ч ДТХЗПЕ ЮЕТЕЪ НПЪПМЙУФПЕ ФЕМП⁸⁹⁾.

480љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 21.14. жХОЛГЙПОБМШОЩЕ ЛБТФЩ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЮЕМПЧЕЛБ, УПУФБЧМЕООЩЕ У РПНПЭША НБЗОЙФОПЗП ТЕЪПОБОУБ, ОБ ПУОПЧЕ РТЕДЯСЧМЕОЙС ТБЪМЙЮОЩИ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ. у ГЕМША ЙЪВЙТБФЕМШОПК УФЙНХМСГЙЙ РЕТЧЙЮОЩИ Й БУУПГЙБФЙЧОЩИ ЪПО ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЪТЙФЕМШОБС ЙОЖПТНБГЙС, РТЕДЯСЧМСЕНБС РБГЙЕОФБН, ВЩМБ ТБЪМЙЮОПК. жХОЛГЙПОБМШОП ПЗТБОЙЮЕООЩЕ ЪПОЩ РПЛБЪБОЩ Ч ЧЙДЕ ТБЪОЩИ ГЧЕФПЧ. рТЕДУФБЧМЕО НЕДЙБМШОЩК (УМЕЧБ) Й МБФЕТБМШОЩК (УРТБЧБ) ЧЙД РТБЧПЗП РПМХЫБТЙС НПЪЗБ ЮЕМПЧЕЛБ. рЕТЧЙЮОБС ЪТЙФЕМШОБС ЛПТБ (V1) ТБУРПМПЦЕОБ УЪБДЙ Й ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РТЙМЕЗБЕФ Л ЫРПТОПК ВПТПЪДЕ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ РПУМЕДХАЭЙЕ БУУПГЙБФЙЧОЩЕ ЪПОЩ ВПМЕЕ «ЧЩУПЛПЗП» РПТСДЛБ ТБУРПМПЦЕОЩ ТПУФТБМШОП Й ОБ ЪОБЮЙФЕМШОПН ТБУУФПСОЙЙ ПФ ЫРПТОПК ВПТПЪДЩ. ъПОЩ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ Л ДЧЙЦЕОЙА (V3), Й ЪПОБ нф ТБУРПМПЦЕОЩ ВПМЕЕ ДПТЪБМШОП, ЪПОЩ РП ЧПУРТЙСФЙА ГЧЕФБ Й ЖПТН, Ч ПУОПЧОПН, ТБУРПМПЦЕОЩ ВПМЕЕ ЧЕОФТБМШОП.

VP — ЪБДОЕ-ЧЕОФТБМШОЩК, LO — МБФЕТБМШОЩК ЪБФЩМПЮОЩК, нф — УТЕДОЕЧЙУПЮОЩК. Fig. 21.14. Functional Maps of Human Visual Cortex can be constructed by presenting visual stimuli to subjects undergoing fMRI. Image content is varied to provide selective stimulation of primary and association visual cortices. Functionally defined zones are color-coded in a medial (left) and lateral (right) view of the right hemisphere of a human brain. The primary visual cortex (V,) is located most posteriorly and immediately surrounds the calcarine fissure, while successively "higher" association areas are found more anteriorly and at greater distance from the calcarine fissure. Motion sensitive areas (V3) and area MT are found more dorsally, color- and form-processing areas (V4, LO) tend to be more ventrally located. VP = ventral posterior; LO = lateral occipital; MT = middle temporal. (Image kindly provided by N. Hadjikhani and R. Tootell.)

§ 4. юФП ДБМШЫЕ?

ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС УФБМП ЧПЪНПЦОЩН ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП ЙЪХЮЙФШ НОПЗЙЕ ЙЪ ЧПРТПУПЧ, РПУФБЧМЕООЩИ зЕМШНЗПМШГЕН, зЕТЙОЗПН⁹⁰⁾ Й. ХЦЕ Ч ОБЫЕ ЧТЕНС, мБОДПН, ЛБУБФЕМШОП ФПЗП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН Ч ЛПТЕ РТПЙУИПДЙФ БОБМЙЪ ЪТЙФЕМШОЩИ ЛБТФЙО, РПРБДБАЭЙИ ОБ УЕФЮБФЛХ. хДЙЧЙФЕМШОЩЕ ПУПВЕООПУФЙ УФТПЕОЙС Й УМБЦЕООПЗП ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ Ч РМБОЕ ЪТЙФЕМШОПЗП ЧПУРТЙСФЙС ВЩМЙ ЧЩСЧМЕОЩ РТЙ РПНПЭЙ БОБФПНЙЮЕУЛЙИ, ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й РУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ. чБЦОЩН РТЙОГЙРПН, ХУФБОПЧМЕООЩН ВМБЗПДБТС ЬФЙН ЙУУМЕДПЧБОЙСН, СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ПФДЕМШОЩЕ РХФЙ ОЕКТПОПЧ, ОБЮЙОБАЭЙЕУС Ч УЕФЮБФЛЕ, ЙДХФ Ч ЛПТХ Й РХФШ ЙОФЕЗТБГЙЙ ЙОЖПТНБГЙЙ НПЦОП РТПДПМЦЙФШ ЧРМПФШ ДП ХТПЧОС УПЪОБОЙС (УН. ыЙММЕТ Й мЙ, 1991)⁹¹⁾. нПЦОП, ОБРТЙНЕТ, ПВНБОХФШ УЙУФЕНЩ ЧПУРТЙСФЙС ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС Й ДЕФЕЛГЙЙ ДЧЙЦЕОЙС, ЙУРПМШЪХС ФБЛПЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ, ЮФПВЩ ВЩМЙ БЛФЙЧОЩ ФПМШЛП НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ ЛБОБМЩ. фБЛЦЕ РБГЙЕОФЩ У РПЧТЕЦДЕОЙСНЙ Ч ПРТЕДЕМЕООЩИ ПВМБУФСИ ЛПТЩ ФЕТСАФ УРПУПВОПУФШ Л ГЧЕФОПНХ ЪТЕОЙА, РТЙ ЬФПН УРПУПВОПУФШ ТБУРПЪОБЧБФШ ПВТБЪЩ ОБТХЫБЕФУС ФПМШЛП ОЕЪОБЮЙФЕМШОП.

