Пдйопюоще уйобрфйюеулйе рпфеогйбмщ нпфпоектпопч

йНРХМШУ, РТЙИПДСЭЙК РП ПДЙОПЮОПНХ ЧПМПЛОХ Ia БЖЖЕТЕОФБ РТЙЧПДЙФ Л ЗЕОЕТБГЙЙ Ч НПФПОЕКТПОЕ ФПМШЛП ОЕВПМШЫПЗП НПОПУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП РПФЕОГЙБМБ, УППФЧЕФУФЧХАЭЕЗП, Ч УТЕДОЕН, ЧЩДЕМЕОЙА ПДОПЗП ЙМЙ ДЧХИ ЛЧБОФПЧ ФТБОУНЙФФЕТБ. пВЭЕЕ ЮЙУМП ЛПОФБЛФПЧ ПДЙОПЮОПЗП ЧПМПЛОБ ДПУФЙЗБЕФ 7. ьФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП ОБ ОЕТЧОЩК ЙНРХМШУ ОЕ ЛБЦДЩК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ВХФПО ПУЧПВПЦДБЕФ ЛЧБОФ НЕДЙБФПТБ. дЕФБМШОЩЕ ЛПМЙЮЕУФЧЕООЩЕ ПГЕОЛЙ ЬФЙИ УПВЩФЙК ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ РТЕДУФБЧМЕОЩ лХОП⁸⁾, ЛПФПТЩК ТБУУЕЛБМ ФПОЛЙЕ РХЮЛЙ УЕОУПТОЩИ ЧПМПЛПО Ч ДПТЪБМШОЩИ ЛПТЕЫЛБИ Й ТЕЗЙУФТЙТПЧБМ РПФЕОГЙБМЩ, ЧЩЪЧБООЩЕ УФЙНХМСГЙЕК ПДЙОПЮОЩИ Ia БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО.

дТХЗПК УРПУПВ ПГЕОЛЙ ЧЛМБДБ ПФДЕМШОЩИ ЧИПДПЧ ОБ НПФПОЕКТПО ЪБЛМАЮБЕФУС Ч ХУТЕДОЕОЙЙ РПФЕОГЙБМПЧ, ЧПЪОЙЛБАЭЙИ Ч НПФПОЕКТПОЕ Ч ТЕЪХМШФБФЕ БЛФЙЧБГЙЙ ПДЙОПЮОПЗП НЩЫЕЮОПЗП ТЕГЕРФПТБ⁹ћ ¹⁰⁾. уИЕНБ ФБЛПЗП ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РТЕДУФБЧМЕОБ ОБ ТЙУ. 22.3. уЕОУПТОЩЕ ЙНРХМШУЩ, РТЙИПДСЭЙЕ РП ПДЙОПЮОПНХ la ЧПМПЛОХ, ПФЧПДЙМЙУШ Ч ДПТЪБМШОПН ЛПТЕЫЛЕ Й ЙУРПМШЪПЧБМЙУШ ДМС ЪБРХУЛБ ХУТЕДОСАЭЕЗП ХУФТПКУФЧБ, ЛПФПТПЕ УХННЙТПЧБМП РПФЕОГЙБМЩ, ЗЕОЕТЙТХЕНЩЕ Ч НПФПОЕКТПОЕ РПУМЕ ЛБЦДПЗП ЧИПДОПЗП УЙЗОБМБ. уХННБГЙС РПЪЧПМСМБ РПМХЮЙФШ ФЙРЙЮОХА ЛБТФЙОХ ТБЪТСДБ ОЕУЛПМШЛЙИ УПФЕО ЙНРХМШУПЧ.

чрур, ЧПЪОЙЛЫЙК Ч ФЕМЕ НПФПОЕКТПОБ Ч ТЕЪХМШФБФЕ БЛФЙЧБГЙЙ ПДЙОПЮОПЗП Ia БЖЖЕТЕОФБ ЙНЕМ БНРМЙФХДХ ПЛПМП 200 Нч. иПФС ФБЛПК ОЕВПМШЫПК УЙЗОБМ ОЕ НПЗ ПЛБЪБФШ УХЭЕУФЧЕООПЗП ЧМЙСОЙС ОБ ЖХОЛГЙА НПФПОЕКТПОБ, ОП ЙИ УХННБГЙС ЧП ЧТЕНС ЪБМРПЧПК БЛФЙЧОПУФЙ ЙМЙ УХННБГЙС ОЕУЛПМШЛЙИ ЧИПДПЧ НПЗМБ ПЛБЪБФШ ЧЕУШНБ УХЭЕУФЧЕООЩК ЬЖЖЕЛФ (ТЙУ. 22.4). рТЙ ЧЩУПЛПЮБУФПФОПК БЛФЙЧБГЙЙ Ia БЖЖЕТЕОФБ РТПЙУИПДЙФ ЧТЕНЕООБС УХННБГЙС чрур, РТЙЧПДСЭБС Л ТЕЪЛПНХ ЧПЪТБУФБОЙА УХННБТОПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. лТПНЕ ФПЗП, УФПЙФ

490љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.3. хУТЕДОЕОЙЕ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ. (б) рТЙОГЙР РПМХЮЕОЙС ХУТЕДОЕООПЗП ЙЪПВТБЦЕОЙС: ЙНРХМШУ ПФ ПДЙОПЮОПЗП ТЕГЕРФПТБ ТБУФСЦЕОЙС Ч ДПТЪБМШОЩИ ЛПТЕЫЛБИ ВЩМ ЙУРПМШЪПЧБО ДМС ЪБРХУЛБ РТПВЕЗБ ПУГЙММПЗТБЖБ. чОХФТЙЛМЕФПЮОЩК НЙЛТПЬМЕЛФТПД ВЩМ ЙУРПМШЪПЧБО ДМС ПФЧЕДЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ УРЙОБМШОПЗП НПФПОЕКТПОБ. оБ ПУГЙММПЗТБННЕ ЧЙДЕО ЧИПДСЭЙК УЕОУПТОЩК ЙНРХМШУ (УБНЩК ОЙЦОЙК РТПВЕЗ) Й ДЧБ РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ РПФЕОГЙБМБ, ЛПФПТЩЕ ФТХДОП ПГЕОЙФШ ЛПМЙЮЕУФЧЕООП ЙЪ-ЪБ ЛПМЕВБОЙК ЙЪПМЙОЙЙ. (ч) уФЙНХМСГЙС ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ОЕТЧБ ЧЩЪЩЧБЕФ БОФЙДТПНОЩК РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС (бт), ПВОБТХЦЙЧБЕНЩК РТЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПН ПФЧЕДЕОЙЙ, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБФШ ЛМЕФЛХ ЛБЛ НПФПОЕКТПО. (у) чОЕЛМЕФПЮОПЕ ПФЧЕДЕОЙЕ ТБЪТСДБ ПДЙОПЮОПЗП ЧПМПЛОБ Ч ДПТЪБМШОЩИ ЛПТЕЫЛБИ. тБЪТСД ОБВМАДБМУС РТЙ ТБУФСЦЕОЙЙ НЩЫГЩ Й РТЕЛТБЭБМУС РТЙ УПЛТБЭЕОЙЙ НЩЫГЩ. ьФП УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ П ФПН, ЮФП ДБООПЕ ЧПМПЛОП ПФОПУЙФУС Л Ia БЖЖЕТЕОФБН НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО (ЗМБЧБ 17). (D) хУТЕДОЕООЩЕ чрур, ЪБТЕЗЙУФТЙТПЧБООЩЕ ФБЛ ЦЕ, ЛБЛ ОБ (б). рПУМЕ ХУТЕДОЕОЙС НОПЗЙИ РТПВЕЗПЧ РПФЕОГЙБМЩ, ОЕ УЧСЪБООЩЕ У УЕОУПТОЩНЙ ЙНРХМШУБНЙ, ОЙЧЕМЙТХАФУС Й ПУФБАФУС ФПМШЛП ЧЩЪЧБООЩЕ чрур. Fig. 22.3. Averaging of Excitatory Postsynaptic Potentials. (A) Scheme for averaging: The impulse from a single stretch receptor recorded in a dorsal root filament is used to trigger the sweep of an oscilloscope. An intracellular microelectrode records the membrane potential of a spinal motoneuron. The oscilloscope records

show the incoming sensory impulse (lowest trace) and two successive sweeps of excitatory potentials that are difficult to quantify because of unrelated fluctuations in the baseline. (B) Stimulation of the muscle nerve evokes an antidromic action potential (AP) in the intracellular record, identifying the cell as a motoneuron. (C) Extracellular recording of a single-fiber discharge in the dorsal root filament. Discharge is produced when the muscle is stretched and pauses when a muscle contraction is evoked by stimulation. This identifies the fiber as a la afferent from a muscle spindle (Chapter 17). (D) Averaged EPSPs recorded as in (A). When a large number of sweeps are averaged, potentials not time-locked to the sensory impulse cancel out leaving only the average evoked EPSP. This record shows the digitized average of 256 such events. (After Hilaire, Nicholls, and Sears, 1983.)

