Чфптйюобс Й буупгйбфйчобс упнбфпуеоуптобс лптб

нОПЦЕУФЧЕООПЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧП ФЕМБ ОБИПДЙФУС Ч РЕТЧЙЮОПК УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ (S₁). рП НЕТЕ ХДБМЕОЙЕ ПФ ГЕОФТБМШОПК ВПТПЪДЩ, ПФ ПВМБУФЙ 3b ДП 1 Й ДП 2, ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС УФБОПЧСФУС ВПМШЫЕ, Й ПТЗБОЙЪБГЙС РП РТЙОГЙРХ «ГЕОФТ — ПЛТХЦЕОЙЕ», ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ РП ОБРТБЧМЕОЙА Й ЙОФЕЗТБГЙС УХВНПДБМШОПУФЙ УФБОПЧСФУС ЧУЕ ВПМЕЕ ЧЩТБЦЕООЩНЙ Ч ОЕКТПООПН ПФЧЕФЕ^{25, 26)} . пВМБУФШ 1 МЕЦЙФ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РПЪБДЙ ПВМБУФЙ 3b Й РПМХЮБЕФ ПФ ОЕЕ БЛФЙЧЙТХАЭЙК ЧИПД. пВМБУФШ 2 РПМХЮБЕФ ЧИПД ЛБЛ ПФ 3a, ФБЛ Й ПФ 3b.

ч ДПРПМОЕОЙЕ Л РЕТЧЙЮОПК УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ, НОПЦЕУФЧЕООЩЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧБ ФЕМБ ЙНЕАФУС Ч ДТХЗЙИ, ЧФПТЙЮОЩИ ПВМБУФСИ. ч ПВЭЕН ЬФП ЪПОЩ ЙМЙ РПМПУЩ ЛПТЩ, ЛПФПТЩЕ МЕЦБФ РПЪБДЙ Й ЧЕОФТПМБФЕТБМШОЕЕ РП ПФОПЫЕОЙА Л S₁. х РТЙНБФПЧ ЧФПТЙЮОБС УПНБФПУЕОУПТОБС ЛПТБ (S₂) МЕЦЙФ ОБ РЕТЕДОЕК УФЕОЛЕ ВПЛПЧПК ВПТПЪДЩ, ОБИПДСУШ ЧЕОФТБМШОЕЕ, ЮЕН S₁ (ТЙУ. 18.8). S₂ ФБЛЦЕ УПНБФПФПРЙЮЕУЛЙ ПТЗБОЙЪПЧБОБ, Й РПМХЮБЕФ ЧИПД ЛБЛ ПФ ФБМБНХУБ, ФБЛ Й ПФ S₁. еУМЙ Х РТЙНБФПЧ ИЙТХТЗЙЮЕУЛЙ ХДБМЙФШ S₁, БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФПЛ Ч S₂ ЪОБЮЙФЕМШОП УОЙЦБЕФУС²⁷⁾. еУМЙ ЙЪ S₁ ХВТБОЩ ФПМШЛП ПВМБУФЙ 3b Й 2 (ЗДЕ ПВТБВБФЩЧБЕФУС РПЧЕТИОПУФОБС, ЙМЙ ЛПЦОБС, УФЙНХМСГЙС), ФП ЛПМЙЮЕУФЧП ЛМЕФПЛ Ч S₂, ПФЧЕЮБАЭЙИ ОБ ЛПЦОХА УФЙНХМСГЙА, УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙ ХНЕОШЫБЕФУС²⁸⁾. тЕЪХМШФБФЩ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ УЧЙДЕФЕМШУФЧХАФ, ЮФП УПНБФПУЕОУПТОБС ЙОЖПТНБГЙС РПУФХРБЕФ ПФ S₁ Л S₂. х ДТХЗЙИ ЧЙДПЧ РТСНПК ФБМБНЙЮЕУЛЙК РХФШ Л S₂ ЙНЕЕФ ВПМЕЕ ЧБЦОПЕ ЪОБЮЕОЙЕ²⁹⁾.

рПФПЛ ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ S₁ Л S₂ ФБЛЦЕ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЕТБТИЙЮЕУЛЙН Ч ФПН УНЩУМЕ, ЮФП ЬФБ ЙОЖПТНБГЙС ПВТБВБФЩЧБЕФУС Ч S₁, a S₂ ЪБФЕН ЙНЕЕФ ДЕМП ХЦЕ У РТПЙЪЧПДОЩНЙ УЧПКУФЧБНЙ УПНБФПЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ. оБРТЙНЕТ, ЛПЗДБ ПВЕЪШСОБ РТЙЛБУБЕФУС ЛПОЮЙЛБНЙ РБМШГЕЧ Л ЧТБЭБАЭЕНХУС ВБТБВБОХ, ЧП НОПЗЙИ ОЕКТПОБИ Ч S₁ ЙНРХМШУБГЙС ЧПЪТБУФБЕФ РТПРПТ-