ТЕЗЙУФТБГЙС ТБВПФЩ ЛМЕФПЛ

оЕЙОЧБЪЙЧОЩЕ НЕФПДЩ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ЙЪПВТБЦЕОЙК ЖХОЛГЙПОЙТХАЭЕЗП НПЪЗБ РТЕДПУФБЧМСАФ ХДЙЧЙФЕМШОЩЕ ЧПЪНПЦОПУФЙ ДМС ЙЪХЮЕОЙС РЕТЕДБЮЙ ЙОЖПТНБГЙЙ ЛБЛ РП ЪТЙФЕМШОЩН РХФСН, ФБЛ Й Ч ГЕМПН Ч РТЕДЕМБИ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ. йУУМЕДПЧБОЙЕ ОБ ПУОПЧЕ ЖХОЛГЙПОБМШОПЗП НБЗОЙФОПЗП ТЕЪПОБОУБ УРПУПВОП ПВОБТХЦЙФШ МПЛБМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС Ч ЛТПЧППВТБЭЕОЙЙ, ЛПФПТЩЕ УПРТПЧПЦДБАФ ХУЙМЕОЙЕ ОЕКТПООПК БЛФЙЧОПУФЙ⁹²⁾. ьФПФ НЕФПД НПЦЕФ ВЩФШ ЙУРПМШЪПЧБО ДМС ЛБТФЙТПЧБОЙС РЕТЧЙЮОПК Й БУУПГЙБФЙЧОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ Х ЮЕМПЧЕЛБ^93)--96), ЛПФПТБС ЙНЕЕФ УИПДОХА ПТЗБОЙЪБГЙА УП УФТПЕОЙЕН ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ (ТЙУ. 21.14). фБЛЙН ПВТБЪПН ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП Х ЮЕМПЧЕЛБ, РТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ГЧЕФПЧЩИ УФЙНХМПЧ, ЙЪВЙТБФЕМШОП БЛФЙЧЙТХЕФУС ЪПОБ ЧЕОФТБМШОПК ЪБФЩМПЮОП-ЧЙУПЮОПК ЛПТЩ, ЛПФПТБС, РТЕДРПМБЗБЕФУС, УППФЧЕФУФЧХЕФ ЪПОЕ V₄ ЛПТЩ ПВЕЪШСОЩ⁵⁰ћ ⁹⁷⁾. рПДПВОЩН ЦЕ ПВТБЪПН, ДЧЙЦХЭЙНЙУС УФЙНХМБНЙ Х ЮЕМПЧЕЛБ ЙЪВЙТБФЕМШОП БЛФЙЧЙТХЕФУС ЪПОБ нф (V₅)⁹⁸ћ ⁹⁹⁾. йОФТЙЗХАЭЙН УФБМП ОБВМАДЕОЙЕ, ЮФП ЪПОБ нф Х РБГЙЕОФПЧ, УФТБДБАЭЙИ ДЙУМЕЛУЙЕК¹⁰⁰⁾, БЛФЙЧЙТХЕФУС ДЧЙЦХЭЙНЙУС УФЙНХМБНЙ ЗПТБЪДП УМБВЕЕ. ьФП ДБЕФ ПУОПЧБОЙС РПМБЗБФШ, ЮФП ЙИ ОЕЧТПМПЗЙЮЕУЛЙК ДЕЖЙГЙФ НПЦЕФ ВЩФШ УЧСЪБО У ДЙУЖХОЛГЙЕК ЛТХРОПЛМЕФПЮОПЗП РХФЙ¹⁰¹⁾.

МЙГБ Й ВХЛЧЩ

йЪ ЗЙРПФЕЪЩ ЙЕТБТИЙЮЕУЛПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ЛПТЩ УМЕДХЕФ, ЮФП ДПМЦОЩ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОЩ

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 481

тЙУ. 21.15. (тЙУ. 21.15б Й 21.15ч (УТЕЪЩ ЪПО ЛПТЩ) УН. ОБ ГЧЕФОПК ЧЛМЕКЛЕ РПУМЕ У. 640.) ъПОЩ ЛПТЩ, ПФЧЕФУФЧЕООЩЕ ЪБ ТБУРПЪОБЧБОЙЕ МЙГ, ЧЩСЧМЕООЩЕ РТЙ ЖХОЛГЙПОБМШОПН НБЗОЙФОП ТЕЪПОБОУОПН ЙУУМЕДПЧБОЙЙ. рТЙ ЬФПН ЙУУМЕДПЧБОЙЙ РБГЙЕОФХ ДЕНПОУФТЙТПЧБМЙУШ МЙВП ЙЪПВТБЦЕОЙС МЙГ, МЙВП ДТХЗЙЕ ЙЪПВТБЦЕОЙС (ОБРТЙНЕТ, МПЦЛБ). рТЙ ДЕНПОУФТЙТПЧБОЙЙ УХВЯЕЛФХ ВПМШЫЕЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЙЪПВТБЦЕОЙК МЙГ (ОП ОЕ ДТХЗЙИ РТЕДНЕФПЧ) ВЩМП ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБОП ЪОБЮЙФЕМШОПЕ Й ДМЙФЕМШОПЕ РПЧЩЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ Ч ЪПОЕ, ТБУРПМПЦЕООПК Ч ПВМБУФЙ ЧЕТЕФЕОППВТБЪОПК ВПТПЪДЩ (УМЕЧБ ОБ ЧЕТИОЕК УЛБОПЗТБННЕ). пВЯЕЛФЩ, ОЕ СЧМСАЭЙЕУС МЙГБНЙ, ЧЩЪЩЧБМЙ ДЧХУФПТПООАА УФЙНХМСГЙА Ч ПВМБУФСИ, ТБУРПМПЦЕООЩИ УЪБДЙ (РПЛБЪБОП УОЙЪХ). хУТЕДОЕООЩЕ РТПГЕОФОЩЕ ЪОБЮЕОЙС ЙЪНЕОЕОЙС УЙЗОБМБ Ч РПЛБЪБООЩИ ПВМБУФСИ ДБОЩ УРТБЧБ ПФ УЛБОПЗТБНН. чЕТФЙЛБМШОЩЕ ФЕНОЩЕ РПМПУЛЙ РПЛБЪЩЧБАФ НПНЕОФ ДЕНПОУФТБГЙЙ РЙГ (F), ЙМЙ ДТХЗЙИ ЙЪПВТБЦЕОЙК (0). Fig. 21.15. Face-Specific Regions of Cortex, as revealed by functional MRI. During fMRI scanning, a subject was shown either faces or nonface objects (e. g., a spoon). A region in the right fusiform gyms (left side of fMRI) was identified in which pictures of faces, more than objects, produced significant and consistent increases in activity (top). Nonface objects produced bilateral stimulation of further posterior regions (bottom). The average signal percent change in the outlined areas is shown to the right of each fMRI. Vertical shading indicates the presentation of faces (F) or nonface objects (0). (From Kanwisher, McDermott, and Chun, 1997.)

ЛМЕФЛЙ, ОБ ЛПФПТЩИ ЛПОЧЕТЗЙТХАФ ЧУЕ ВПМШЫЙЕ Й ВПМШЫЙЕ ПВЯЕНЩ ЙОЖПТНБГЙЙ ПВ ПВЯЕЛФБИ, РПСЧМСАЭЙИУС Ч РПМЕ ЪТЕОЙС. ч УБНПН ДЕМЕ, Ч ЪТЙФЕМШОЩИ ПВМБУФСИ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ РТЙ РПНПЭЙ НЙЛТПЬМЕЛФТПДОПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ ОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЧЕЮБАФ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙН ПВТБЪПН ОБ МЙГБ¹⁰²⁾. рТЙ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ТБВПФЩ ЛМЕФПЛ ВЩМП РПДФЧЕТЦДЕОП, ЮФП ПРТЕДЕМЕООЩК МПЛХУ Ч ПВМБУФЙ ЪБФЩМПЮОП-ЧЙУПЮОПК ЛПТЩ (ЖХЪЙЖПТНОБС ЙЪЧЙМЙОБ) БЛФЙЧЙТХЕФУС ЙЪВЙТБФЕМШОП РТЙ РТПУНПФТЕ ЙЪПВТБЦЕОЙК МЙГ, Б ОЕ ДТХЗЙИ ПВЯЕЛФПЧ¹⁰³⁾. лБЛ НПЦОП ЧЙДЕФШ ОБ ЧЕТИОЕК «УЛБОПЗТБННЕ» (ЖТПОФБМШОЩК УТЕЪ) ОБ ТЙУ. 21.15, ЪПОБ ЛПТЩ, ПФНЕЮЕООБС ЪЕМЕОЩН ГЧЕФПН, БЛФЙЧЙТПЧБМБУШ РТЙ РТПУНПФТЕ ЙЪПВТБЦЕОЙК МЙГ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ДТХЗЙЕ ПВЯЕЛФЩ, ОЕ СЧМСАЭЙЕУС МЙГБНЙ (ОБРТЙНЕТ, МПЦЛБ), БЛФЙЧЙТПЧБМЙ ВЙМБФЕТБМШОЩЕ ЪПОЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ВПМЕЕ ЛБХДБМШОП. тБУРПЪОБЧБОЙЕ МЙГ НПЦЕФ ЪБФТБЗЙЧБФШ Й ДТХЗЙЕ ПВМБУФЙ, ОБРТЙНЕТ ГЕОФТ СЪЩЛБ. х РТБЧЫЕК РТБЧБС ЖХЪЙЖПТНОБС ЙЪЧЙМЙОБ БЛФЙЧЙТПЧБМБУШ РТЕДРПЮФЙФЕМШОП ЙМЙ ЙУЛМАЮЙФЕМШОП РТЙ РТЕДЯСЧМЕОЙЙ ЙЪПВТБЦЕОЙК МЙЙ. х ДЧХИ МЕЧЫЕК, РТЙ БОБМПЗЙЮОПН ФЕУФЕ, РТПЙУИПДЙМБ БЛФЙЧБГЙС ЬФПК ЙЪЧЙМЙОЩ У МЕЧПК УФПТПОЩ.

