Лпофтпмш ъб жеопфйрпн оектпопч ч роу

уИПДОЩ МЙ НЕИБОЙЪНЩ, ПРТЕДЕМСАЭЙЕ УХДШВХ ЛМЕФПЛ Ч роу РПЪЧПОПЮОЩИ У НЕИБОЙЪНБНЙ, ПРТЕДЕМСАЭЙНЙ ТБЪЧЙФЙЕ гоу? оБРТЙНЕТ, ЛБЛХА ТПМШ ЙЗТБАФ РТПЙУИПЦДЕОЙЕ ЛМЕФПЛ, ЧТЕНС ЙИ ПВТБЪПЧБОЙС Й МПЛБМШОЩЕ УЙЗОБМЩ Ч ПРТЕДЕМЕОЙЙ РХФЙ ТБЪЧЙФЙС РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ Й ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ? ъБРТПЗТБННЙТПЧБОЩ МЙ ЛМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГЩ ОБ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ЛМЕФПЛ ПРТЕДЕМЕООПЗП ФЙРБ, ОБРТЙНЕТ ЛМЕФПЛ БЧФПОПНОПК, Б ОЕ УЕОУПТОПК УЙУФЕНЩ, ЙМЙ ОБ ЙУРПМШЪПЧБОЙЕ ЬФЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ БГЕФЙМИПМЙОБ, Б ОЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ, Ч ЛБЮЕУФЧЕ ФТБОУНЙФФЕТБ?

рПДПВОЩЕ ЧПРТПУЩ ЙЪХЮБМЙУШ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ГЩРМСФ Й РЕТЕРЕМПЛ мЕ дХБТЙОПН, чЕУФПОПН Й ДТХЗЙНЙ⁶⁹ћ ⁷⁰⁾. ч ЬНВТЙПОЕ РПЪЧПОПЮОЩИ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС, ТБУРПМПЦЕООЩЕ Ч ТБЪОЩИ НЕУФБИ ЧДПМШ ОЕТЧОПК ПУЙ, ПВТБЪХАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ФЙРЩ ЛМЕФПЛ роу (ТЙУ. 23.15б). дМС ЙЪХЮЕОЙС ФПЗП, ПРТЕДЕМЕО МЙ ЖЕОПФЙР ЛМЕФПЛ, ТБЪЧЙЧБАЭЙИУС ЙЪ ОЕТЧОП-

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 541

тЙУ. 23.15. уХДШВБ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ПРТЕДЕМСЕФУС ПЛТХЦЕОЙЕН. (б) лМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ПВТБЪХАФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ТБЪМЙЮОЩИ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ. тЕУОЙЮОЩК ЗБОЗМЙК ПВТБЪПЧБО ЛМЕФЛБНЙ ЙЪ НЕЪЕОГЕЖБМШОПЗП ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС. зБОЗМЙК тЕНБЛБ Й ЛЙЫЕЮОЩЕ ЗБОЗМЙЙ ФПОЛПК ЛЙЫЛЙ ПВТБЪХАФУС ЙЪ ЛМЕФПЛ ЧБЗБМШОПК (УПНЙФЩ 1-7) Й МАНВПУБЛТБМШОПК (ЛБХДБМШОЕЕ S28) ПВМБУФЕК ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС. зБОЗМЙЙ УЙНРБФЙЮЕУЛПК ГЕРПЮЛЙ РТПЙУИПДСФ ЙЪ ЧУЕИ ПВМБУФЕК ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ЛБХДБМШОЕЕ S5. оБДРПЮЕЮОЙЛ ЪБУЕМСЕФУС ЛМЕФЛБНЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ЙЪ S18-S24. (ч) еУМЙ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ЙЪ S18-S24, ЛПФПТЩЕ ДПМЦОЩ ПВТБЪПЧБФШ ОБДРПЮЕЮОЙЛ, РЕТЕУБДЙФШ ПФ ДПОПТБ-РЕТЕРЕМЛЙ Ч ЧБЗБМШОХА ЙМЙ МАНВПУБЛТБМШОХА ПВМБУФШ ЬНВТЙПОБ ГЩРМЕОЛБ, ПОЙ ВХДХФ УМЕДПЧБФШ РХФЙ ТБЪЧЙФЙС, ИБТБЛФЕТОПНХ ДМС УЧПЕЗП ОПЧПЗП РПМПЦЕОЙС Й ЪБУЕМСФ ЗБОЗМЙК тЕНБЛБ ЙМЙ ЛЙЫЕЮОЩК ЗБОЗМЙК ФПОЛПК ЛЙЫЛЙ. Fig. 23.15. The Fate of a Neural Crest Cell is determined by environmental cues. (A) Neural crest cells give rise to a variety of peripheral ganglia. The ciliary ganglion is formed by cells from the mesencephalic neural crest. The ganglion of Remak and the enteric ganglia of the gut are formed by cells from the vagal (somites 1-7) and lumbosacral (caudal to S28) regions of the neural crest. The ganglia of the sympathetic chain are derived from all regions of trie neural crest caudal to S5. The adrenal medulla is populated by crest cells from S18-S24. (B) If crest cells from S18-S24, which are destined to form the adrenal medulla, are transplanted from a quail donor to the vagal or lumbosacral region of a host chick embryo, they will adopt the fate appropriate to their new location and populate the ganglion of Remak and the enteric ganglia of the gut. (After Le Douarin, 1986.)

