Зеоетбфптщ геофтбмшопзп тйфнб

еУМЙ ТЙФНЙЮЕУЛЙЕ ТБЪТСДЩ ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ ОЕ УЧСЪБОЩ У УЕОУПТОЩН РТЙФПЛПН, ЛБЛЙЕ ЦЕ ЛМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ НПЗХФ ЗЕОЕТЙТПЧБФШ ЛПНБОДОЩЕ УЙЗОБМЩ ОБ ЧЩИПДЕ? рТЕДРПМБЗБЕФУС, ЮФП ЬФП РТПЙУИПДЙФ ВМБЗПДБТС ДЧХН НЕИБОЙЪНБН: (1) ТЙФНЙЮЕУЛЙН ЙЪНЕОЕОЙСН ЧПЪВХДЙНПУФЙ ПДЙОПЮОЩИ ОЕКТПОПЧ, ОБЪЩЧБЕНЩИ ЧПДЙФЕМСНЙ ТЙФНБ (РЕКУНЕЛЕТОЩЕ ЛМЕФЛЙ); (2) УЙОБРФЙЮЕУЛПНХ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙА ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ Ч ОЕКТПОБМШОПК УЕФЙ. чРПМОЕ ЧПЪНПЦОП, ЮФП ЬФЙ НЕИБОЙЪНЩ ТБВПФБАФ ЧНЕУФЕ, РТПЙЪЧПДС ТБЪОЩЕ РБФФЕТОЩ ТЙФНЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ.

тЙФНЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ Ч РЕКУНЕЛЕТОЩИ ОЕКТПОБИ ЧПЪОЙЛБЕФ ВМБЗПДБТС ПУГЙММСГЙСН НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ. фБЛЙЕ ПУГЙММСГЙЙ НПЗХФ ЪБРХУЛБФШУС ТБЪМЙЮОЩНЙ ЙПООЩНЙ НЕИБОЙЪНБНЙ, ОП ОБЙВПМЕЕ ЮБУФП ПОЙ ВБЪЙТХАФУС ОБ ПВТБФОПК УЧСЪЙ НЕЦДХ ЧИПДПН ЛБМШГЙС Ч ЛМЕФЛХ Й ПФЛТЩФЙЕН ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ³³⁾. лБМЙЕЧЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ЧБЦОЩ ДМС ТЕЗХМСГЙЙ ЧТЕНЕООПЗП ИПДБ Й РБФФЕТОБ ТЙФНЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ Ч ОЕКТПОБИ. оБРТЙНЕТ, ПУПВЩК ЧЙД ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМ ОБКДЕО Ч ЗЕОЕТЙТХАЭЙИ ТЙФНЙЮЕУЛХА БЛФЙЧОПУФШ ОЕКТПОБИ ПНБТБ³⁴⁾. рЕКУНЕЛЕТОЩЕ ОЕКТПОЩ ВЩМЙ ОБКДЕОЩ ЛБЛ Х РПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛ Й Х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ЧЛМАЮБС ФБЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЧЕЮБАФ ЪБ ГЙТЛБДОЩЕ ТЙФНЩ Ч УЕФЮБФЛЕ ХМЙФЛЙ, УМЕДХАЭЙЕ У РЕТЙПДПН Ч 24 ЮБУБ³⁵⁾ (УН ЗМБЧХ 15). ьЛУРЕТЙНЕОФЩ, РТПЧЕДЕООЩЕ ОБ ЙЪПМЙТПЧБООПН УРЙООПН НПЪЗЕ, РПЛБЪБМЙ ОБМЙЮЙЕ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ-ЗЕОЕТБФПТПЧ ТЙФНБ, ЙНЕАЭЙЕ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛЙ, УИПДОЩЕ У РБФФЕТОПН МПЛПНПГЙЙ^36)--39).