пРТЕДЕМЕООБС МПЛБМЙЪБГЙС ПВМБУФЙ ТБУРПЪОБЧБОЙС ЙЪПВТБЦЕОЙК ЮЕМПЧЕЮЕУЛЙИ МЙГ ФБЛЦЕ РПДФЧЕТЦДБЕФУС ЛМЙОЙЮЕУЛЙНЙ ДБООЩНЙ, ЛПЗДБ ЧПЪОЙЛБЕФ ОБТХЫЕОЙЕ ФПМШЛП ЬФПК, Й ОЙЛБЛПК ДТХЗПК ЖХОЛГЙЙ ПВТБВПФЛЙ ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ. фБЛПЕ ОБТХЫЕОЙЕ ОБЪЩЧБЕФУС РТПЪПРБЗОПЪЙС (prosopagnosya)¹⁰⁹ћ ¹¹⁰⁾. ч ПДОПН ФБЛПН УМХЮБЕ ЮЕМПЧЕЛ, ЙНЕАЭЙК ЧЩУПЛЙЕ ЙОФЕММЕЛФХБМШОЩЕ УРПУПВОПУФЙ Й ИПТПЫХА РБНСФШ, ОЕ ВЩМ УРПУПВЕО ТБУРПЪОБЧБФШ МЙГБ, РТЙЮЕН ДБЦЕ МЙГП УЧПЕК УПВУФЧЕООПК ЦЕОЩ¹¹¹⁾. пО ТБУУЛБЪЩЧБМ: «лБЛ-ФП Ч ЛМХВЕ С ХЧЙДЕМ ЛБЛПЗП-ФП УФТБООПЗП УХВЯЕЛФБ, ЛПФПТЩК ХДЙЧМЕООП ФБТБЭЙМУС ОБ НЕОС. с УРТПУЙМ ПЖЙГЙБОФБ, ЛФП ЬФП? чЩ ВХДЕФЕ УНЕСФШУС. ьФП С УНПФТЕМ ОБ УЕВС Ч ЪЕТЛБМП».

рПФЕТС УРПУПВОПУФЙ Л ТБУРПЪОБЧБОЙА НПЦЕФ ТБУРТПУФТБОСФШУС Й ОБ ДТХЗЙЕ ЛБФЕЗПТЙЙ, ЛПЗДБ, ОБРТЙНЕТ, ЮЕМПЧЕЛ, ОБВМАДБАЭЙК ЪБ РФЙГБНЙ, ХФТБЮЙЧБЕФ УРПУПВОПУФШ ТБЪМЙЮБФШ ПФДЕМШОЩЕ ЧЙДЩ РФЙГ, Б ДЕМБАЭЙК УФБЧЛЙ ОБ МПЫБДЕК ЙЗТПЛ ЧП ЧТЕНС ЪБВЕЗБ ОЕ УРПУПВЕО ПФМЙЮЙФШ ПДОХ МПЫБДШ ПФ ДТХЗПК. оЕЧТПМПЗЙЮЕУЛЙЕ Й ОЕЧТПРБФПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЛБЪБМЙ, ЮФП РТПЪПРБЗОПЪЙС УЧСЪБОБ У РПЧТЕЦДЕОЙСНЙ УРТБЧБ Й, ЙОПЗДБ, У ДЧХИ УФПТПО ЪБФЩМПЮОП-ЧЙУПЮОПК ЛПТЩ¹¹²⁾. дТХЗЙЕ ЧЙДЩ ЪТЙФЕМШОЩИ УФЙНХМПЧ ФБЛЦЕ УРПУПВОЩ ЧЩЪЩЧБФШ ПРТЕДЕМЕООЩЕ РБФФЕТОЩ БЛФЙЧОПУФЙ Ч ЪБФЩМПЮОП-ЧЙУПЮОПК ЛПТЕ. оБРТЙНЕТ, РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ РЕЮБФОЩИ ВХЛЧ (Ч ЧЙДЕ УФТПЛ) ЧЩЪЩЧБАФ РТЕДРПЮФЙФЕМШОХА БЛФЙЧБГЙА Ч ОЙЦОЕЪБФЩМПЮОПК ВПТПЪДЕ МЕЧПЗП РПМХЫБТЙС¹¹³⁾. уППФЧЕФУФЧЕООП, РПЧТЕЦДЕОЙС Ч ПВМБУФЙ ЪБФЩМПЮОП-ФЕНЕООПК ЛПТЩ РТЙЧПДСФ Л РПМОПК

482љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ОЕУРПУПВОПУФЙ ЧПУРТЙОЙНБФШ РЕЮБФОЩК ФЕЛУФ («ЮЙУФБС» БМЕЛУЙС)¹¹⁴⁾. сЧМСАФУС МЙ УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООЩЕ ЪПОЩ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЧТПЦДЕООЩНЙ, ЙМЙ ПОЙ РПСЧМСАФУС У ПРЩФПН? иПФС НПЦОП УЕВЕ РТЕДУФБЧЙФШ, ЮФП «ОЕКТПОЩ ДМС МЙГ» НПЗХФ ЪБЛМБДЩЧБФШУС Ч ПОФПЗЕОЕЪЕ, ФБЛПЕ ЧТСД МЙ ЧПЪНПЦОП ДМС РЕЮБФОПЗП ФЕЛУФБ. уЛПТЕЕ ЧУЕЗП, ЛПТБ УБНПРПДУФТБЙЧБЕФУС РПД ЧБЦОЩЕ УФЙНХМЩ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЧУЕК ЦЙЪОЙ ПТЗБОЙЪНБ. ч УБНПН ДЕМЕ, ЪПОЩ ТБУРПЪОБЧБОЙС МЙГ Ч ЛПТЕ ФБЛЦЕ БЛФЙЧЙТХАФУС, ЛПЗДБ ЬЛУРЕТФХ РП ОБВМАДЕОЙА ЪБ РФЙГБНЙ РПЛБЪЩЧБАФ ЛБТФЙОЛЙ РФЙГ¹¹⁵⁾. жПТНЙТХАФУС МЙ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ ТЕЗЙПОЩ ЛПТЩ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ДПМЗПК РТБЛФЙЛЙ? тБЪТЕЫЕОЙЕ Й ЧПУРТПЙЪЧПДЙНПУФШ ТЕЪХМШФБФПЧ Ч НЕФПДБИ, РПЪЧПМСАЭЙИ ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФПЛ, ДБЕФ ОБН ПУОПЧБОЙС РПМБЗБФШ, ЮФП ХЦЕ УЛПТП НЩ УНПЦЕН УБНЙ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБВМАДБФШ РПДПВОПЗП ТПДБ ЙЪНЕОЕОЙС, РПДПВОП ФПНХ, ЛБЛ НЩ ОБВМАДБЕН ЙИ Ч ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПТЕ ЧП ЧТЕНС ФТЕОЙТПЧПЛ (ЗМБЧБ 22). тБЪЧЙФЙЕ Й РМБУФЙЮОПУФШ ОЕПЛПТФЕЛУБ ПВУХЦДБЕФУС ДБМЕЕ, Ч ЗМБЧЕ 25.

ЧЩЧПДЩ

∙ оЕКТПОЩ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ ОБ ПУОПЧЕ РТЕДРПЮФЕОЙС УЙЗОБМПЧ ПФ ПДОПЗП ПРТЕДЕМЕООПЗП ЗМБЪБ (ЗМБЪОПЕ ДПНЙОЙТПЧБОЙЕ) Й ПТЙЕОФБГЙПООПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ.

∙ тБУРПМПЦЕОЙЕ ЛПМПОПЛ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС Й ПТЙЕОФБГЙПООЩИ «ЧПМЮЛПЧ» НПЦЕФ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОП РТЙ РПНПЭЙ ТЕЗЙУФТБГЙЙ БЛФЙЧОПУФЙ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ ПРФЙЮЕУЛЙНЙ НЕФПДБНЙ У РПЧЕТИОПУФЙ НПЪЗБ. йЪППТЙЕОФБГЙПООЩЕ ЛПОФХТЩ УФТЕНСФУС РЕТЕУЕЛБФШ ЪПОЩ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС РПД ПРТЕДЕМЕООЩНЙ ХЗМБНЙ, Й ЛБЦДБС ЪПОБ ПТЙЕОФЙТПЧБОЙС ТБУРПМБЗБЕФУС НЕЦДХ ДЧХНС ЛПМПОЛБНЙ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС.

∙ лТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ, НЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ Й ЛПОЙПЛМЕФПЮОЩЕ РХФЙ ПВТБЪХАФ РБТБММЕМШОЩЕ ЛБОБМЩ, ОЕУХЭЙЕ ЙОЖПТНБГЙА ПФ УЕФЮБФЛЙ Ч ЪТЙФЕМШОХА ЛПТХ. лТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ ОЕКТПОЩ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ДЧЙЦЕОЙА

Й ЛПОФТБУФХ. нЕМЛПЛМЕФПЮОЩЕ ОЕКТПОЩ УЙЗОБМЙЪЙТХАФ П РТПУФТБОУФЧЕООЩИ ДЕФБМСИ ЙЪПВТБЦЕОЙС Й ЕЗП ГЧЕФЕ. лПОЙПЛМЕФПЮОЩЕ ОЕКТПОЩ РЕТЕОПУСФ ГЧЕФПЧХА ЙОЖПТНБГЙА ОЕРПУТЕДУФЧЕООП Л ХЮБУФЛБН ЛПТЩ, ЧЩСЧМСЕНЩН ЛБЛ «РСФОБ» БЛФЙЧОПУФЙ ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ.

∙ «рСФОБ» ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ ТБУРПМБЗБАФУС Ч ГЕОФТЕ ЛБЦДПК ЗМБЪПДПНЙОБОФОПК ЛПМПОЛЙ Й РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ПВМБУФЙ УЙОФЕЪБ УЙЗОБМПЧ Ч РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ (V₁).

∙ юЕТЕДХАЭЙЕУС РПМПУЛЙ ЛПТЩ У ЧЩУПЛПК Й ОЙЪЛПК БЛФЙЧОПУФША ГЙФПИТПНПЛУЙДБЪЩ Ч ПВМБУФЙ V₂ ПУПВЩН ПВТБЪПН ЧЪБЙНПУЧСЪБОЩ У РПДПВОЩНЙ ЦЕ РПМПУЛБНЙ Ч ПВМБУФЙ V₁.

∙ тБУРПЪОБЧБОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ОЕКТПОБНЙ V₅ (ЪПОБ нф) РБТЙЕФБМШОПК ЛПТЩ.

∙ ъПОБ V₄ Ч ЧЙУПЮОП-ЪБФЩМПЮОПК ПВМБУФЙ УПДЕТЦЙФ Ч ПУОПЧОПН ОЕКТПОЩ, ЛПДЙТХАЭЙЕ ГЧЕФПЧХА ЙОЖПТНБГЙА.

∙ лМЕФЛЙ ДЧПКОПЗП РТПФЙЧПРПУФБЧМЕОЙС (double-opponent cells) Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ЙНЕАФ УЧПКУФЧБ, ЙЗТБАЭЙЕ ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЧПУРТЙСФЙЙ ЖЕОПНЕОБ РПУФПСОУФЧБ ГЧЕФБ.