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 395

тЙУ 18.8. уПНБФПУЕОУПТОЩЕ ПВМБУФЙ ЛПТЩ. рЕТЧЙЮОБС УПНБФПУЕОУПТОБС ЛПТБ S МЕЦЙФ Ч РПУФГЕОФТБМШОПК ЙЪЧЙМЙОЕ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РПЪБДЙ ГЕОФТБМШОПК ВПТПЪДЩ. уПНБФПУЕОУПТОЩЕ БУУПГЙБФЙЧОЩЕ ПВМБУФЙ ЛПТЩ (ЪПОЩ 5 Й 7 РП вТПДНБОХ) МЕЦБФ РПЪБДЙ ПФ S1. чФПТЙЮОБС УПНБФПУЕОУПТОБС ЛПТБ S2 МЕЦЙФ ОЙЦЕ S1, Ч УЛМБДЛЕ ВПЛПЧПК ВПТПЪДЩ. Fig. 18.8. Somatosensory Cortices. The primary somatosensory cortex, S1, lies on the postcentral gyms immediately behind the central sulcus Somatosensory association cortices (Brodmann's areas 5 and 7) lie posterior to S1. The secondary Somatosensory cortex, S2, lies below S1, tucked into the lateral sulcus.

ГЙПОБМШОП ХЧЕМЙЮЕОЙА ОЕТПЧОПУФЙ РПЧЕТИОПУФЙ ВБТБВБОБ, ЛБЛ ЕУМЙ ВЩ ПОЙ ХРТБЧМСМЙУШ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП БЖЖЕТЕОФОЩН ЧИПДПН. ч S₂, ПДОБЛП, НОПЗЙЕ ОЕКТПОЩ УЙЗОБМЙЪЙТХАФ ПВ ЙЪНЕОЕОЙЙ ФЕЛУФХТЩ, ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ ЧЕМЙЮЙОЩ ЬФПЗП ЙЪНЕОЕОЙС³⁰⁾. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, ОЕКТПОЩ Ч S₂ ЧЩЧПДСФ ЛПОГЕРГЙА (ТБЪМЙЮЙЕ Ч ЛБЮЕУФЧЕ РПЧЕТИОПУФЙ) ЙЪ ВПМЕЕ РТПУФПК ЙОЖПТНБГЙЙ, РПУФХРБАЭЕК Ч S₁. дТХЗЙЕ ОБВМАДЕОЙС ФБЛЦЕ УЧЙДЕФЕМШУФЧХАФ, ЮФП ЪПОБ S₂ ЙНЕЕФ ДЕМП УП УМПЦОЩНЙ БУРЕЛФБНЙ УЕОУПТОПЗП ЛПДЙТПЧБОЙС. оБРТЙНЕТ, НОПЦЕУФЧП ЛМЕФПЛ Ч S₂ y РТЙНБФПЧ ЙНЕАФ ВЙМБФЕТБМШОЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС³¹⁾, ПФЧЕЮБС ОБ УФЙНХМСГЙА УИПДОЩИ ПВМБУФЕК ОБ ПВЕЙИ УФПТПОБИ ФЕМБ.

пВМБУФЙ 5 Й 7 РП вТПДНБОХ РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК УПНБФПУЕОУПТОХА БУУПГЙБФЙЧОХА ЛПТХ. оЕКТПОЩ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЪДЕУШ, ТЕБЗЙТХАФ ОБ УФЙНХМСГЙА ЛПЦЙ ЙМЙ ДЧЙЦЕОЙЕ ЛПОЕЮОПУФЙ, ОП ФТЕВПЧБОЙС Л УФЙНХМХ Х ОЙИ УМПЦОЩ Й ПФМЙЮБАФУС ПФ РТПЖЙМЕК ТЕБЛГЙЙ РЕТЧЙЮОЩИ УЕОУПТОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ. вПМЕЕ ФПЗП, ОЕКТПОЩ ЪДЕУШ НПЗХФ ФБЛЦЕ ТЕБЗЙТПЧБФШ ОБ ЪТЙФЕМШОХА УФЙНХМСГЙА. иПФС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ ЖХОЛГЙЙ ЧУРПНПЗБФЕМШОЩИ ПВМБУФЕК УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЩ ДП ЛПОГБ ОЕ РПОСФОЩ, СУОП ФП, ЮФП ФЕОДЕОГЙС Л ВПМЕЕ УМПЦОП ПТЗБОЙЪПЧБООЩН УФЙНХМБН Ч ОЙИ ЧПЪТБУФБЕФ РП НЕТЕ ХДБМЕОЙС ПФ ГЕОФТБМШОПК ВПТПЪДЩ.

