Йодхлгйпооще чъбйнпдекуфчйс ртй тбъчйфйй змбъ дтпъпжймщ

уФЕТЕПФЙРОП РТПЙУИПДСЭЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ УМПЦОПЗП ЗМБЪБ ДТПЪПЖЙМЩ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ЕЭЕ ПДОХ УЙУФЕНХ, Ч ЛПФПТПК ЧПЪНПЦОП РТСНПЕ ОБВМАДЕОЙЕ ДМС ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙЙ ПФДЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ Й РТПУМЕЦЙЧБОЙС ЙИ ДБМШОЕКЫЕЗП ТБЪЧЙФЙС³⁹⁾. лТПНЕ ФПЗП, ЗЕОЕФЙЛБ ДТПЪПЖЙМЩ ДБЕФ ПЮЕОШ ВПМШЫЙЕ ЧПЪНПЦОПУФЙ ДМС ПГЕОЛЙ ТПМЙ РТПЙУИПЦДЕОЙС ЛМЕФПЛ Й ЙОДХЛГЙПООЩИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК НЕЦДХ ОЙНЙ Ч ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ ОЕТЧОПК ФЛБОЙ. чПЪНПЦОП ЧЩДЕМЕОЙЕ НХФБОФПЧ, Х ЛПФПТЩИ ОЕФ ПРТЕДЕМЕООПЗП ЛМЕФПЮОПЗП ФЙРБ ЙМЙ Х ЛПФПТЩИ РБФФЕТО ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ МЙЫШ ОЕЪОБЮЙФЕМШОП ОБТХЫЕО, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ПРТЕДЕМЙФШ ЙИ ЧМЙСОЙЕ ОБ УХДШВХ ПУФБМШОЩИ ЛМЕФПЛ.

рПДПВОБС ФЕИОЙЛБ ВЩМБ ЙУРПМШЪПЧБОБ Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ вЕОЪЕТБ, тЕДЙ, тХВЙОБ, фПМЙНУПОБ, гЙТХРУЛЙ Й ЙИ ЛПММЕЗ, ЛПФПТЩЕ ЙУУМЕДПЧБМЙ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ОЕКТПОПЧ Й УПРХФУФЧХАЭЙИ (ПРПТОЩИ) ЛМЕФПЛ ЗМБЪБ. зМБЪ ДТПЪПЖЙМЩ УПУФПЙФ ЙЪ ЛТЙУФБММПРПДПВОПЗП

534љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.10. йОДХЛГЙПООЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС, ТЕЗХМЙТХАЭЙЕ ТБЪЧЙФЙЕ ЖПФПТЕГЕРФПТОЩИ ЛМЕФПЛ Х ДТПЪПЖЙМЩ. (б) уЛБОПЗТБННБ УМПЦОПЗП ЗМБЪБ ДТПЪПЖЙМЩ. лБЦДБС ЖБУЕФЛБ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ПДЙО ПННБФЙДЙК. (ч) оПТНБМШОПЕ ТБЪЧЙФЙЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ ЧПУШНЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Ч ЛБЦДПН ПННБФЙДЙК. Seven/ess (sev^--) Й bride of seven (boss) НХФБГЙЙ ОБТХЫБАФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ R7. (у) уЙЗОБМШОЩЕ ЛБУЛБДЩ, ТЕЗХМЙТХАЭЙЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ R7. рТПДХЛФ boss ЗЕОБ, ЙОФЕЗТБМШОЩК НЕНВТБООЩК ВЕМПЛ, ЬЛУМТЕУУЙТХЕНЩК Ч R8 (Boss), БЛФЙЧЙТХЕФ РТПДХЛФ ЗЕОБ sev, ТЕГЕРФПТБ ФЙТПЪЙОЛЙОБЪЩ (SevRTK). Sev ЛЙОБЪБ ЪБРХУЛБЕФ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК УЙЗОБМШОЩК ЛБУЛБД, БЛФЙЧЙТХАЭЙК MAP ЛЙОБЪХ, ЛПФПТБС ЙНЕЕФ ОЕУЛПМШЛП НЙЫЕОЕК. MAP ЛЙОБЪБ ЖПУЖПТЙМЙТХЕФ РТПФЕЙО Van (ЛПФПТЩК ВЩ ЙОБЮЕ ВМПЛЙТПЧБМ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ), РТЙЧПДС Л ЕЗП ТБУРБДХ. MAP ЛЙОБЪБ ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ЬЛУРТЕУУЙА ВЕМЛБ Phyl ЛПФПТЩК ЧНЕУФЕ УП ЧФПТЩН РТПФЕЙОПН, Sina, РТЙЧПДЙФ Л ТБУРБДХ ЖБЛФПТБ ФТБОУЛТЙРГЙЙ Ttk88 Ttk88 РТЕДПФЧТБЭБЕФ ОЕТЧОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ. MAP ЛЙОБЪБ ФБЛЦЕ БЛФЙЧЙТХЕФ Pntp2 Й бт-1, ДЧБ ЖБЛФПТБ ФТБОУЛТЙРГЙЙ, ЛПФПТЩЕ УРПУПВУФЧХАФ ОЕКТПОБМШОПК ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ.

Fig. 23.10. Inductive Interactions Regulate Development of photoreceptor cells in Drosophila. (A) Scanning electron micrograph of a compound eye in Drosophila. Each facet is an ommatidium. (B) Normal progression of differentiation of the eight photoreceptors in each ommatidium. Seventess (sev~) and bride o/ seven/ess (boss-) mutations each prevent differentiation of R7. (C) Signaling pathway regulating the differentiation of R7. The product of the boss gene, an integral membrane protein expressed in R8 (Boss), activates the product of the sev gene, a receptor tyrosine kinase (SevRTK). The Sev kinase triggers an intracellular signaling cascade that activates MAP kinase, which has several targets. MAP kinase phosphorylates the protein Van, causing it to be degraded. Van would otherwise block differentiation. MAP kinase also causes expression of the protein PhyL which together with a second protein, Sina, causes the transcription factor Ttk88 to be degraded by the ubiquitin-proteasome pathway. Ttk88 prevents neuronal differentiation. MAP kinase also activates Pntp2 and AP-1, two transcription factors that promote neuronal differentiation.