∙ йОФЕЗТБГЙС ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК Ч ЛПТЕ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ДМЙООЩНЙ ЗПТЙЪПОФБМШОЩНЙ БЛУПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ УПЕДЙОСАФ НЕЦДХ УПВПК ЛПМПОЛЙ ЛМЕФПЛ, ЙНЕАЭЙИ ВМЙЪЛЙЕ УЧПКУФЧБ.

∙ вПМШЫЙОУФЧП ОЕКТПОПЧ ЛПТЩ РПМХЮБЕФ УЙЗОБМЩ ПФ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ФПЮЕЛ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС ПВПЙИ ЗМБЪ, ОП ОЕЛПФПТЩЕ ОЕКТПОЩ ПФЧЕЮБАФ ОБ УФЙНХМЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ФПЮЛБИ ДЧХИ УЕФЮБФПЛ. рТЙ РПНПЭЙ РПДПВОЩИ ПФМЙЮЙК Ч ЧПУРТЙСФЙЙ ЙЪПВТБЦЕОЙС ДЧХНС ЗМБЪБНЙ Ч ПВМБУФЙ нф РТПЙУИПДЙФ УФЕТЕПУЛПРЙЮЕУЛПЕ ЧПУРТЙСФЙЕ ЗМХВЙОЩ ЙЪПВТБЦЕОЙС.

∙ жХОЛГЙПОБМШОЩЕ НБЗОЙФОП-ТЕЪПОБОУОЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЪЧПМСАФ РТПЧЕУФЙ ЛБТФЙТПЧБОЙЕ ЪПО БЛФЙЧОПУФЙ Ч РТЕДЕМБИ РЕТЧЙЮОПК Й ЧФПТЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ, Б ФБЛЦЕ Ч ВПМЕЕ ЧЩУПЛПУРЕГЙБМЙЪЙТПЧБООЩИ ПВМБУФСИ ЛПТЩ ЮЕМПЧЕЛБ.

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ 483

ТЕЛПНЕОДХЕНБС МЙФЕТБФХТБ

ПВЪПТЩ

«Callaway, Ε. Μ. 1998. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey. Anna Kev. Neunsci. 21: 47-74.

П Casagrande, V. A. 1994. A third parallel visual pathway to primate area VI. Trends Neurosci. 17: 305-310.

П Courtney, S. M., and Ungerleider, L. G. 1997. What fMRI has taught us about human vision. Curr. Opin. Neurobiol. 7: 554-561.

П Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1977. Functional architecture of macaque monkey visual cortex (Ferrier Lecture). Proc. R. Soc. Land. ч 198: 1-59.

П Komatsu, H. 1998. Mechanisms of central color vision. Curr. Opin. Neurobiol. 8: 503-508.

П Merigan, W. H., and Maunsell, J. H. R. 1993. How parallel are the primate visual pathways? Anna. Rev. Neurosci. 16: 369-402.

П Newsome, W. T., and Wurlz, R. H. 1988. Probing visual cortical function with discrete chemical lesions. Trends Neunsci. 11: 394-400.

П Tootell, R. ч., Dale, A. M., Sereno, M. I., and Malach, R. 1996. New images from human visual cortex. Trends Neurosci. 19: 481-489.

П Zeki, S. 1990. Colour vision and functional specialisation in the visual cortex. Disc. Neurosci. 6: 1-64.

УФБФШЙ

П Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1989. Columnar specificity of intrinsic horizontal and corticocorti-

cal connections in cat visual cortetx. J. Neurosci. 9: 2432-2442.

П Groh, J. M., Born, R. T., and Newsome, W.T. 1997. How is a sensory map read out? Effects of microstimulation in visual area MT on saccades and smooth pursuit eye movements. /. Neurosci. 17: 4312-4330.

П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat's visual cortex. J. Physiol. 160: 106-154.

П Hubener, M., Shoham, D., Grinvald, A., and Bonhoeffer, T. 1997. Spatial relationships among three columnar systems in cat area 17. J. Neurosci. 17: 9270-9284.

П Kanwisher, N., McDermott, J., and Chun, M. M. 1997. The fusiform face area: A module in human extrastnate cortex specialized for face perception. J. Neurosci. 17: 4302-4311.

П Land, E. H. 1983. Recent advances in retinex theory and some implications for cortical computations: Color vision and the natural image. Proc Natl. Acad. Sci. USA 80: 5163-5169.

П Livingstone, M.S., and Hubel, D.H. 1987. Connections between layer 4B of area 17 and the thick cytochrome oxidase stripes of area 18 in the squirrel monkey. /. Neurosci. 7: 3371-3377.

П Zeki, S., Watson, J. D., Lueck, C. J., Friston, K.J., Kennard, C, and Frackowiack, R.S. 1991. A direct demonstration of functional specialization in human visual cortex. /. Neurosci. 11: 641-649.

ГЙФЙТПЧБООБС МЙФЕТБФХТБ

1. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1963. J. Physiol. 165: 559-568.

2. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1974. /. уПФТ. Neural. 158: 267-294.

