Хнеошыеойе юйумб учсъек Й йуюеъопчеойе рпмйоектпобмшопк йооетчбгйй

рПУМЕ ФПЗП ЛБЛ РПРХМСГЙС ОЕКТПОПЧ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ ПРТЕДЕМЕООХА НЙЫЕОШ, ХНЕОШЫБЕФУС ВМБЗПДБТС ЗЙВЕМЙ ЛМЕФПЛ, ПУФБЧЫЙЕУС ОЕКТПОЩ ЛПОЛХТЙТХАФ ДТХЗ У ДТХЗПН ЪБ УЙОБРФЙЮЕУЛХА ФЕТТЙФПТЙА. ьФП ЛПОЛХТЙТПЧБОЙЕ ПВЩЮОП РТЙЧПДЙФ Л РПФЕТЕ ОЕЛПФПТЩИ РЕТЧЙЮОП ПВТБЪПЧБООЩИ ЧЕФПЮЕЛ Й УЙОБРУПЧ («ПВТЕЪЛБ»)¹⁹⁸⁾. хНЕОШЫЕОЙЕ ЮЙУМБ УЧСЪЕК ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ НЕИБОЙЪН ДМС ЖПТНЙТПЧБОЙС РТБЧЙМШОПК Й РПМОПК ЙООЕТЧБГЙЙ НЙЫЕОЙ ПРТЕДЕМЕООПК РПРХМСГЙЕК ОЕКТПОПЧ. ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ НЕИБОЙЪН ХНЕОШЫЕОЙС ЮЙУМБ УЧСЪЕК ФБЛЦЕ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ НЕИБОЙЪНЩ ЛПТТЕЛГЙЙ ПЫЙВПЛ¹⁹⁹⁾; Ч ДТХЗЙИ УМХЮБСИ ПО ПФТБЦБЕФ УФТБФЕЗЙА РПЙУЛБ РХФЙ БЛУПОПН²⁰⁰⁾.

пУПВП СТЛЙК РТЙНЕТ ЛПОЛХТЕОФОПЗП ХНЕОШЫЕОЙС ЮЙУМБ УЧСЪЕК НПЦОП ХЧЙДЕФШ Ч ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕ. х ЧЪТПУМЩИ ЦЙЧПФОЩИ ЛБЦДЩК НПФПОЕКТПО ЙООЕТЧЙТХЕФ ЗТХРРХ ДП 300 НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, ЖПТНЙТХС ДЧЙЗБФЕМШОХА ЕДЙОЙГХ (ЗМБЧБ 22), ОП ЛБЦДПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП ЙООЕТЧЙТХЕФУС ФПМШЛП ПДОЙН БЛУПОПН. пДОБЛП Ч ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС НЩЫГЕ НПФПОЕКТПОЩ ВХТОП ЧЕФЧСФУС, ФБЛ ЮФП ЛБЦДПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП Ч ЙФПЗЕ ЙООЕТЧЙТХЕФУС БЛУПОБНЙ ПФ ОЕУЛПМШЛЙИ НПФПОЕКТПОПЧ (ТЙУ. 23.36), ЮФП ОБЪЩЧБЕФУС РПМЙОЕКТПОБМШОПК ЙООЕТЧБГЙЕК²⁰¹ћ ²⁰²⁾. ч ЛБЦДПН ТБЪЧЙЧБАЭЕНУС НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ПЛПОЮБОЙС ЧУЕИ БЛУПОПЧ ТБЪВТПУБОЩ ЧПЛТХЗ ПДОПЗП ХЮБУФЛБ, ЧВМЙЪЙ УЛПРМЕОЙК ТЕГЕРФПТПЧ би Й ДТХЗЙИ ЛПНРПОЕОФПЧ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БРРБТБФБ. рП НЕТЕ ТБЪЧЙФЙС ЧЕФПЮЛЙ БЛУПОПЧ ЙУЮЕЪБАФ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Ч ЛПОЕЮОПН ЙФПЗЕ Л ЖПТНЙТПЧБОЙА ЧЪТПУМПЗП РБФФЕТОБ. ьФПФ РТПГЕУУ ОЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙВЕМШ ЛМЕФЛЙ (ЛПФПТБС ПВЩЮОП РТПЙУИПДЙФ ОБ ВПМЕЕ ТБООЙИ УФБДЙСИ ТБЪЧЙФЙС), Б ФПМШЛП ХНЕОШЫЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, ЙООЕТЧЙТХЕНЩИ ЛБЦДЩН ЙЪ НПФПОЕКТПОПЧ.