дПУФБФПЮОП СУОП, ЮФП ОЕКТПОЩ-ЧПДЙФЕМЙ ТЙФНБ НПЗХФ РЕТЕДБФШ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ДТХЗЙН ОЕКТПОБН, ЧЛМАЮЕООЩН Ч УЕФШ, ОБРТЙНЕТ НПФПОЕКТПОБН. дМС ПВЕУРЕЮЕОЙС РЕТЕЛМАЮБАЭЕЗПУС ЧПЪВХЦДЕОЙС УЗЙВБФЕМЕК Й ТБЪЗЙВБФЕМЕК ФТЕВХЕФУС ХЦЕ ВПМЕЕ УМПЦОБС ОЕКТПОБМШОБС УЕФШ. ьФП НПЦЕФ ВЩФШ ДПУФЙЗОХФП РП НЕИБОЙЪНХ, РПЛБЪБООПНХ ОБ ТЙУ. 22.10, ЛПЗДБ ДЧБ ЙДЕОФЙЮОЩИ РЕКУНЕЛЕТБ (1 Й 2) ЧПЪВХЦДБАФ, УППФЧЕФУФЧЕООП, НПФПОЕКТПО УЗЙВБФЕМС Й ТБЪЗЙВБФЕМС. пОЙ ЦЕ ЙНЕАФ ФПТНПЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ДТХЗ ОБ ДТХЗБ, ТЕБМЙЪХЕНПЕ ЮЕТЕЪ ЙОФЕТОЕКТПОЩ. вМБЗПДБТС ЧЪБЙНОПНХ ФПТНПЦЕОЙА ОЙ ПДЙО ЙЪ БЗПОЙУФПЧ ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ БЛФЙЧОЩН ФПЗДБ, ЛПЗДБ БЛФЙЧЕО ЕЗП БОФБЗПОЙУФ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ФПТНПЪОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ТЕГЙРТПЛОПУФШ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС ЗТХРР ОЕКТПОПЧ. зЕОЕТБГЙС ГЕО-

498љљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ ы. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.10. зЙРПФЕФЙЮЕУЛЙК ЗЕОЕТБФПТ ТЙФНБ, УПУФПСЭЙК ЙЪ ДЧХИ РЕКУНЕЛЕТОЩИ ЛМЕФПЛ (1 Й 2), ЛПФПТЩЕ ЧПЪВХЦДБАФ УЗЙВБФЕМЙ Й ТБЪЗЙВБФЕМЙ, УППФЧЕФУФЧЕООП. рЕКУНЕЛЕТОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЗЕОЕТЙТХАФ УРПОФБООЩК ТЙФН Й УПРТСЦЕОЩ У ФПТНПЪОЩНЙ ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЙИ БЛФЙЧОПУФШ Ч РТПФЙЧПЖБЪЕ. чПЪВХЦДЕОЙЕ 1 РЕКУНЕЛЕТБ РТЙЧПДЙФ Л БЛФЙЧБГЙЙ НПФПОЕКТПОБ УЗЙВБФЕМЕК Й РПДБЧМЕОЙА 2 РЕКУНЕЛЕКЛЕТБ. фПЗДБ ЦЕ, ЛПЗДБ РТЕЛТБЭБЕФУС БЛФЙЧОПУФШ 1 РЕКУНЕЛЕТБ, НПЦЕФ БЛФЙЧЙТПЧБФШУС 2 РЕКУНЕЛЕТ, ЛПФПТЩК РПДДЕТЦЙЧБЕФ ЪБФПТНПЦЕООПЕ УПУФПСОЙЕ 1 РЕКУНЕЛЕТБ, Б ФБЛЦЕ БЛФЙЧБГЙА НПФПОЕКТПОПЧ ТБЪЗЙВБФЕМЕК. дЧЕ ЧЕТИОЙИ ЛТЙЧЩИ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ РЕКУНЕЛЕТБ 1 Й 2, ОЙЦОЙЕ ЛТЙЧЩЕ РТЕДУФБЧМСАФ ЧОЕЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ НПФПОЕКТПОПЧ УЗЙВБФЕМЕК (F) Й ТБЪЗЙВБФЕМЕК (е)

Fig. 22.10. A Hypothetical Pattern Generator consisting of two pacemaker cells (1 and 2) that excite flexor and extensor motoneuron pools, respectively. The pacemaker cells discharge with a spontaneous rhythm and are coupled by inhibitory interneurons (black) that ensure that their discharge is out of phase. When pacemaker 1 fires, the flexor motoneuron is activated and pacemaker 2 is suppressed. When pacemaker 1 falls silent pacemaker 2 can fire, maintaining the silence of pacemaker 1 and activating the extensor motoneuron. The upper two traces represent intracellular records from pacemakers 1 and 2; the lower traces represent extracellular recordings from flexor (F) and extensor (E) motoneurons.