3. Grinvald, A., et al. 1986. Nature 324: 361-364.

4. Ts'o, D. Y., et al. 1990. Science 249: 417-420.

5. Blasdel, G. G. 1989. Annu. Kev. Physiol. 51: 561-581.

6. Sokoloff, L. 1977. J. Neurochem. 29: 13-26.

7. Bonhoeffer, T., and Grinvald, A. 1991. Nature 353: 429-431.

8. Swindale, N.V., Matsubara, J.A., and Cynader, M.S. 1987. J. Neurosci. 7: 1414-1427.

9. Coppola, D. M., et al. 1998. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 2621-2623.

10. Linsker, R. 1989. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 8779-8783.

11. Hubener, M., et al. 1997. J. Neurosci. 17: 9270-9284.

12. Blasdel, G. G., Obermayer, K., and Kiorpes, L.

1995. Vis. Neurosci. 12: 589-603.

13. Crair, M. C, et al. 1997. /. Neurophysiol. 77: 3381-3385.

14. Lôwel, S., et al. 1998. Eur. J. Neurosci. 10: 2629-2643.

15. Obermayer, K., and Blasdel, G. G. 1993. J. Neurosci. 13:4114-4129.

16. Weliky, M., Bosking, W. H., and Fitzpatrick, D.

1996. Nature 379: 725-728.

17. Tootell, R. ч., Silverman, M. S., and De Valois, R. 1981. Science 214: 813-815.

18. LeVay, S., and Voight, T. 1988. Vis. Neurosci. 1: 395-414.

19. Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1972. /. уПФТ. Neural. 146:421-450.