йУЮЕЪОПЧЕОЙЕ РПМЙОЕКТПООПК ЙООЕТЧБГЙЙ ТЕЗХМЙТХЕФУС ЛПОЛХТЕОГЙЕК НЕЦДХ БЛУПОБНЙ ТБЪМЙЮОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ ЪБ УЙОБРФЙЮЕУЛПЕ РТПУФТБОУФЧП ОБ НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФЛБИ. оБЙВПМЕЕ СТЛЙН РТЙНЕТПН СЧМСАФУС ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ТБЪЧЙЧБАЭЙИУС НЩЫГБИ МБРЛЙ ЛТЩУЩ²⁰³⁾. лПЗДБ ЧУЕ ЛТПНЕ ПДОПЗП НПФПТОЩЕ БЛУПОЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ ЬФХ НЩЫГХ, ВЩМЙ

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 567

тЙУ. 23.36. (тЙУ. 23.36ч, 23.36D УН. ОБ ГЧЕФОПК ЧЛМЕКЛЕ РПУМЕ У. 640.) рПМЙОЕКТПОБМШОБС ЙООЕТЧБГЙС Й ЕЕ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ Ч ОЕТЧ ОП НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ РПЪЧПОПЮОЩИ. (б) чП ЧТЕНС ТБЪЧЙФЙС ЬНВТЙПОБ ЧЕФПЮЛЙ БЛУПОПЧ НПФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ ЙООЕТЧЙТХАФ НОПЦЕУФЧП НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, Й ЛБЦДПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП ЙООЕТЧЙТХЕФУС ОЕУЛПМШЛЙНЙ НПФПОЕКТПОБНЙ (РПМЙОЕКТПОБМШОБС ЙООЕТЧБГЙС). (ч) жМХПТЕУГЕОФОБС НЙЛТПЗТБННБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС НЩЫЙ (УФБДЙС е18), РПЛБЪЩЧБАЭБС ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ФЕТНЙОБМЕК ДЧХИ БЛУПОПЧ, ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ РПНЕЮЕО РТЙ РПНПЭЙ МЙРПЖЙМШОПК НЕФЛЙ. ч РЕТЙПД РПМЙОЕКТПОБМШОПК ЙООЕТЧБГЙЙ ФЕТНЙОБМШОЩЕ ЧЕФЧМЕОЙС БЛУПОПЧ НПФПОЕКТПОПЧ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ ПРТЕДЕМЕООПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП, РЕТЕРМЕФБАФУС Ч ПВМБУФСИ ПФДЕМШОЩИ УЙОБРУПЧ. (у) рПУМЕ ТПЦДЕОЙС РПМЙОЕКТПОБМШОБС ЙООЕТЧБГЙС ЙУЮЕЪБЕФ РП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ ЧЕФПЮЛЙ БЛУПОПЧ РПДЧЕТЗБАФУС ТЕФТБЛГЙЙ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП ЛБЦДПЕ НЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП РПМХЮБЕФ ЙООЕТЧБГЙА ФПМШЛП ПФ ПДОПЗП НПФПОЕКТПОБ. (D) жМХПТЕУГЕОФОБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС НЩЫЙ ЧП

