Упртсцеойе тегерфптб у йпоощнй лбобмбнй

лБЛ УЧСЪЩЧБОЙЕ ПДПТБОФБ У ТЕГЕРФПТПН УПРТСЗБЕФУС У ПФЛТЩЧБОЙЕН Гбнж-ЪБЧЙУЙНЩИ ЛБФЙПООЩИ ЛБОБМПЧ? уХЭЕУФЧХЕФ РТЕДРПМПЦЕОЙЕ, ЮФП ПДПТБОФ РТЕДРПЮФЙФЕМШОП УЧСЪЩЧБЕФУС У ФЕНЙ НПМЕЛХМСТОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ, ЛПФПТЩЕ УПРТСЦЕОЩ У G-РТПФЕЙОПН. бЛФЙЧЙТПЧБООЩК G-РТПФЕЙО ЧЩУЧПВПЦДБЕФ a-УХВЯЕДЙОЙГХ, ЛПФПТБС УФЙНХМЙТХЕФ БДЕОЙМЙМ-ГЙЛМБЪХ, УЙОФЕЪЙТХАЭХА Гбнж (ТЙУ. 17.14). йДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОП ПВЫЙТОПЕ УЕНЕКУФЧП РТЕФЕОДЕОФПЧ ОБ ТПМШ ЗЕОПЧ ПВПОСФЕМШОПЗП ТЕГЕРФПТБ⁷⁹⁾,

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 377

тЙУ. 17.13. пФЧЕФЩ ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ПВПОСФЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ УБМБНБОДТЩ. рЬФЮ--ЛМБНР ПФЧЕДЕОЙЕ ПФ ГЕМПК ЛМЕФЛЙ. (б) рТЙ БРРМЙЛБГЙЙ ТБУФЧПТБ ОБ ФЕМП ЛМЕФЛЙ ЧПЪОЙЛБЕФ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩК ЧИПДСЭЙК ФПЛ, ПВХУМПЧМЕООЩК РПЧЩЫЕОЙЕН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС. чФПТПК, ВПМЕЕ НЕДМЕООЩК Й НЕОШЫЙК ЛПНРПОЕОФ ПВХУМПЧМЕО ДЕКУФЧЙЕН ПДПТБОФБ, ДПУФЙЗБАЭЕЗП ХДБМЕООЩИ ДЕОДТЙФПЧ Ч РТПГЕУУЕ ДЙЖЖХЪЙЙ. (ч) рТЙ БРРМЙЛБГЙЙ ТБУФЧПТБ ОБ ДЕОДТЙФ РЕТЧЩК ЛПНРПОЕОФ ЙУЮЕЪБАЭЕ НБМ, Б ЧФПТПК НЕДМЕООЩК ЛПНРПОЕОФ ЧПЪТБУФБЕФ Й ДМЙФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ УЕЛХОД РПУМЕ ПФНЩЧЛЙ ТБУФЧПТБ ПДПТБОФБ.

Fig. 17.13. Responses of Isolated Olfactory Cells from the salamander. A patch clamp electrode is used to record whole-cell current. A solution containing 0,1 mW odorant mixture in 100 m M KCl is applied to the cell by a brief (35 ms) pressure pulse. (A) When solution is applied to the cell body, there is a rapid transient inward current due to the increased KCl concentration, followed by a smaller, slower current as the odorant reaches the apical end of the dendrite. The time course of the fast inward current is indicative of the time course of application and dissipation of the electrode solution. (B) When the solution is applied to the dendrite, there is only a small rapid current due to the KCL but a large current due to the odorant lasts for several seconds after the electrode solution has washed away. (After Firestein, Shepherd, and Werblin, 1990.)

 

тЙУ. 17.14. фТБОУДХЛГЙС Ч ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЕ. (б) уИЕНБ ЧПУРТЙСФЙС ЪБРБИБ. (ч) уЙУФЕНБ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ Ч ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЕ. Fig. 17.14. Transduction in Olfactory Cilia. (A) The molecular receptors for olfactants are found in sensory cilia that project into the mucous layer of the olfactory epithelium. Depolarizing receptor potentials in these long receptors give rise to action potentials that propagate along the olfactory receptor neuron's axon into the central nervous system. (B) Odorant molecules bind to specific G protein-coupled receptors

in the plasma membrane of the olfactory cilia. This frees the a subunit to activate adenylyl cyclase (AC) and raise the concentration of cAMP, which causes nonselective cation channels to open, depolarizing the membrane. Calcium-gated chloride current can enhance this effect. Other pathways may involve the activation of phospholipase у (PLC) and the consequent rise in IP3 to act directly on plasma membrane calcium channels.