ЗПЗТЕВОС, ХЦЕ ОБ ТБООЙИ УФБДЙСИ ТБЪЧЙФЙС ЙМЙ ПО НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС РТЙ РЕТЕНЕЭЕОЙЙ ЛМЕФПЛ Ч ДТХЗПЕ НЕУФП ЧДПМШ ОЕТЧОПК ПУЙ, мЕ дХБТЙО РЕТЕУБЦЙЧБМ ЛМЕФЛЙ ЙЪ ПДОПЗП ТЕЗЙПОБ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС Ч ДТХЗПК ТЕЗЙПО ЬНВТЙПОБИПЪСЙОБ Й ЪБФЕН ЙУУМЕДПЧБМ ТБЪЧЙФЙЕ РЕТЕУБЦЕООЩИ ЛМЕФПЛ. ч ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ЛМЕФЛЙ ДПОПТЩ ВТБМЙУШ ЙЪ ЬНВТЙПОБ РЕТЕРЕМЛЙ Й ЪБФЕН ЙНРМБОФЙТПЧБМЙУШ Ч ЬНВТЙПО-ИПЪСЙО ГЩРМЕОЛБ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФПВЩ РЕТЕУБЦЕООЩЕ ЛМЕФЛЙ НПЦОП ВЩМП ТБЪМЙЮЙФШ РП ПЮЕЧЙДОЩН ГЙФПМПЗЙЮЕУЛЙН ПФМЙЮЙСН НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ РЕТЕРЕМЛЙ Й ГЩРМЕОЛБ (ТЙУ. 23.15ч). рПУМЕ РЕТЕУБДЛЙ ЛМЕФЛЙ ЛХТПРБФЛЙ ТБЪЧЙЧБМЙУШ УПЗМБУОП УЧПЕНХ ОПЧПНХ ТБУРПМПЦЕОЙА. оБРТЙНЕТ, ЛМЕФЛЙ, ЧЪСФЩЕ ЙЪ ПВМБУФЙ, ЛПФПТБС РТЙ ОПТНБМШОПН ТБЪЧЙФЙЙ ПВТБЪПЧЩЧБМБ ОБДРПЮЕЮОЙЛ, ЧНЕУФП ЬФПЗП ПВТБЪПЧЩЧБМЙ ЙООЕТЧБГЙА ЛЙЫЕЮОЙЛБ.

вМЙЪЛЙН ЧПРТПУПН СЧМСЕФУС ФП, ПРТЕДЕМЕО МЙ ЖЕОПФЙР ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ДП ФПЗП, ЛБЛ ЛМЕФЛЙ НЙЗТЙТХАФ РТПЮШ ПФ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ ЙМЙ РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ПОЙ ДПУФЙЗОХФ УЧПЕЗП ПЛПОЮБФЕМШОПЗП НЕУФПТБУРПМПЦЕОЙС ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ. пФЧЕФ ОБ ЬФПФ ЧПРТПУ РПМХЮЕО Ч ЙУУМЕДПЧБОЙСИ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС, ЧЩДЕМЕООЩИ ЙЪ ПДОПЗП РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛПЗП НЕУФПТБУРПМПЦЕОЙС: РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБ (primordiurn) ОБДРПЮЕЮОЙЛБ ЬНВТЙПОБ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ⁷¹⁾. ч ЛХМШФХТЕ ЬФЙ ЛМЕФЛЙ ПВТБЪХАФ МЙВП ИТПНБЖЖЙООЩЕ ЛМЕФЛЙ, МЙВП ЛМЕФЛЙ НПЪЗПЧПЗП ЧЕЭЕУФЧБ ОБДРПЮЕЮОЙЛПЧ, МЙВП БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ. зМАЛПЛПТФЙЛПЙДЩ (УЙОФЕЪЙТХЕНЩЕ ЛМЕФ-

542љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.16. пРТЕДЕМЕОЙЕ ОБРТБЧМЕОЙС ТБЪЧЙФЙС ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС, ПВТБЪХАЭЙИ УЙНРБФПБДТЕОБМПЧХА (SA) УЙУФЕНХ. рМАТЙРПФЕОФОЩЕ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС ПВТБЪХАФ ВЙРПФЕОФОЩЕ SA ЛМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ. уХДШВБ SA ЛМЕФПЛ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛПЧ ЪБЧЙУЙФ ПФ УЙЗОБМПЧ ЙЪЧОЕ. SA ЛМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛЙ, ЛПФПТЩЕ НЙЗТЙТХАФ Ч ПВМБУФШ ОБДРПЮЕЮОЙЛБ, РПДЧЕТЗБАФУС ЧМЙСОЙА ЗМАЛПЛПТФЙЛПЙДПЧ, ЙОЗЙВЙТХАЭЙИ ОЕТЧОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Й УРПУПВУФЧХАЭЙИ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ ЙИ Ч ИТПНБЖЖЙООЩЕ ЛМЕФЛЙ. бМШФЕТОБФЙЧОЩН ПВТБЪПН, SA ЛМЕФЛЙ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГЩ, ЛПФПТЩЕ НЙЗТЙТХАФ Ч ПВМБУФШ ТБЪЧЙЧБАЭЕКУС УЙНРБФЙЮЕУЛПК ГЕРПЮЛЙ, РПДЧЕТЗБАФУС ЧПЪДЕКУФЧЙА ПУОПЧОПЗП ЖБЛФПТБ ТПУФБ ЖЙВТПВМБУФПЧ, ЛПФПТЩК РТЙЧПДЙФ Л ЬЛУРТЕУУЙЙ жто Ч SA РТЕДЫЕУФЧЕООЙЛБИ. рПУМЕДХАЭЕЕ ДЕКУФЧЙЕ жто РТЙЧПДЙФ Л ФПНХ, ЮФП ЛМЕФЛЙ, ОЕЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ Л ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ Ч ПФЧЕФ ОБ ЗМАЛПЛПТФЙЛПЙДЩ, ОБЮЙОБАФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧБФШУС Ч УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ. Fig. 23.16. Cell Fate Determination in the neural crest sympathoadrenal (SA) lineage. Pluripotent neural crest cells give rise to bipotent SA progenitor cells. The fate of SA progenitor cells depends on environmental signals. SA progenitors that migrate to the region of the adrenal medulla are exposed to glucocorticoids, which inhibit neural differentiation and induce chromaffin cell differentiation. Alternatively, SA progenitor cells that migrate to the region of the developing sympathetic chain are exposed to basic fibroblast growth factor (bFGF), which induces the expression of nerve growth factor (NGF) receptors in the SA progenitors. Subsequent exposure to NGF renders the cells insensitive to glucocorticoid-induced differentiation and induces them to differentiate as sympathetic neurons.

ЛБНЙ ЛПТЩ ОБДРПЮЕЮОЙЛБ) ЧЩЪЩЧБАФ ЬЛУРТЕУУЙА ЖЕТНЕОФПЧ, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ДМС ИТПНБЖЖЙООЩИ ЛМЕФПЛ (ТЙУ. 23.16). й ОБПВПТПФ, ДЧБ ВЕМЛБ, РТЙУХФУФЧХАЭЙЕ Ч НЕУФБИ ПВТБЪПЧБОЙС УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ, ОБЪЩЧБЕНЩЕ ПУОПЧОПК ЖБЛФПТ ТПУФБ ЖЙВТПВМБУФПЧ (basic fibroblast growth factor, bFGF) Й ЖБЛФПТ ТПУФБ ОЕТЧБ (nerve growth factor, NGF), Ч ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ ЧЩЪЩЧБАФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ЛМЕФПЛ-РТЕДЫЕУФЧЕООЙГ Ч УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЖЕОПФЙР ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС НПЦЕФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕО РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ПОЙ НЙЗТЙТПЧБМЙ РТПЮШ ПФ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ, РТЙ РПНПЭЙ ЖБЛФПТПЧ, ОБИПДСЭЙИУС ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ.