ЧТЕНС ЙУЮЕЪОПЧЕОЙС РПМЙОЕКТПОБМШОПК ЙООЕТЧБГЙЙ. дЧБ БЛУПОБ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙИ УЙОБРУ, ВЩМЙ РПНЕЮЕОЩ ЛБЛ Ч ч. чУЕ ФЕТНЙОБМЙ ПДОПЗП БЛУПОБ ЙУЮЕЪМЙ, Й УБН БЛУПО РПДЧЕТЗУС ТЕФТБЛГЙЙ. Fig. 23.36. Polyneuronal Innervation and Its Elimination at the vertebrate skeletal neuromuscular junction. (A) During embryonic development, motor axons branch to innervate many muscle fibers, and each muscle fiber is innervated by several motor axons (polyneuronal innervation). (ч) Fluorescence micrograph of a neuromuscular junction of an E18 mouse showing the distribution of terminals of two axons, each labeled with a lipophilic probe. During the period of polyneuronal innervation, the terminal arbors of all motor axons innervating a particular muscle fiber interdigitate at a single synaptic site. (C) After birth, polyneuronal innervation is eliminated as axon branches retract leaving each muscle fiber innervated by a single motor axon. (D) Fluorescence micrograph of a mouse neuromuscular junction during the period of removal of polyneuronal innervation. Two axons innervating the junction were labeled as in B. All terminals of one axon have been eliminated, and the axon is being withdrawn. (Micrographs kindly provided by 3. W. Lichtman.)

РЕТЕТЕЪБОЩ ОБ ТБООЕН ЬФБРЕ ТБЪЧЙФЙС, ПУФБЧЫЙКУС БЛУПО РПДЧЕТЗУС ЧЕФЧМЕОЙА Й ОБЮБМ ЙООЕТЧЙТПЧБФШ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЧПМПЛПО ДБООПК НЩЫГЩ. ч ФП ЧТЕНС, ЛПЗДБ ПВЩЮОП РТПЙУИПДЙФ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙЕ РПМЙОЕКТПОБМШОПК ЙООЕТЧБГЙЙ, ОЙ ПДЙО УЙОБРУ ОЕ ЙУЮЕЪ. ч ПФУХФУФЧЙЕ ЛПОЛХТЕОГЙЙ ДМС ЧЩЦЙЧБОЙС НПФПОЕКТПО РПДДЕТЦЙЧБЕФ ЛПОФБЛФЩ У ЛБЦДПК НЙПЖЙВТЙММПК, ЛПФПТХА ПО ТБОЕЕ ЙООЕТЧЙТПЧБМ. ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ мЙИФНБОБ У ЛПММЕЗБНЙ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ СТЛЙЕ ЛБТФЙОЛЙ ЬФПЗП РТПГЕУУБ РТЙ РПНПЭЙ ЧЙЪХБМЙЪЙТПЧБОЙС ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМЕЙ Х ЦЙЧПФОЩИ in vivo РТЙ РПНПЫЙ ЧЙФБМШОЩИ ЛТБУЙФЕМЕК Й ОБВМАДЕОЙС ЪБ ЙЪНЕОЕОЙСНЙ УЙОБРФЙЮЕУЛПК УФТХЛФХТЩ ЧП ЧТЕНС ЙУЮЕЪОПЧЕОЙС УЙОБРУПЧ²⁰⁴ћ ²⁰⁵⁾. рПДПВОБС ЦЕ ТЕФТБЛГЙС ЙЪВЩФПЮОПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ УЧСЪЕК ВЩМБ РПЛБЪБОБ Ч БЧФПОПНОПН ЗБОЗМЙЙ ОЕПОБФБМШОЩИ ЛТЩУ Й НПТУЛЙИ УЧЙОПЛ²⁰⁶⁾. лБЦДБС ЗБОЗМЙПОБТОБС ЛМЕФЛБ РЕТЧПОБЮБМШОП РПМХЮБЕФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УЧСЪЕК, ВПМШЫЕ РСФЙ, ПДОБЛП Л ЧПЪТБУФХ 5 ОЕДЕМШ ЙЪ ОЙИ ПВЩЮОП ПУФБЕФУС ФПМШЛП ПДОБ.