ВПМЕЧЩЕ Й ФЕНРЕТБФХТОЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ

йОЖПТНБГЙС П ЧТЕДПОПУОЩИ УФЙНХМБИ Й ФЕНРЕТБФХТЕ РЕТЕДБЕФУС Ч ЧЩУЫЙЕ ГЕОФТЩ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ Й РП РХФСН, Ч ЪОБЮЙФЕМШОПК УФЕРЕОЙ ПФМЙЮОЩН ПФ ПЭХЭЕОЙК РПМПЦЕОЙС, РТЙЛПУОПЧЕОЙС Й ДБЧМЕОЙС. пЭХЭЕОЙС ВПМЙ Й ФЕНРЕТБФХТЩ РЕТЕДБАФУС РП НЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩН Й ОЕНЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩН БЖЖЕТЕОФБН НБМПЗП ДЙБНЕФТБ, ЙНЕАЭЙН УЧПВПДОЩЕ ОЕТЧОЩЕ ПЛПОЮБОЙС Ч ЛПЦЕ Й ДТХЗЙИ ФЛБОСИ. пЛПОЮБОЙС НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙ ОЕ УРЕГЙБМЙЪЙТПЧБОЩ, ОП НПЗХФ ВЩФШ ТБЪДЕМЕОЩ ОБ ТБЪОЩЕ РПДФЙРЩ, МХЮЫЕ ТЕБЗЙТХАЭЙЕ ОБ ПУСЪБФЕМШОЩЕ УФЙНХМЩ, ОБЗТЕЧ ЙМЙ ПИМБЦДЕОЙЕ, РПЧТЕЦДЕОЙЕ Й ВПМШ³²⁾. оПГЙГЕРФЙЧОЩЕ Й ФЕНРЕТБФХТОП-ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ БЖЖЕТЕОФОЩЕ БЛУПОЩ РПДТБЪДЕМСАФУС РП ЧЕМЙЮЙОЕ ОБ ДЧБ ЛМБУУБ. б-d-ЧПМПЛОБ ЙНЕАФ ПФ 1 ДП 4 НЛН Ч ДЙБНЕФТЕ Й РТПЧПДСФ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ УП УЛПТПУФША ПФ 6 ДП 25 Н/У, Б ОЕНЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩЕ у-БЛУПОЩ ПФ 0,1 ДП 1 НЛН Ч ДЙБНЕФТЕ — УП УЛПТПУФША ПФ 0,5 ДП 2 Н/У (ЗМБЧБ 7).

дЧБ ФЙРБ ЧПМПЛПО РЕТЕДБАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ВПМЕЧЩЕ ПЭХЭЕОЙС. х ЮЕМПЧЕЛБ ЛПТПФЛЙК, ЙОФЕОУЙЧОЩК УФЙНХМ, РПДБЧБЕНЩК ОБ ХДБМЕООЩК ХЮБУФПЛ ЛПОЕЮОПУФЙ, ЧЩЪЩЧБЕФ УОБЮБМБ ПУФТПЕ Й ПФОПУЙФЕМШОП ЛПТПФЛПЕ ЛПМАЭЕЕ ВПМЕЧПЕ ПЭХЭЕОЙЕ (РЕТЧЙЮОБС ВПМШ), ЪБ ЛПФПТЩН УМЕДХЕФ ФХРПЕ, ДМЙФЕМШОПЕ ПЭХЭЕОЙЕ ЦЦЕОЙС (ЧФПТЙЮОБС ВПМШ). ьМЕЛФТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП РЕТЧЙЮОБС ВПМШ УЧСЪБОБ У БЛФЙЧБГЙЕК НЕМЛЙИ НЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩИ ЧПМПЛПО, Б ЧФПТЙЮОБС ВПМШ — У БЛФЙЧБГЙЕК у-ЧПМПЛПО^33)--36).

ГЕОФТБМШОЩЕ РХФЙ ВПМЙ

оПГЙГЕРФЙЧОЩЕ Й ФЕНРЕТБФХТОП-ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ БЖЖЕТЕОФОЩЕ БЛУПОЩ ПВТБЪХАФ УЙОБРУЩ ОБ ЛМЕФЛБИ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ ЧОХФТЙ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ УРЙООПЗП НПЪЗБ. чПМПЛОБ ПФ ЛМЕФПЛ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ РЕТЕИПДСФ ОБ РТПФЙЧПРПМПЦОХА УФПТПОХ Й ЧПУИПДСФ РП ДЧХН ПУОПЧОЩН РХФСН: МБФЕТБМШОПНХ Й ЧЕОФТБМШОПНХ УРЙОПФБМБНЙЮЕУЛЙН ФТБЛФБН (ТЙУ. 18.9). чПУИПДСЭЙЕ ЧПМПЛОБ ПЛБОЮЙЧБАФУС Ч ЧЕОФТПВБЪБМШОПН Й НЕДЙБМШОПН СДТБИ ФБМБНХУБ — РПЬФПНХ ПОЙ ОБЪЩЧБАФУС УРЙОПФБМБНЙЮЕУЛЙН ФТБЛФПН. лМЕФЛЙ Ч ЧЕОФТПВБЪБМШОПН Й НЕДЙБМШОПН СДТБИ ФБМБНХУБ РТПЕГЙТХАФУС ОБ УПНБФПУЕОУПТОХА ЛПТХ Й ДБМЕЕ РП ЧУЕНХ НПЪЗХ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ОЕКТПОПЧ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ Ч ЪБДОЙИ УФПМВБИ (МЕНОЙУЛБИ), РХФЙ Ч ФБМБНХ-УЕ Й ЛПТЕ, РПМХЮБАЭЙЕ оПГЙГЕРФЙЧОЩЕ ЧИП-

396љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ 18.9. уЕОУПТОЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ, РЕТЕДБАЭЙЕ ВПМЕЧЩЕ Й ФЕНРЕТБФХТОЩЕ ПЭХЭЕОЙС. нЕМЛЙЕ НЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩЕ Й ОЕНЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩЕ БЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ ПЛБОЮЙЧБАФУС ЙРУЙМБФЕТБМШОП ОБ УЕЗНЕОФБТОЩИ УРЙООПНПЪЗПЧЩИ ОЕКТПОБИ, БЛУПОЩ ЛПФПТЩИ ЙДХФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОП Ч УПУФБЧЕ ЧЕОФТБМШОПЗП Й МБФЕТБМШОПЗП УРЙОПФБМБНЙЮЕУЛЙИ ФТБЛФПЧ, ПЛБОЮЙЧБСУШ Ч НЕДЙБМШОЩИ Й ЧЕОФТПВБЪБМШОЩИ СДТБИ ФБМБНХУБ оЕКТПОЩ ФТЕФШЕЗП РПТСДЛБ ЪБФЕН РТПЕГЙТХАФУС Ч ЛПТХ НПЪЗБ. чПМПЛОБ ЧЕОФТБМШОПЗП УРЙОПФБМБНЙЮЕУЛПЗП ФТБЛФБ ДБАФ ЛПММБФЕТБМШОЩЕ ПФЧЕФЧМЕОЙС Ч РТПДПМЗПЧБФПН НПЪЗЕ, Б ОЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ОЙИ ПЛБОЮЙЧБАФУС ОБ ЪФПН ХТПЧОЕ (УРЙ ОПТЕФЙЛХМСТОЩК ФТБЛФ ОЕ РПЛБЪБО). Fig. 18.9. Sensory Pathways Mediating Pain and Temperature, shown on cross sections of the spinal cord and medulla and a coronal section of the brain. Small myelinated and unmyelinated fibers enter the spinal cord to form synapses with second-order neurons. The second-order axons cross the midline to ascend in the ventral and lateral spinothalamic tracts to end in the medial and ventrobasal nuclei of the thalamus. Third-order cells then project to the cerebral cortex. Cells in the ventral spinothalamic tract give off collateral branches in the medulla, and some terminate at this level (the spinoreticular tract; not shown).

ДЩ, ПВМБДБАФ ВПМШЫЙНЙ, ОЕЮЕФЛП МПЛБМЙЪПЧБООЩНЙ ТЕГЕРФЙЧОЩНЙ РПМСНЙ, ЮБУФП ВЙМБФЕТБМШОП РПЛТЩЧБАЭЙНЙ ПВЫЙТОЩЕ ПВМБУФЙ ФЕМБ³⁸⁾.

иПФС БЖЖЕТЕОФОЩЕ ОПГЙГЕРФПТЩ ЙНЕАФ УЧПЙ УПВУФЧЕООЩЕ РХФЙ Ч ЛПТЕ, СУОП, ЮФП ЧТЕДПОПУОЩЕ УФЙНХМЩ НПЗХФ ТБУРТПУФТБОСФШУС РП ФЕН ЦЕ ЧПУИПДСЭЙН РХФСН Ч УПУФБЧЕ ЪБДОЙИ УФПМВПЧ (МЕНОЙУЛПЧ), ЛПФПТЩЕ РТПЧПДСФ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ ПФ ТЕГЕРФПТПЧ ДТХЗЙИ НПДБМШОПУФЕК. дЕКУФЧЙФЕМШОП, НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ДЧЕ УПНБФПУЕОУПТОЩЕ УЙУФЕНЩ ЧЪБЙНПДЕКУФЧХАФ. ч ЮБУФОПУФЙ, МЕЗЛПЕ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ ЙМЙ РПУФХЛЙЧБОЙЕ РП ЛПЦЕ НПЦЕФ РПЧМЙСФШ ОБ ТБЪТСД ОПГЙГЕРФЙЧОЩИ ОЕКТПОПЧ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ. бЛФЙЧБГЙС (РПУФХЛЙЧБОЙЕН) УПНБФПУЕОУПТОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ, ЙНЕАЭЙИ РЕТЕЛТЩЧБАЭЙЕУС ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, ЧЩЪЩЧБЕФ ФПТНПЪОПЕ ЧМЙСОЙЕ ОБ ОПГЙГЕРФЙЧОЩЕ ТБЪТСДЩ ЛПТЕЧЩИ ЙМЙ ФБМБНЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ³⁹⁾, ЮФП РПЪЧПМСЕФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП УЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ «ПФЛТЩЧБЕФ ЧПТПФБ» ВПМЕЧЩН ПЭХЭЕОЙСН⁴⁰⁾.

уЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ НЕЦДХ ВПМЕЧЩНЙ БЖЖЕТЕОФБНЙ Й УРЙОПФБМБНЙЮЕУЛЙНЙ ОЕКТПОБНЙ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ Ч УПУФБЧЕ ЪБДОЕЗП ТПЗБ ФПТНПЪЙФУС ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ ДЕКУФЧХАФ ЛБЛ РТЕ-, ФБЛ Й РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙ (ТЙУ. 18.10). ьФЙ ФПТНПЪОЩЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ НПЗХФ ВЩФШ БЛФЙЧЙТПЧБОЩ ЛПММБФЕТБМСНЙ БЖЖЕТЕОФПЧ ВПМШЫПЗП ДЙБНЕФТБ (МЕНОЙУЛПЧЩЕ БЖЖЕТЕОФЩ). фБЛЙН ПВТБЪПН, ТЕГЕРФПТЩ ПУСЪБОЙС Ч ЛПЦЕ НПЗХФ РПДБЧЙФШ ПЭХЭЕОЙЕ ВПМЙ РХФЕН ФБЛПЗП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС. фЕНБ НПДХМСГЙЙ ВПМЕЧПЗП ПЭХЭЕОЙС РТЙЧМЕЛМБ Л УЕВЕ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЧОЙНБОЙЕ У ПФЛТЩФЙЕН ПРЙПЙДОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ Й У ПРТЕДЕМЕОЙЕН РТЙТПДОЩИ ПРЙБФП-РПДПВОЩИ РЕРФЙДПЧ Ч УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОБИ, ЧЩРПМОСАЭЙИ ОПГЙГЕРФЙЧОХА ЖХОЛГЙА¹⁾ (УН. ПВУХЦДЕОЙЕ РЕРФЙДОЩИ ОЕКТПФТБОУНЙФФЕТПЧ Ч ЗМБЧЕ 14)⁴¹⁾.

лБЛ Ч ДТХЗЙИ УЕОУПТОЩИ УЙУФЕНБИ, ОЙУИПДСЭЙЕ ЧМЙСОЙС ПФ ЧЩУЫЙИ ГЕОФТПЧ НПЗХФ УЕТШЕЪОП ЙЪНЕОЙФШ РПФПЛ УЕОУПТОПК ЙОЖПТНБГЙЙ П ЧТЕДПОПУОЩИ УФЙНХМБИ, ЛПФПТЩК ДПУФЙЗБЕФ УПЪОБОЙС⁴²ћ ⁴³⁾. пВУХЦДЕОЙЕ ЛПОЛТЕФОЩИ РХФЕК, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙИ ЬФЙ ЧМЙСОЙС,

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 397

тЙУ. 18.10. уПНБФПУЕОУПТОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ РЕТЕДБЮЙ ВПМЙ. уЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ ПФ ВПМЕЧЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ ОБ ОЕКТПОЩ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ Ч УРЙООПН НПЪЗЕ ХНЕОШЫБЕФУС ФПТНПЪОЩНЙ ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ. фПТНПЪОЩЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ НПЗХФ БЛФЙЧЙТПЧБФШУС УЕОУПТОЩНЙ БЖЖЕТЕОФОЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ ВПМШЫПЗП ДЙБНЕФТБ (ЛПФПТЩЕ РЕТЕДБАФ ПЭХЭЕОЙС ФПОЛПЗП РТЙЛПУОПЧЕОЙС ЙМЙ ЧЙВТБГЙЙ). Fig. 18.10. Somatosensory Inhibition of Pain Transmission. Synaptic transmission from pain afférents to second-order neurons in the spinal cord is reduced by inhibitory interneurons. The inhibitory interneurons can be activated by collaterals of large-diameter sensory fibers (such as those that mediate fine touch or vibration sense).

НПЦОП ОБКФЙ Ч УПДЕТЦБФЕМШОПК НПОПЗТБЖЙЙ жЙМДЪБ⁴⁴⁾ П ОЕКТПЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й ЛМЙОЙЮЕУЛЙИ БУРЕЛФБИ ВПМЙ. ьФПФ РХФШ ОБЮЙОБЕФУС Ч УТЕДОЕН НПЪЗЕ ПФ ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ УЕТПЗП ЧЕЭЕУФЧБ РЕТЙБЛЧЕМХЛФБМШОПК ПВМБУФЙ. лБЛ ВЩМП ПВОБТХЦЕОП Ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ, УФЙНХМСГЙС ЬФПК ПВМБУФЙ ЙНРМБОФЙТПЧБООЩНЙ ЬМЕЛФТПДБНЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ЙЪВЙТБФЕМШОПЕ УОЙЦЕОЙЕ УЙМШОПК ЛМЙОЙЮЕУЛПК ВПМЙ⁴⁵⁾. уЮЙФБЕФУС, ЮФП ЪБДЕКУФЧПЧБООЩЕ Ч ЬФПН ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС ЬОЛЕЖБМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ Й РТПЕГЙТХАФУС ОБ УЕТПФПОЙОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ Ч ТПУФТБМШОПК ЮБУФЙ УФЧПМБ НПЪЗБ (rostral medulla). уФЧПМПЧЩЕ ОЕКТПОЩ ЪБФЕН РПУЩМБАФ ОЙУИПДСЭЙЕ ЧПМПЛОБ РП ДПТУПМБФЕТБМШОПНХ ЖХОЙЛХМСТОПНХ ФТБЛФХ УРЙООПЗП НПЪЗБ Ч ЪБДОЙЕ ТПЗБ, Б ЙНЕООП Ч I Й II УМПЙ. фБН ПОЙ ПВТБЪХАФ УЙОБРУЩ У ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ Й ФЕТНЙОБМСНЙ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО, НПДХМЙТХС РЕТЕДБЮХ Ч ВПМЕЧЩИ РХФСИ. оЙУИПДСЭЙЕ ЧПМПЛОБ УПРТПЧПЦДБАФУС ОПТБДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ ЧПМПЛОБНЙ, РТЙОБДМЕЦБЭЙНЙ ЛП ЧФПТПНХ РХФЙ, ВЕТХЭЕНХ ОБЮБМП Ч ДПТУПМБФЕТБМШОПН ПФДЕМЕ НПУФБ, ЛПФПТЩК ФБЛЦЕ ЪБДЕКУФЧПЧБО Ч НПДХМСГЙЙ ВПМЙ.