(After Dickson, 1998; micrograph kindly provided by D. F. Ready.)

зМБЧБ 23, тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 535

ОБВПТБ РПЧФПТСАЭЙИУС ЕДЙОЙГ, ОБЪЩЧБЕНЩИ ПННБФЙДЙСНЙ (ТЙУ. 23.10A), ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ УПДЕТЦЙФ 8 ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ (R1-R8). рЕТЧБС ЛМЕФЛБ, ЛПФПТБС ПРТЕДЕМСЕФ ОБЮБМП ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ Ч ЛБЦДПН ПННБФЙДЙЙ, СЧМСЕФУС ПДОЙН ЙЪ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ, R8. лМЕФЛЙ R8 РПСЧМСАФУС ИБПФЙЮОП Ч ПВМБУФЙ ОЕКТПЬРЙФЕМЙС. лБЛ ФПМШЛП ОБЮБМБУШ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛБ ЛМЕФЛЙ R8, ЬФП РТЙЧПДЙФ Л ЙОЗЙВЙТПЧБОЙА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЙ ЕЕ УПУЕДЕК Ч ЛМЕФЛЙ R8. ъБФЕН ДЙЖЖЕТЕОЙЙТПЧЛЕ РПДЧЕТЗБАФУС ЛМЕФЛЙ R2 Й R5, РПУМЕ ЮЕЗП R4, R1 Й R6 Й, ОБЛПОЕГ, R7 (ТЙУ. 23.10ч). вЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ ДЧЕ НХФБОФОЩЕ МЙОЙЙ, Ч ЛПФПТЩИ ЗМБЪБ ТБЪЧЙЧБАФУС ОПТНБМШОП, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ФПЗП, ЮФП ОЕ ПВТБЪХЕФУС R7 (ТЙУ. 23.10ч). фБЛЙЕ МЙОЙЙ ВЩМЙ ОБЪЧБОЩ sevenless (sev^--) Й brideof-sevenless (boss^-- ) ДМС ПВПЪОБЮЕОЙЕ ПФУХФУФЧЙС ПВТБЪПЧБОЙС R7. рТЙ ДЕФБМШОПН ЙУУМЕДПЧБОЙЙ ЬФЙИ НХФБОФОЩИ МЙОЙК ЧРЕТЧЩЕ ВЩМЙ ЙЪХЮЕОЩ НПМЕЛХМСТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ФПЗП, ЛБЛ ЙОДХЛГЙПООЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ НПЗХФ ЧМЙСФШ ОБ ДБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ ЛМЕФПЛ^40)--42). зЕО sevenless ЛПДЙТХЕФ ТЕГЕРФПТ (ОБЪЩЧБЕНЩК Sevenless, ЙМЙ Sev), ДМС ЛПФПТПЗП РТПДХЛФ ЬЛУРТЕУУЙЙ bride-of-sevenless ЗЕОБ, ОБЪЧБООЩК Boss, СЧМСЕФУС МЙЗБОДПН. чП ЧТЕНС ТБЪЧЙФЙС R8 ЙОДХГЙТХЕФ ПВТБЪПЧБОЙЕ R7. ьФП РТПЙУИПДЙФ, ЛПЗДБ Boss, ЬЛУРТЕУУЙТХЕНЩК ОБ РПЧЕТИОПУФЙ ЛМЕФЛЙ R8, УЧСЪЩЧБЕФУС У Sev, ЛПФПТЩК ТБУРПМПЦЕО ОБ ЛМЕФЛЕ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГЕ R7 (ТЙУ. 23.10у). чЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НЕЦДХ Boss Й Sev БЛФЙЧЙТХЕФ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ДПНЕО Sev ТЕГЕРФПТБ, ФЙТПЪЙОЛЙОБЪХ, ЛПФПТБС ЙОЙГЙЙТХЕФ УЙЗОБМШОЩК ЛБУЛБД Ч ЛМЕФЛЕ R7, РТЙЧПДСЭЙК Л ЕЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ. уЙЗОБМШОЩК ЛБУЛБД СЧМСЕФУС УМПЦОЩН РХФЕН, ЛПФПТЩК ЧЛМАЮБЕФ Ч УЕВС РПУМЕДПЧБФЕМШОХА БЛФЙЧБГЙА УЕТЙЙ РТПФЕЙОЛЙОБЪ (ЖЕТНЕОФПЧ, ЛПФПТЩЕ ЖПУЖПТЙМЙТХАФ ВЕМЛЙ), ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ЙОЗЙВЙТПЧБОЙА ОЕЗБФЙЧОПЗП ЧМЙСОЙС, Б ФБЛЦЕ ХЧЕМЙЮЕОЙА РПЪЙФЙЧОПЗП ЧМЙСОЙС ОБ ЬЛУРТЕУУЙА ЗЕОПЧ R7. вПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УЙЗОБМПЧ, ЛПФПТЩЕ РТЙЧПДСФ Л ЙЪНЕОЕОЙСН Ч ЬУРТЕУУЙЙ ЗЕОПЧ, ПУХЭЕУФЧМСАФ ЬФП ЮЕТЕЪ ФЙТПЪЙОЛЙОБЪЩ, ЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСАФ ДБООЩНЙ ЛМЕФПЮОЩНЙ ЛБУЛБДБНЙ.