чЩВПТ ФТБОУНЙФФЕТБ Ч Πоу

рТЙ РЕТЕУБЦЙЧБОЙЙ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС Ч ПФОПУЙФЕМШОП ТБООЕН РЕТЙПДЕ ЙИ ДБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС ЧРМПФШ ДП ФПЗП, ЮФП ПОЙ НПЗХФ Ч ДБМШОЕКЫЕН ЙУРПМШЪПЧБФШ БВУПМАФОП ДТХЗПК ФТБОУНЙФФЕТ, ОБРТЙНЕТ БГЕФЙМИПМЙО, ЧНЕУФП ОПТБДТЕОБМЙОБ. ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ ФБЛБС УНЕОБ НЕДЙБФПТБ РТПЙУИПДЙФ Ч ИПДЕ ОПТНБМШОПЗП ТБЪЧЙФЙС. оБРТЙНЕТ, УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ РПФПЧЩЕ ЦЕМЕЪЩ, ЙЪОБЮБМШОП УЙОФЕЪЙТХАФ ОПТБДТЕОБМЙО, ОП Ч РЕТЙПД НЕЦДХ ЧФПТПК — ФТЕФШЕК ОЕДЕМСНЙ РПУФОБФБМШОПЗП ТБЪЧЙФЙС ЖБЛФПТЩ, ЧЩДЕМСЕНЩЕ ЦЕМЕЪПК, РТЙЧПДСФ Л ФПНХ, ЮФП ПОЙ ОБЮЙОБАФ ЧЩТБВБФЩЧБФШ БГЕФЙМИПМЙО⁷²⁾. оБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ УФБДЙСИ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС УФБОПЧСФУС ХЦЕ УМЙЫЛПН ЪТЕМЩНЙ Й ФЕТСАФ УРПУПВОПУФШ НЕОСФШ УЧПА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ЙЪНЕОЕОЙСНЙ ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДЩ.

йЪХЮЕОЙЕ НЕИБОЙЪНБ УНЕОЩ ФТБОУНЙФФЕТБ РТПЧПДЙМПУШ ОБ ЛХМШФХТБИ ЛМЕФПЛ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ. лПЗДБ ОЕКТПОЩ ЧЩДЕМСМЙУШ ЙЪ ЧЕТИОЕЗП ЫЕКОПЗП ЗБОЗМЙС ОПЧПТПЦДЕООПЗП

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 543

тЙУ. 23.17. пФДЕМШОЩЕ ОЕКТПОЩ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ УРПУПВОЩ ЧЩДЕМСФШ ЛБЛ БГЕФЙМИПМЙО, ФБЛ Й ОПТБДТЕОБМЙО Ч УЙОБРУБИ ОБ ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ. (б) нЙЛТПЛХМШФХТБ, УПДЕТЦБЭБС ПФДЕМШОЩЕ УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЧЩТБЭЕООЩЕ ОБ ПУФТПЧЛЕ ЛМЕФПЛ УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ. (ч) лПТПФЛБС УЕТЙС ЙНРХМШУПЧ Ч ОЕКТПОЕ (10 зГ, РПЛБЪБОП Ч ЧЙДЕ ПФЛМПОЕОЙК ОЙЦОЕК ЪБРЙУЙ) ЧЩЪЩЧБЕФ ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ УРПОФБООПК БЛФЙЧОПУФЙ НЙПГЙФБ ЙЪ-ЪБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС би (ЧЕТИОСС ЪБРЙУШ). (у) дПВБЧМЕОЙЕ БФТПРЙОБ (10^--7 н) ВМПЛЙТХЕФ ФПТНПЪОЩК ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙК ПФЧЕФ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л РТПСЧМЕОЙА ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП ЬЖЖЕЛФБ, ЧЩЪЧБООПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ. Fig. 23.17. Single Neurons from Sympathetic Ganglia Can Release Both Acetylcholine and Norepinephrine at synapses on heart cells in culture.

(A) A microculture containing a single sympathetic neuron grown on an island of cardiac muscle cells. (B) A brief train of impulses in the neuron (10 Hz, deflection of lower trace) produced inhibition of spontaneous myocyte activity due to release of ACh (upper trace). (C) Addition of atropine (10~^7 M) blocked the inhibitory cholinergic response, revealing an excitatory effect which is due to the release of norepinephrine. (After Furshpan et al., 1976.)