уБНБ ВПМШ ПУФБЕФУС ОЕЮЕФЛЙН Й УМПЦОЩН РПОСФЙЕН, ЧЩИПДСЭЙН ЪБ РТЕДЕМЩ ДБООПК ЛОЙЗЙ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ БОБМЙЪБ ЪТЙФЕМШОПК, УМХИПЧПК Й УПНБФПУЕОУПТОПК УЙУФЕН, ПВУХЦДЕОЙЕ ВПМЙ УП ЧУЕН ЕЕ ЧЩУПЛЙН ЬНПГЙПОБМШОЩН УПДЕТЦБОЙЕН ОЕЙЪВЕЦОП УФБМЛЙЧБЕФУС У ТБУУНПФТЕОЙЕН УХВЯЕЛФЙЧОЩИ ЧПРТПУПЧ, ЮХЧУФЧ, РПДПВОЩИ «ЗПТА» Й «УФТБДБОЙА», ЛПФПТЩЕ Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ОЕ НПЗХФ ВЩФШ ЧЩТБЦЕОЩ СЪЩЛПН ОЕКТПВЙПМПЗЙЙ (ФПЮОП ФБЛ ЦЕ, ЛБЛ «УПЪЕТГБОЙЕ ЪБЛБФБ» ЙМЙ «ЮХЧУФЧП ФЕРМБ» ОЕ НПЦЕФ ТБУУНБФТЙЧБФШУС Ч ЬФЙИ ФЕТНЙОБИ). фЕН ОЕ НЕОЕЕ ПРТЕДЕМЕООЩЕ УППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ОЕТЧОПК ДЕСФЕМШОПУФША Й ВПМША ПЮЕЧЙДОЩ.

фБЛ, ПВЭЕЙЪЧЕУФОПЕ РЕТЕЦЙЧБОЙЕ ПУФТПК, ЮЕФЛП МПЛБМЙЪПЧБООПК РТЙУФХРППВТБЪОПК ВПМЙ, РПУМЕ ЛПФПТПК УМЕДХЕФ ФХРПЕ, РПУФЕРЕООП ТБУФЕЛБАЭЕЕУС, РМПИП МПЛБМЙЪПЧБООПЕ ЦЦЕОЙЕ, НПЦЕФ ВЩФШ РТЙРЙУБОП БЛФЙЧОПУФЙ ЧПМПЛПО б-d Й у. рПДПВОЩН ЦЕ ПВТБЪПН ПВЕЪВПМЙЧБАЭЙК ЬЖЖЕЛФ РПУФХЛЙЧБОЙС РП ЛПЦЕ НПЦЕФ ВЩФШ ПВЯСУОЕО УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙСНЙ ОБ ХТПЧОЕ УРЙООПЗП НПЪЗБ, ФБМБНХУБ Й ЛПТЩ. пУПВЕООП РТЙФСЗБФЕМШОБ ЙДЕС, ЮФП ХТПЧЕОШ ЧПУРТЙОЙНБЕНПК ВПМЙ НПЦЕФ ВЩФШ УОЙЦЕО ОЙУИПДСЭЙНЙ ЧМЙСОЙСНЙ, ЛПФПТЩЕ ЧЛМАЮБАФ Ч УЕВС ДЕКУФЧЙЕ НПТЖЙОПРПДПВОЩИ РЕРФЙДПЧ, ДБАЭЙИ ЧПЪНПЦОПУФШ УПМДБФХ, ЛПФПТЩК ВТПУБЕФУС Ч ВЙФЧХ, ОЕ ЪБНЕЮБФШ ТБО Й РПЧТЕЦДЕОЙК, ЛПФПТЩЕ РТЙ ОПТНБМШОЩИ ПВУФПСФЕМШУФЧБИ ВЩМЙ ВЩ ЮТЕЪЧЩЮБКОП ВПМЕЪОЕООЩ.