ЛПФПТЩЕ ЛПДЙТХАФ ФТБОУНЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ, УПРТСЦЕООЩЕ У G-РТПФЕЙОПН, УИПДОЩЕ РП УФТХЛФХТЕ У НЕФБВПФТПРОЩНЙ ОЕКТПОБМШОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ (ЗМБЧБ 10). чЕМЙЮБКЫЕЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ ЛПДЙТХЕНЩИ ВЕМЛПЧ ЧПЪОЙЛБЕФ ЪБ УЮЕФ РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ ФТЕИ ФТБОУНЕНВТБООЩИ ДПНЕОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЖПТНЙТХАФ МЙЗБОД-УЧСЪХАЭЙК ЛБТНБО. вЩМ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБО⁸⁰⁾ G-РТПФЕЙО, УРЕГЙЖЙЮОП ЬЛУРТЕУУЙТХЕНЩК Ч ПВПОСФЕМШОПН ЬРЙФЕМЙЙ (G_olf). чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ G_olfa РТЙ УЧСЪЩЧБОЙЙ ПДПТБОФПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ РПЧЩЫЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ПВПОСФЕМШОПК БДЕОЙМЙМ-ГЙЛМБЪЩ, ЛПФПТБС УПДЕТЦЙФУС Ч ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ Ч ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕУОЙЮЛБИ⁸¹ћ ⁸²⁾.

пВ ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФЙ ЬФЙИ РХФЕК ФТБОУДХЛГЙЙ УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ ВЩУФТПЕ РПСЧМЕОЙЕ Гбнж. вТЙТ Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ ⁸³⁾, ЙУРПМШЪХС НЕ-

378љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ФПД stop-flow, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЪБ 50 НУ БРРМЙЛБГЙЙ ПДПТБОФБ Ч РТЕРБТБФЕ ЙЪПМЙТПЧБООПК ПВПОСФЕМШОПК ТЕУОЙЮЛЙ РТПЙУИПДЙФ 10-ЛТБФОПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ Гбнж. уХЭЕУФЧХАФ ФБЛЦЕ РПДФЧЕТЦДЕОЙС ФПЗП, ЮФП ПВПОСФЕМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ЙУРПМШЪХАФ Ч РТПГЕУУЕ ФТБОУДХЛГЙЙ G-РТПФЕЙОПЧХА БЛФЙЧБГЙА ЖПУЖПМЙРБЪЩ у Й РТПДХГЙТХАФ Iт₃ (ЙОПЪЙФПМ ФТЙЖПУЖБФ)⁸⁴⁾. ч ЬФПН УМХЮБЕ Iт₃ НПЦЕФ ОБРТСНХА ПФЛТЩЧБФШ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ Ч РМБЪНБФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ⁸⁵⁾. Iт₃ ПУПВЕООП ЧБЦЕО ДМС ПВПОСОЙС Х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ⁸⁶⁾. тПМШ 1т₃ Ч ПВПОСОЙЙ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ НЕОЕЕ СУОБ, П ЮЕН НПЦОП УХДЙФШ ОБ ФПН ПУОПЧБОЙЙ, ЮФП Х ФТБОУЗЕООЩИ НЩЫЕК, МЙЫЕООЩИ Гбнж-ТЕЗХМЙТХЕНЩИ ЛБОБМПЧ, РПМОПУФША ПФУХФУФЧХЕФ УРПУПВОПУФШ ТБЪМЙЮБФШ ЪБРБИЙ⁸⁷⁾.