ЛТЩУЕОЛБ Й ЧЩТБЫЙЧБМЙУШ Ч ЛХМШФХТЕ Ч ПФУХФУФЧЙЕ ЛМЕФПЛ ДТХЗЙИ ФЙРПЧ, ПОЙ ЧУЕ УПДЕТЦБМЙ ЖЕТНЕОФ ФЙТПЪЙОЗЙДТПЛУЙМБЪХ, УЙОФЕЪЙТПЧБМЙ Й ПВТБЪПЧЩЧБМЙ ЪБРБУЩ ЛБФЕИПМБНЙОПЧ⁷³⁾. пДОБЛП, ЕУМЙ ОЕКТПОЩ ЧЩТБЫЙЧБМЙУШ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ПРТЕДЕМЕООЩИ ФЙРПЧ ОЕОЕКТПОБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ФБЛЙИ ЛБЛ ЛМЕФЛЙ УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ ЙМЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ, ОЕКТПОЩ РПУФЕРЕООП РЕТЕУФБЧБМЙ УЙОФЕЪЙТПЧБФШ ЛБФЕИПМБНЙОЩ Й ОБЮЙОБМЙ УЙОФЕЪЙТПЧБФШ ЧНЕУФП ЬФПЗП ЖЕТНЕОФ ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪХ Й БГЕФЙМИПМЙО⁷⁴⁾. дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ПЛПОЮБФЕМШОП ХУФБОПЧЙФШ, ЮФП РПДПВОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС ЧПЪНПЦОЩ Ч ПДЙОПЮОЩИ ОЕКТПОБИ, ПОЙ ЛХМШФЙЧЙТПЧБМЙУШ ОБ НЙЛТППУФТПЧЛБИ ЛМЕФПЛ НЙПЛБТДБ (ТЙУ. 23.17)⁷⁵⁾. оЕКТПОЩ ВЩУФТП ЧЩФСЗЙЧБМЙ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Й ПВТБЪПЧЩЧБМЙ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЛПОФБЛФЩ У ЛМЕФЛБНЙ НЙПЛБТДБ. уОБЮБМБ ЬФЙ УЙОБРУЩ ВЩМЙ ЮЙУФП БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ, ЪБФЕН, РП РТПЫЕУФЧЙЙ ОЕУЛПМШЛЙИ ДОЕК, ЛМЕФЛЙ ОБЮЙОБМЙ ЧЩДЕМСФШ ЧНЕУФЕ ОПТБДТЕОБМЙО Й БГЕФЙМИПМЙО. ч ЛПОЕЮОПН УЮЕФЕ РЕТЕДБЮБ УФБОПЧЙМБУШ РПМОПУФША ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛПК.

жБЛФПТ, ЛПФПТЩК ЧЩЪЩЧБМ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ, ВЩМ ЧЩДЕМЕО ЙЪ УТЕДЩ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ Й ЛМПОЙТПЧБО⁷⁶⁾. пЛБЪБМПУШ, ЮФП ЬФП ЖБЛФПТ ЙОЗЙВЙТХАЭЙК ТБЪЧЙФЙЕ МЕКЛЕНЙЙ (leukemia inhibitory factor, LIF), ВЕМПЛ, ЛПФПТЩК ТБОЕЕ ВЩМ ПРЙУБО РП ЕЗП УРПУПВОПУФЙ ЙОДХГЙТПЧБФШ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ЛМЕФПЛ ЙННХООПК УЙУФЕНЩ. дЧБ ДТХЗЙИ ВМЙЪЛЙИ ГЙФПЛЙОБ, ГЙМЙБТОЩК ОЕКТПФТПЖЙЮЕУЛЙК ЖБЛФПТ (ciliary neurotrophic factor, CNTF) Й ЛБТДЙПФТПЖЙО-1, ЛБЛ ВЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЧЩЪЩЧБАФ УИПДОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ Ч ЛХМШФХТЕ ОЕКТПОПЧ⁷²⁾. чУЕ ЬФЙ ФТЙ ЖБЛФПТБ БЛФЙЧЙТХАФ ТЕГЕРФПТОЩК ЛПНРМЕЛУ (ОБЪЩЧБЕНЩК LlFR/3-gpl30 ТЕГЕРФПТ), ВМПЛЙТПЧБОЙЕ ЛПФПТПЗП ХЗОЕФБЕФ ТБЪЧЙФЙЕ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ ОЕКТПОПЧ, ЛХМШФЙЧЙТХЕНЩИ ЧНЕУФЕ У ЛМЕФЛБНЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ. пДОБЛП ЙООЕТЧБГЙС РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ Х НХФБОФОЩИ НЩЫЕК, ОЕ ЙНЕАЭЙИ L1F Й CNTF, ЖПТНЙТХЕФУС ОПТНБМШОП, Б ТЕЪХМШФБФЩ ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ЪБУФБЧМСАФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ЛБТДЙПФТПЖЙО-1 ОЕ СЧМСЕФУС ЖБЛФПТПН, ЛПФПТЩК НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ РЕТЕЛМАЮЕОЙЕ Ч ЛМЕФПЮОПК ЙООЕТЧБГЙЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ in vivo. иПФС ЕЭЕ ОЕ ПРЙУБОП ЗЕОЕФЙЮЕУЛПЕ ЧЩЛМАЮЕОЙЕ ЧУЕИ ФТЕИ ЗЕОПЧ, ЧРПМОЕ ЧПЪНПЦОП, ЮФП УЛПТП ВХДЕФ ПРЙУБО ОПЧЩК, ЕЭЕ ОЕ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБООЩК ЖБЛ-

544љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.18. нПТЖПМПЗЙС ЛПОХУПЧ ТПУФБ. (б) лПОХУ ТПУФБ Ч ЙОФЕТЖЕТЕОГЙПООПН НЙЛТПУЛПРЕ. (ч) жМХПТЕУГЕОФОБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС, РПЛБЪЩЧБАЭБС ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЖЙМБНЕОФ ОПЗП БЛФЙОБ, ЧЙЪХБМЙЪЙТХЕНПЗП ЧНЕУФЕ УП УЧСЪБООЩН У ТПДБНЙОПН ЖБММПЙДЙОПН. бЛФЙОПЧЩЕ ЖЙМБНЕОФЩ ПТЙЕОФЙТПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЖЙМПРПДЙК, ЙМЙ НЙЛТПУРБКЛПЧ, ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ ПФ ЛПОХУПЧ ТПУФБ; УМХЮБКОЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ ЖЙМБНЕОФЩ ЮБУФП ЛПОГЕОФТЙТХАФУС ЧПЛТХЗ ГЕОФТБМШОПЗП ДПНЕОБ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК). (у) тБУРТЕДЕМЕОЙЕ НЙЛТПФТХВПЮЕЛ, ЧЙЪХБМЙЪЙТПЧБООПЕ РТЙ РПНПЭЙ БОФЙФХВХМЙОПЧЩИ БОФЙФЕМ Й ЧФПТЙЮОЩИ БОФЙФЕМ, УЧСЪБООЩИ У ЖМХПТЕУГЕЙОПН. нЙЛТПФТХВПЮЛЙ УЛПОГЕОФТЙТПЧБОЩ Ч БЛУПОЕ. вПМШЫЙОУФЧП ЙЪ ОЙИ РТЕТЩЧБЕФУС ОБ ГЕОФТБМШОПН ДПНЕОЕ ЛПОХУБ ТПУФБ; ОЕЛПФПТЩЕ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК) ОБРТБЧМСАФУС Л ЗТБОЙГБН ЛПОХУБ ТПУФБ (РПЛБЪБОП ЪЧЕЪДПЮЛБНЙ). Fig. 23.18. The Morphology of Growth Cones. (A) Growth cone observed by differential interference contrast microscopy. (B) Fluorescence micrograph showing the distribution of filamentous actin visualized with rhodamineconjugated phalloidin. Actin filaments align with filopodia, or microspikes, in the periphery of the growth

cone--randomly oriented filaments are often concentrated near the central domain (arrow). (C) Microtubule distribution visualized with antitubulin antibodies and fluorescein-conjugated secondary antibodies. Microtubules are concentrated in the axon. Most terminate in the central domain of the growth cone; some (arrowhead) extend toward the growth cone margin (asterisks). (After Forscher and Smith, 1988; micrographs kindly provided by S.3. Smith.)

ФПТ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ, СЧМСАЭЙКУС МЙЗБОДПН ДМС LIFR b -gpl30 ТЕГЕРФПТБ.

§ 4. тПУФ БЛУПОБ