§ 2. уМХИПЧБС УЙУФЕНБ: ЛПДЙТПЧБОЙЕ ЮБУФПФЩ ЪЧХЛБ

уПНБФПУЕОУПТОБС УЙУФЕНБ БОБМЙЪЙТХЕФ УФЙНХМЩ ОБ ПУОПЧЕ ЙИ ТБУРПМПЦЕОЙС ОБ ЛБТФЕ ФЕМБ. вМБЗПДБТС БОБМПЗЙЮОПНХ РТПГЕУУХ, ЪТЙФЕМШОЩЕ УФЙНХМЩ СЧМСАФУС ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТПЧБООЩНЙ Й БОБМЙЪЙТХАФУС ОБ РТЕДНЕФ ЙИ НЕУФПРПМПЦЕОЙС Ч ЧЙЪХБМШОПН (РТПУФТБОУФЧЕООПН) НЙТЕ. пДОБЛП УМХИПЧБС УЙУФЕНБ ЙУРПМШЪХЕФ УПЧЕТЫЕООП ЙОПК НЕФПД БОБМЙЪБ. уМХИПЧБС РЕТЙЖЕТЙС, ЙМЙ ХМЙФЛБ, ЛБТФЙТХЕФ ЪЧХЛПЧЩЕ УФЙНХМЩ УЛПТЕЕ РП ЙИ ЮБУФПФОПНХ УПДЕТЦБОЙА, ЮЕН РП РТПУФТБОУФЧЕООПНХ ТБУРПМПЦЕОЙА, Й РПУМЕДХАЭЙЕ УФБДЙЙ УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ ЙУРПМШЪХАФ ЬФПФ ФПОПФПРЙЮЕУЛЙК БОБМЙЪ, ЮФПВЩ ПРТЕДЕМЙФШ УНЩУМ ТЕЮЙ Й ЪОБЮЕОЙЕ ДТХЗЙИ УМПЦОЩИ ЪЧХЛПЧ. лБЛ ЮБУФПФБ ЪЧХЛБ ЛПДЙТХЕФУС ЧПМПУЛПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ХМЙФЛЙ, Й ЛБЛ ЬФЙ УЙЗОБМЩ ПВТБВБФЩЧБАФУС

398љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ОБ ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙИ ХТПЧОСИ УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ? лБЛ ПРТЕДЕМСЕФУС РТПУФТБОУФЧЕООПЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ЪЧХЛБ?

х ОБЪЕНОЩИ РПЪЧПОПЮОЩИ ЪЧХЛПЧЩЕ ЧПМОЩ Ч ЧПЪДХИЕ ЧИПДСФ ЧП ЧОЕЫОЕЕ ХИП, ЛПМЕВМАФ ВБТБВБООХА РЕТЕРПОЛХ Й, ВМБЗПДБТС УЕТЙЙ НЕИБОЙЮЕУЛЙИ УПРТСЦЕОЙК Ч УТЕДОЕН ХИЕ, ЛПОЧЕТФЙТХАФУС Ч ЛПМЕВБОЙС ЦЙДЛПУФЙ ХМЙФЛЙ. лПМЕВБОЙС ЦЙДЛПУФЙ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ЧЩЪЩЧБАФ ЧЙВТБГЙА ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ, ОБ ЛПФПТПК ОБИПДСФУС УЕОУПТОЩЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч УПУФБЧЕ ПТЗБОБ лПТФЙ. ьФПФ РТПГЕУУ ПРЙУБО РПЬФЙЮЕУЛЙ пМДПУПН иБЛУМЙ:

фТХВОЩК ЪЧХЛ рПОЗЙМЕПОЙ Й УЛТЕЦЕФ ВЕЪЩНСООЩИ УЛТЙРПЛ РПФТСУМЙ ЧПЪДХИ Ч ВПМШЫПК ЪБМЕ, ЧЩЪЧБМЙ ДТПЦШ Ч ПЛПООЩИ УФЕЛМБИ, Й ЬФП, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, УПФТСУМП ЧПЪДХИ Ч БРБТФБНЕОФБИ МПТДБ ьДЧБТДБ ОБ ДБМШОЕК УФПТПОЕ. уПФТСУБАЭЙКУС ЧПЪДХИ ЪБДТЕВЕЪЦБМ Ч ВБТБВБООЩИ РЕТЕРПОЛБИ МПТДБ ьДЧБТДБ; УПЕДЙОЕООЩЕ НЕЦДХ УПВПК ЛПУФПЮЛЙ НПМПФПЮЛБ (ХЫОПК ЛПУФПЮЛЙ), ОБЛПЧБМШОЙ ЧОХФТЕООЕЗП ХИБ Й УФТЕНЕОЙ (УМХИПЧПК ЛПУФЙ УТЕДОЕЗП ХИБ) ВЩМЙ РТЙЧЕДЕОЩ Ч ДЧЙЦЕОЙЕ, ФБЛ ЮФП ЧПЪВХДЙМЙ НЕНВТБОХ ПЛОБ (oval window) Й РПДОСМЙ ВЕУЛПОЕЮОП НБМХА ВХТА Ч ЦЙДЛПУФЙ МБВЙТЙОФБ. чПМПУЛПЧЩЕ ПЛПОЮБОЙС УМХИПЧПЗП ОЕТЧБ ДТПЦБМЙ, ЛБЛ ЧПДПТПУМЙ Ч ВХЫХАЭЕН НПТЕ; ПЗТПНОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОЕРПОСФОЩИ ЮХДЕУ РТПЙЪПЫМП Ч НПЪЗХ, Й МПТД ьДЧБТД Ч ЬЛУФБЪЕ РТПЫЕРФБМ: «вБИ!»