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 491

тЙУ. 22.4. чТЕНЕООБС Й РТПУФТБОУФЧЕООБС УХННБГЙС (б) РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС Ч ПДЙОПЮОПН la БЖЖЕТЕОФЕ РТПДХГЙТХЕФ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ Ч НПФПОЕКТПОЕ У БНРМЙФХДПК НЕОЕЕ 1 Нч. лПЗДБ РП БЖЖЕ ТЕОФБН РТПИПДЙФ ЪБМР ЙНРХМШУПЧ, РПУМЕДХАЭЙЕ чрур ЧПЪОЙЛБАФ ОБ ЖБЪЕ УРБДБ ПФ РТЕДЩДХЭЕЗП, ХЧЕМЙЮЙЧБС УХННБТОХА ДЕРПМСТЙЪБГЙА, ЮФП ОБЪЩЧБЕФУС ЧТЕНЕООПК УХННБГЙЕК. (ч) нЩЫГБ, ФБЛБС ЛБЛ m. soleus ЛПЫЛЙ, НПЦЕФ ЙНЕФШ ДП 100 НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО Й ФБЛПЕ ЦЕ ЛПМЙЮЕУФЧП la БЖЖЕТЕОФПЧ. чУЕ ПОЙ ДЙЧЕТЗЙТХАФ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ, ЛПОФБЛФЙТХС У ВПМШЫЙОУФЧПН НПФПОЕКТПОПЧ Ч НПФПТОПН СДТЕ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ОБ ЛБЦДПН НПФПОЕКТПОЕ ЛПОЧЕТЗЙТХЕФ ДП 100 la БЖЖЕТЕОФПЧ. уЙМШОПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ НЩЫГЩ, УРПУПВОПЕ БЛФЙЧЙТПЧБФШ ВПМШЫЙОУФЧП la БЖЖТЕОФПЧ, ЧЩЪЩЧБЕФ ПДОПЧТЕНЕООХА ЗЕОЕТБГЙА НОПЦЕУФЧБ ПДЙОПЮОЩИ чрур, РТЙЧПДС Л ЪОБЮЙФЕМШОПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ Ч ТЕЪХМШФБФЕ РТПУФТБОУФЧЕООПК УХННБГЙЙ. Fig. 22.4. Temporal and Spatial Summation. (A) An action potential in a single la afferent produces a synaptic potential in a motoneuron that is only a fraction of a millivolt.

When the afferent fires at a higher frequency, the successive EPSPs ride on the falling phase of the previous one, so they build up to a larger depolarization — temporal summation. (B) A muscle, such as the soleus in a cat may have as many as 100 muscle spindles, and so an equivalent number of la afferent fibers. These all diverge to contact the majority of motoneurons in the motor pool. Thus, 100 la afférents converge onto each motoneuron. A strong stretch of the muscle is likely to activate all la afférents, so their individual EPSPs add to depolarize the motoneuron by spatial summation.

ХЮЕУФШ, ЮФП УЙМШОПЕ ТБУФСЦЕОЙЕ НЩЫГЩ, ФБЛПК ЛБЛ m. soleus УРПУПВОП РТЙЧЕУФЙ Л БЛФЙЧБГЙЙ ЧУЕИ 50 ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС. рПУЛПМШЛХ ЛБЦДЩК Ia БЖЖЕТЕОФ ДЙЧЕТЗЙТХЕФ ЛП ЧУЕН ОЕКТПОБН НПФПТОПЗП РХМБ, ЛБЦДЩК НПФПОЕКТПО, УППФЧЕФУФЧЕООП, РПМХЮБЕФ ЙНРХМШУБГЙА ПФ ЧУЕИ 50 БЖЖЕЕТОФПЧ. фБЛБС РТПУФТБОУФЧЕООБС УХННБГЙС ЧУЕИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧИПДПЧ НПЦЕФ РТЙЧПДЙФШ Л ЧПЪВХЦДЕОЙА НПФПОЕКТПОБ (ТЙУ. 22.4ч). рПУЛПМШЛХ Ч НПФПОЕКТПОЕ НПЦЕФ ЧПЪОЙЛОХФШ Й ФПТНПЦЕОЙЕ, ЙОФЕЗТБГЙС ЧПЪВХЦДБАЭЙИ Й ФПТНПЪОЩИ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ ВХДЕФ ПРТЕДЕМСФШ, РТЙЧЕДЕФ МЙ РТЙИПДСЭБС БЛФЙЧОПУФШ Л ДПУФЙЦЕОЙА РПТПЗБ Й ЗЕОЕТБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЙМЙ ОЕФ.