ФТБМШОПЗП ТЙФНБ ЧП НОПЗЙИ УМХЮБСИ ЧЛМАЮБЕФ ЛПНВЙОБГЙА РЕКУНЕЛЕТПЧ Й УЕФЕЧЩИ НЕИБОЙЪНПЧ⁴⁰ћ ⁴¹⁾.

МПЛПНПГЙС

чП ЧТЕНС МПЛПНПГЙЙ ЛБЦДБС ОПЗБ РТПДЕМЩЧБЕФ ЬМЕНЕОФБТОЩЕ ЫБЗБАЭЙЕ ДЧЙЦЕОЙС, ЛПФПТЩЕ УПУФПСФ ЙЪ ДЧХИ ЛПНРПОЕОФПЧ⁴²⁾; (1) ЛБЮБФЕМШОБС ЖБЪБ, ЧП ЧТЕНС ЛПФПТПК ОПЗБ, ЧЩФСЗЙЧБСУШ ОБЪБД, УЗЙВБЕФУС, РПДОЙНБЕФУС ОБД ЪЕНМЕК Й ХУФТЕНМСЕФУС ЧРЕТЕД Й ЧЩФСЗЙЧБЕФУС ЧОПЧШ, ЮФПВЩ ОБУФХРЙФШ ОБ ЪЕНМА, Й (2) ХУФПКЮЙЧБС ЖБЪБ, ЛПЗДБ ОПЗБ, ВХДХЮЙ Ч ЛПОФБЛФЕ У РПЧЕТИОПУФША, ДЧЙЗБЕФУС ОБЪБД РП ПФОПЫЕОЙА Л ОБРТБЧМЕОЙА, ЧЩВТБООПНХ ФЕМПН. рПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ДЧЙЦЕОЙК ЛПОЕЮОПУФЕК СЧМСЕФУС УФЕТЕПФЙРОПК ТЕБЛГЙЕК.

оБ ТЙУ. 22.11 РПЛБЪБОП, ЮФП Х ЫБЗБАЭЕК ∙ ЛПЫЛЙ УОБЮБМБ РПДОЙНБЕФУС МЕЧБС ЪБДОСС ЛПОЕЮОПУФШ, ЪБФЕН — МЕЧБС РЕТЕДОСС, РТБЧБС ЪБДОСС Й ФПМШЛП РПФПН — РТБЧБС РЕТЕДОСС ОПЗБ. еУМЙ ЦЕ ЛПЫЛБ ОБЮЙОБЕФ ДЧЙЗБФШУС ВЩУФТЕЕ, РТПЙУИПДЙФ ДЧБ ФЙРБ ЙЪНЕОЕОЙК: (1) ЗЕОЕТБФПТ ДЧЙЦЕОЙК ДМС ЛБЦДПК ЛПОЕЮОПУФЙ ХЛПТБЮЙЧБЕФ ХУФПКЮЙЧХА ЖБЪХ, ОП ЧНЕУФЕ У ФЕН ХУЙМЙЧБЕФ ПФФБМЛЙЧБОЙЕ ПФ РПЧЕТИОПУФЙ. лБЮБФЕМШОБС ЖБЪБ РТЙ ЬФПН ПУФБЕФУС ПФОПУЙФЕМШОП РПУФПСООПК. (2) хЧЕМЙЮЕОЙЕ УЛПТПУФЙ НПЦЕФ ФБЛЦЕ ЧПЧМЕЛБФШ ЙЪНЕОЕОЙС РПИПДЛЙ, ЪБЧЙУСЭЕК ПФ ЛППТДЙОБГЙЙ ДЧЙЦЕОЙК ЛПОЕЮОПУФЕК. дЧЙЦЕОЙЕ «ТЩУША» ВБЪЙТХЕФУС ОБ ПДОПЧТЕНЕООПН РПДОСФЙЙ ДЧХИ ЛПОЕЮОПУФЕК, Б ЗБМПР РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП ПФ ЪЕНМЙ НПЗХФ ПФТЩЧБФШУС ЧУЕ ЮЕФЩТЕ ЛПОЕЮОПУФЙ ПДОПЧТЕНЕООП. уФЕТЕПФЙРОЩК ИБТБЛФЕТ ЬФЙИ ТЕБЛГЙК РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП Ч гоу ЙНЕЕФУС ГЕМЩК ТСД ДЧЙЗБФЕМШОЩИ РТПЗТБНН, ЛПФПТЩЕ «РТПЙЗТЩЧБАФУС» РПУМЕ РПМХЮЕОЙС УППФЧЕФУФЧХАЭЕК ЛПНБОДЩ. йНЕЕФУС ДПУФБФПЮОП НОПЗП УЧЙДЕФЕМШУФЧ ФПЗП, ЮФП УХЭЕУФЧХАФ ЪБТБОЕЕ ЪБМПЦЕООЩЕ, ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙ РТЕДПРТЕДЕМЕООЩЕ ДЧЙЗБФЕМШОЩЕ РТПЗТБННЩ, ЛПФПТЩЕ РПСЧМСАФУС УРПОФБООП, ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ РТЙПВТЕФЕООПЗП ПРЩФБ^{43, 44)}.