ХМЙФЛБ

лБОБМ ХМЙФЛЙ ТБЪДЕМЕО ОБ ФТЙ ПФДЕМБ. уТЕДОСС МЕУФОЙГБ (scala media) УПДЕТЦЙФ ТБУФЧПТ У ЧЩУПЛЙН УПДЕТЦБОЙЕН ЛБМЙС, ЬОДПМЙНЖХ. пО ПФДЕМЕО ПФ РПЛТЩЧБАЭЕК ЕЗП ЧЕУФЙВХМСТОПК МЕУФОЙГЩ (scala vestibuli) тЕКУУОЕТПЧПК НЕНВТБОПК, Б ПФ ОБРПМОЕООПЗП ЦЙДЛПУФША РТПУФТБОУФЧБ ВБТБВБООПК МЕУФОЙГЩ (scala timpani) — ФЕУОЩНЙ НЕЦЛМЕФПЮОЩНЙ УПЕДЙОЕОЙСНЙ НЕЦДХ БРЙЛБМШОЩНЙ ПЛПОЮБОЙСНЙ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ Й ПЛТХЦБАЭЙНЙ ЧУРПНПЗБФЕМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ (ТЙУ. 18.11ч). вБТБВБООБС Й ЧЕУФЙВХМСТОБС МЕУФОЙГЩ УПДЕТЦБФ РЕТЙМЙНЖХ, УИПДОХА РП УПУФБЧХ У ГЕТЕВТПУРЙОБМШОПК ЦЙДЛПУФША; УТЕДОСС МЕУФОЙГБ УПДЕТЦЙФ ЬОДПМЙНЖХ, ЙПООЩК УПУФБЧ ЛПФПТПК РПИПЦ ОБ УПУФБЧ ГЙФПРМБЪНЩ: ЧЩУПЛПЕ УПДЕТЦБОЙЕ ЛБМЙС, ОЙЪЛПЕ — ОБФТЙС Й У ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЛБМШГЙС, РПДДЕТЦЙЧБЕНПК ОБ НЙЛТПНПМСТОПН ХТПЧОЕ⁴⁷ћ ⁴⁸⁾. оЕПВЩЮОЩК УПУФБЧ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЦЙДЛПУФЙ ХУФБОБЧМЙЧБЕФУС ВМБЗПДБТС ТБВПФЕ ЙПООЩИ ОБУПУПЧ Ч ЛМЕФЛБИ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч УПУХДЙУФПН УМПЕ (stria vascularis), Ф. Е. Ч УЕЛТЕФПТОПН ЬРЙФЕМЙЙ, ЧЩУФЙМБАЭЕН ВПЛПЧХА УФЕОЛХ УТЕДОЕК МЕУФОЙГЩ.

уХЭЕУФЧХАФ ДЧЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ЗТХРРЩ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ Ч ХМЙФЛЕ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ: ЧОХФТЕООЙЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ Й ЧОЕЫОЙЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ. пОЙ ТБЪМЙЮБАФУС РП УЧПЕНХ ТБУРПМПЦЕОЙА (ЧОХФТЕООЙЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ВМЙЦЕ Л ГЕОФТБМШОПК ПУЙ УРЙТБМЙ ХМЙФЛЙ) Й РП РБФФЕТОХ ЙООЕТЧБГЙЙ. чОХФТЕООЙЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ РПМХЮБАФ ВПМЕЕ 90% БЖЖЕТЕОФОЩИ ЛПОФБЛФПЧ ХМЙФЛЙ^49)--51); ЧОЕЫОЙЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ НЙЫЕОСНЙ ДМС ЬЖЖЕТЕОФОПК ЙООЕТЧБГЙЙ (ТЙУ. 18.11у)⁵²⁾. ьФЙ ТБЪМЙЮЙС Ч РБФФЕТОБИ ЙООЕТЧБГЙЙ УФБЧСФ ЙОФЕТЕУОЩЕ ЧПРТПУЩ, ЛБУБАЭЙЕУС ЖХОЛГЙПОБМШОПК ТПМЙ ЬФЙИ ДЧХИ ФЙРПЧ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ВХДХФ ПВУХЦДБФШУС ДБМЕЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ. рПЛТПЧОБС НЕНВТБОБ (tectorial membrane) ОБМЕЗБЕФ ОБ ЧПМПУЛПЧЩЕ РХЮЛЙ ЛБЛ ЧОХФТЕООЙИ, ФБЛ Й ЧОЕЫОЙИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ, Й ТБЪМЙЮЙЕ Ч ДЧЙЦЕОЙЙ РПЛТПЧОПК Й ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБО РТЙЧПДЙФ Л ВПЛПЧПНХ УДЧЙЗХ, ПФЛТЩЧБАЭЕНХ ЛБОБМЩ НЕИБОПФТБОУДХЛГЙЙ (ЛБЛ ПРЙУБОП Ч ЗМБЧЕ 17).