20. Fitzpatrick, D., Lund, J. S., and Blasdel, G. G. 1985. /. Neurosci. 5: 3329-3349.

21. Sclar, G., Maunsell, J. H. R., and Lennie, P. 1990. Vision Res. 30: 1-10.

484љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

22. Lachica, Ε. Α., and Casagrande, V.A. 1992. /. уПФТ. Neurol. 319: 141-158.

23. Komatsu, H. 1998. Curr. Opin. Neurobiol. 8: 503-508.

24. Wong-Riley, M. 1989. Trends Neurosci. 12: 94-101.

25. Zheng, D., LaMantia, A. S., and Purves, D. 1991. J. Neurosci. 11: 2622-2629.

26. Livingstone, M. S., and Hubel, D. H. 1984. J. Neurosci. 4: 309-356.

27. Hendrickson, A. E. 1985. Trends Neurosci. 8: 406-410.

28. Ts'o, D.Y., and Gilbert, C.D. 1988. J. Neurosci. 8: 1712-1727.

29. Livingstone, M.S., and Hubel, D. 1988. Science 240: 740-749.

30. Yabuta, N. H., and Callaway, E. M. 1998. J. Neurosci. 18: 9489-9499.

31. Merigan, W. H., and Maunsell, J. H. R. 1993. Annu. Rev. Neurosci. 16: 369-402.

32. Olavarria, J. F., and Van Essen, D. C. 1997. Cerebral Cortex 7: 395-404.

33. Livingstone, M. S., and Hubel, D. H. 1987. /. Neurosci. 7: 3371-3377.

34. DeYoe, E.A., et al. 1990. Vis. Neurosci. 5: 67-81.

35. Grusser, O.J., and Landis, T. 1991. Visual Agnosias. Voi. 12 of Vision and Visual Dysfunction. CRC, Boca Raton, FL.

36. Ungerleider, L. G., and Mishkin, M. 1982. In The Analysis of Visual Behavior. MIT Press, Cambridge, MA, pp. 549-586.

37. Maunsell, J. H., and Newsome, W. T. 1987. Annu. Rev. Neurosci. 10: 363-401.

38. Zekl, S. M. 1974. /. Physioi. 236: 549-573.

39. Maunsell, J. H. R., and Van Essen, D. C. 1983. /. Neurophysiol. 49: 1127-1147.

40. Albright, ф.п. 1984. J.Neurophysiol. 52: 1106-1130.

41. Malonek, D., Tootell, R. B. H., and Grinvald, A. 1994. Proc. R. Soc. Land. ч 258: 109-119.

42. Newsome, W.T., and Pare, E. B. 1988. /. Neurosci. 8:2201-2211.

43. Dursteler, R. M., Wurtz, R. H., and Newsome, W.T. 1987. J. Neurophysiol. 57: 1262-1287.

44. Groh, J. M., Born, R. T., and Newsome, W. T. 1997. /. Neurosci. 17: 4312-4330.

45. Robinson, D. A., and Fuchs, A. F. 1969. J. Neurophysiol. 32: 637-648.

46. Wiesel, T.N., and Hubel, D. H. 1966. J. Neurophysiol. 29: 1115-1156.

47. Zeki, S. 1990. Disc. Neurosci. 6: 1-64.

48. Zeki, S., et al. 1991. J. Neurosci. 11: 641-649.

49. Takechi, H., et al. 1997. Neurosci. Lett. 230: 17-20.

50. Sakai, K., et al. 1995. Proc. R.Soc. Land. ч 261: 89-98.

51. Cowey, A., and Heywood, C. A. 1995. Behav. Brain Res. 71: 89-100.

52. Heywood, C.A., Kentridge, R. W., and Cowey, A. 1998. Exp. Brain Res. 123: 145-153.

53. Pearlman, A. L., Birch, J., and Meadows, J. C. 1979. Ann. Neurol. 5: 253-261.

54. Leonards, U, and Singer, W. 1997. Vision Res. 37: 1129-1140.

55. Barbur, J. L., Harlow, A. J., and Plant, G.T. 1994. Proc. R.Soc. Land. ч 258: 327-334.

56. Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

57. Livingstone, M. S., and Hubel, D. H. 1987. /. Neurosci. 7: 3416-3468.

58. Helmholtz, H. von. 1962/1927. Helmholtz's Treatise on Physiological Optics. Dover, New York

59. Land, E.H. 1986. Vision ties. 26: 7-21.

60. Land, E. H. 1986. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 83: 3078-3080.

61. Land, E. H. 1983. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 80: 5163-5169.

62. Daw, N.W. 1984. Trends Neurosci. 7: 330-335.

63. Daw, N.W. 1968. /. Physioi. 197: 567-592.

64. Hubel, D. H., and Livingstone, M. S. 1987. J. Neurosci. T. 3378-3415.

65. Hubel, D. H., and Livingstone, M. S. 1990. J. Neurosci. 10: 2223-2237.

66. Tootell, R. ч., et al. 1988. J. Neurosci. 8: 1569-1593.

67. Lennie, P., Krauskopf, J., and Sclar, G. 1990. J. Neurosci. 10:649-669.

68. Yoshioka, T., Dow, B. M., and Vauiin, R. G. 19%. Behav. Brain Res. 76: 51-70.

69. Lachica, E.A., Beck, P. D., and Casagrande, V.A. 1992. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 89: 3566-3570.

70. Sawatari, A., and Callaway, E. M. 19%. Nature 380: 442-446.

71. Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1979. Nature 280: 120-125.

72. Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1983. /. Neurosci. 3: 1116-1133.

73. Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1989. /. Neurosci. 9: 2432-2442.

74. Katz, L. C., Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1989. J. Neurosci. 9: 1389-1399.

75. Callaway, E. M., and Wiser, A. K. 1996. Vis. Neurosci. 13: 907-922.

76. Bosking, W. H., et al. 1997. /. Neurosci. 17: 2112-2127.

77. Kisvardy, Z. F, et al. 1997. Cerebral Cortex T. 605-618.

78. Schmidt, K. E., et al. 1997. J. Neurosci. 17: 5480-5492.

79. Ts'o, D. Y, Gilbert, C. D., and Wiesel, T. N. 1986. J. Neurosci. 6: 1160-1170.

80. Gray, C. M., et al. 1989. Nature 338: 334-337.

81. Schwarz, C., and Bolz, J. 1991. J. Neurosci. 11: 2995-3007.

зМБЧБ 21. жХОЛГЙПОБМШОБС БТИЙФЕЛФХТБ ЪТЙФЕМШОПК ОПТЩ 485

82. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1962. J. Physioi. 160: 106-154.

83. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1959. /. Physioi. 148: 574-591.

84. Barlow, H. ч., Blakemore, C., and Pettigrew, J. D. 1967. J. Physioi. 193: 327-342.

85. Fischer, ч., and Poggio, G. F. 1979. Proc. R. Soc. Land. ч 204: 409-414.

86. Ferster, D. 1981. J. Physioi. 311: 623-655.

87. Masson, O.S., Busettini, C, and Miles, F.A. 1997. Nature 389: 283-286.

88. DeAngelis, G. C, Gumming, B. G., and New-some, W.T. 1998. Nature 394: 677-680.

89. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1967. /. Neuro-physiol. 30: 1561-1573.

90. Hering, E. 1986. Outline of a Theory of the Light Sense. Harvard University Press, Cambridge, MA.

91. Schiller, P. H., and Lee, K. 1991. Science 251: 1251-1253.

92. Fox, P. T., and Raichle, M.E. 1986. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 83: 1140-1144.

93. Sereno, M. I., et al. 1995. Science 268: 889-893.

94. DeYoe, E.A., et al. 19%. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 93: 2382-2386.

95. Tootell, R. ч., et al. 1996. Trends Neurosci. 19: 481-489.

96. Courtney, S. M., and Ungerleider, L. G. 1997. Curr. Opin. Neurobiol. 7: 554-561.

97. Martin, A., et al. 1995. Science 270: 102-105.

98. Watson, J. D., et al. 1993. Cerebral Cortex 3: 79-94.

99. Tootell, R. ч., et al. 1995. J. Neurosci. 15: 3215-3230.

100. Eden, G. F, et al. 1996. Nature 382: 66-69.

101. Livingstone, M. S., et al. 1991. Proc. Noli. Acad. Sci. USA 88: 7943-7947.

102. Damasio, A. R., Tranel, D., and Damasio, H. 1990. Annu. Rev. Neurosci. 13: 89-109.

103. Kanwisher, N., McDermott, J., and Chun, M. M. 1997. /. Neurosci. 17: 4302-4311.

104. Sperry, R.W. 1970. Proc. Res. Assoc. Nerv. Ment. Dis. 48: 123-138.

105. Gazzaniga, M.S. 2000. Brain 123: 1293-1326.

106. Gazzaniga, M.S. 1989. Science 245: 947-952.

107. Shatz, C. J. 1977. J.Comp. Neural. 173: 497-518.

108. Berlucchi, G., and Rizzolatti, G. 1968. Science 159: 308-310.

109. Farah, M. J. 1990. Visual Agnosia. MIT Press, Cambridge, MA.

110. De Renzi, E. 1997. Prosopagnosia. In Behavioral Neurology and Neuropsychology. McGraw-Hill, New York, pp. 245-255.

111. Pallis, C. A. 1955. J. Neural. Neurosurg. Psychiatry 18: 218-224.

112. Meadows, J. C. 1974. J. Neural. Neurosurg. Psychiatry 37: 489-501.

113. Puce, A., et al. \996.J.Neurosci. 16:5205-5215.

114. Damasio, A. R., and Damasio, H. 1983. Neurology 33: 1573-1583.

115. Gauthier, 1., et al. 2000. Nature Neurosci. 3: 191-197.