еЭЕ Ч 1911 ЗПДХ вТБХО⁴⁵⁾ РПЛБЪБМ, ЮФП Ч УРЙООПН НПЪЗЕ ЛПЫЛЙ ЙНЕАФУС РТПУФЩЕ ОЕКТПООЩЕ УЕФЙ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙЕ ЫБЗБФЕМШОЩЕ ДЧЙЦЕОЙС. рПРЕТЕНЕООПЕ РПДОСФЙЕ Й ПРХУЛБОЙЕ ЪБДОЙИ ЛПОЕЮОПУФЕК НПЗМП ОБВМАДБФШУС Х ЛПЫЛЙ (РПДЧЕЫЕООПК ОБД ВЕЗХЭЕК ДПТПЦЛПК), Х ЛПФПТПК УРЙООПК НПЪЗ ВЩМ РЕТЕУЕЮЕО ОБ ХТПЧОЕ ЗТХДОЩИ УЕЗНЕОФПЧ. дБМШОЕКЫЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП Х УРЙОБМШОПК ЛПЫЛЙ ЧЧЕДЕОЙЕ дпжб (РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБ ВЙПЗЕООЩИ БНЙОПЧ — УН. ЗМБЧХ 9) РПЪЧПМСЕФ УПИТБОСФШ РПИПДЛХ, ОЕУНПФТС ОБ ХУЛПТЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС ДПТПЦЛЙ⁴⁶⁾. оБЙВПМЕЕ ЧБЦОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ У ЛМЙОЙЮЕУЛПК ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС ЪБЛМАЮБЕФУС Ч ФПН, ЮФП РПУМЕ РЕТЕ-

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 499

тЙУ. 22.11. юЕФЩТЕ ТБЪМЙЮОЩИ ДЧЙЗБФЕМШОЩИ РБФФЕТОБ МПЛПНПГЙЙ ЧП ЧТЕНС ЫБЗБОЙС, ТЩУЙ, ЙОПИПДЙ Й ЗБМПРБ. уЧЕФМЩЕ МЙОЙЙ РПЛБЪЩЧБАФ ЧТЕНС, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП ЛПОЕЮОПУФШ ПФПТЧБОБ ПФ ЪЕНМЙ (ЛБЮБФЕМШОБС ЖБЪБ, ЧП ЧТЕНС ЛПФПТПК БЛФЙЧОЩ НПФПОЕКТПОЩ УЗЙВБФЕМЕК). чП ЧТЕНС ЫБЗБОЙС ЛПОЕЮОПУФЙ ДЧЙЗБАФУС РПУМЕДПЧБФЕМШОП, УОБЮБМБ У ПДОПК УФПТПОЩ, РПФПН — У ДТХЗПК. чП ЧТЕНС ТЩУЙ ЙУРПМШЪХЕФУС ДТХЗПК РБФФЕТО ЛППТДЙОБГЙЙ ЛПОЕЮОПУФЕК: РТПФЙЧПРПМПЦОЩЕ РП ДЙБЗПОБМЙ ЛПОЕЮОПУФЙ РПДОЙНБАФУС ПДОПЧТЕНЕООП. рТЙ ЙОПИПДЙ ТЙФН НЕОСЕФУС ЧОПЧШ: ЛПОЕЮОПУФЙ У ПДОПК УФПТПОЩ РПДОЙНБАФУС ПДОПЧТЕНЕООП. зПТБЪДБ ВПМЕЕ ВЩУФТЩН СЧМСЕФУС ЗБМПР, ЧП ЧТЕНС ЛПФПТПЗП ПФ РПЧЕТИОПУФЙ ПФТЩЧБАФУС УОБЮБМБ ЪБДОЙЕ, Б РПФПН — РЕТЕДОЙЕ ЛПОЕЮОПУФЙ. Fig. 22.11. The Stepping Pattern of a Cat during walk, trot pace, and gallop, four different gaits of locomotion. The white bars show the time that a foot is off the ground (the swing phase, during

which flexor motoneurons are active);the light bars show the time a foot is on the ground (the stance phase, during which extensor motoneurons are active). During walking, the legs are moved in sequence, first on one side, then on the other. During a trot a different pattern of interlimb coordination is used: Diagonally opposite limbs are raised together. In a pace, the rhythm changes again, the limbs on the same side being raised together. Faster still is the gallop, in which the hindlimbs and then the front limbs leave the ground. LF = left foreleg, LH = left hindleg, Rf = right foreleg, RH = right hindleg. (After Pearson, 1976.)

УЕЮЕОЙС УРЙООПЗП НПЪЗБ ВЙПЗЕООЩЕ БНЙОЩ РПНПЗБАФ БДБРФЙТПЧБФШУС Л ЫБЗБФЕМШОЩН ДЧЙЦЕОЙСН У ЧПЪТБУФБАЭЙНЙ ОБЗТХЪЛБНЙ⁴⁷ћ ⁴⁸⁾. ьФП ПЪОБЮБЕФ ФБЛЦЕ, ЮФП ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФШ ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙ ЪБМПЦЕООЩИ ДЧЙЗБФЕМШОЩИ РТПЗТБНН НПЦЕФ ВЩФШ РПЧЩЫЕОБ ЪБ УЮЕФ РТБЛФЙЛЙ. ч УПЗМБУЙЙ У ЬФЙН ОБИПДСФУС ДБООЩЕ П ФПН, ЮФП ФТЕОЙТПЧЛБ ОБ ВЕЗХЭЕК ДПТПЦЛЕ НПЦЕФ ПВХЮЙФШ ДЧЙЦЕОЙСН РТЙ РБТБРМЕЗЙЙ Х ЮЕМПЧЕЛБ⁴⁹⁾. ч ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ЪБРХУЛ ДЧЙЦЕОЙК ЛПОЕЮОПУФЕК РТПЙУИПДЙМ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПОФБЛФБ У ДПТПЦЛПК, Й РПУМЕ ПРТЕДЕМЕООПК РТБЛФЙЛЙ ФБЛПЗП ТПДБ РТПЙУИПДЙМП ХМХЮЫЕОЙЕ УЙНРФПНБФЙЛЙ. пВЯСУОЕОЙЕ ЬФПНХ ВБЪЙТХЕФУС: РП-ЧЙДЙНПНХ, ОБ ФПН, ЮФП ГЕОФТБМШОЩЕ ЗЕОЕТБФПТЩ ТЙФНБ БЛФЙЧЙТХАФУС УЕОУПТОЩН РТЙФПЛПН (РПУЛПМШЛХ ДПТПЦЛБ РЕТЕНЕЭБЕФ ЛПОЕЮОПУФШ) Й ЬФБ ТЕЖМЕЛФПТОБС ТЕБЛГЙС ХУЙМЙЧБЕФУС ЪБ УЮЕФ НОПЗЙИ РПЧФПТЕОЙК.