УРЕГЙЖЙЮОПУФШ ПДПТБОФПЧ

мАДЙ НПЗХФ ТБЪМЙЮБФШ ПЮЕОШ ВПМШЫПЕ ЮЙУМП ЪБРБИПЧ, Й УХЭЕУФЧПЧБОЙЕ УПФЕО, Б ЧПЪНПЦОП, Й ФЩУСЮ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ НПМЕЛХМ НПЦЕФ УМХЦЙФШ РТЕДРПУЩМЛПК ЬФПК УРПУПВОПУФЙ. рТПВМЕНБ МЙЫШ Ч ПФУХФУФЧЙЙ ПДПТБОФОПК УРЕГЙЖЙЮОПУФЙ ЙОДЙЧЙДХБМШОЩИ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОШЗИ ОЕКТПОПЧ, ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ ТБУРПЪОБЕФ ПРТЕДЕМЕООЩК УРЕЛФТ ЪБРБИПЧ, Б ОЕ СЧМСЕФУС ЧЩУПЛП ЙЪВЙТБФЕМШОЩН⁸⁸⁾. пДЙО ЙЪ РПДИПДПЧ Л РПОЙНБОЙА ЬФПЗП ЧПРТПУБ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФПВЩ НЕФПДПН in situ ЗЙВТЙДЙЪБГЙЙ ПРТЕДЕМЙФШ РБФФЕТО ЬЛУРТЕУУЙЙ ТЕГЕРФПТОЩИ НПМЕЛХМ, ЛМПОЙТХЕНЩИ ПВПОСФЕМШОЩНЙ ТЕГЕРФПТОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ. тЕГЕРФПТ ЛБЦДПЗП ЛПОЛТЕФОПЗП ПДПТБОФБ МПЛБМЙЪПЧБО Ч УФТПЗП ПЗТБОЙЮЕООПК ПВМБУФЙ ПВПОСФЕМШОПЗП ЬРЙФЕМЙС⁸⁹ћ ⁹⁰⁾. тБЪМЙЮОЩЕ УЕНЕКУФЧБ ТЕГЕРФПТОЩИ ЗЕОПЧ ПЛБЪБМЙУШ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБООЩНЙ Ч ЪПОБИ, ЧЩФСОХФЩИ РП ДМЙОЕ ЬРЙФЕМЙС (ТЙУ. 17.15), РТЙ ЬФПН ЛБЦДЩК ЛПОЛТЕФОЩК ЗЕО ЬЛУРТЕУУЙТПЧБМУС ПЗТБОЙЮЕООЩН ЮЙУМПН ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ.

ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ПУОПЧОПНХ ПВПОСФЕМШОПНХ ЬРЙФЕМЙА, НМЕЛПРЙФБАЭЙЕ ПВМБДБАФ УПЫОЙЛПЧП-ОПУПЧЩН (vomeronasal) ПТЗБОПН, ЛПФПТЩК ХЮБУФЧХЕФ Ч ТБЪМЙЮЕОЙЙ ЖЕТПНПОПЧ, УФЙНХМЙТХАЭЙИ УРБТЙЧБОЙЕ Й ДТХЗЙЕ ЧЙДЩ РПЧЕДЕОЙС. чПНЕТПОБЪБМШОЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ОЕКТПОЩ РТПЕГЙТХАФУС Ч ДПРПМОЙФЕМШОХА ПВПОСФЕМШОХА МХЛПЧЙГХ, ОЕКТПОЩ ЛПФПТПК, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, РТПЕГЙТХАФУС Ч МЙНВЙЮЕУЛХА УЙУФЕНХ. чПНЕТПОБЪБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ЬЛУРТЕУУЙТХАФ ДЧБ ДПРПМОЙФЕМШОЩИ УЕНЕКУФЧБ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ. ч ОЙИ ЙНЕАФУС ФБЛЦЕ G-РТПФЕЙО-УПРТСЦЕООЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, ОП ПОЙ ПФМЙЮБАФУС ПФ ФЕИ, ЛПФПТЩЕ ЬЛУРТЕУУЙТХАФУС Ч ПУОПЧОПН ПВПОСФЕМШОПН ЬРЙФЕМЙЙ. лБЦДЩК ЧПНЕТПОБЪБМШОЩК ОЕКТПО НПЦЕФ ЬЛУРТЕУУЙТПЧБФШ МЙЫШ ПДЙО ФЙР НПМЕЛХМСТОПЗП ТЕГЕРФПТБ, РТЙ ЬФПН РБФФЕТО ЬЛУРТЕУУЙЙ Х УБНПЛ Й УБНГПЧ ЛТЩУ ТБЪМЙЮЕО⁹¹⁾.

§ 4. нЕИБОЙЪНЩ ЧЛХУБ

пРЙУБОЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ ЧЛХУБ Й ЪБРБИБ ЮБУФП ПВЯЕДЙОСАФ, РПФПНХ ЮФП ПВБ ПЭХЭЕОЙС БЛФЙЧЙТХАФУС ИЙНЙЮЕУЛЙНЙ УФЙНХМБНЙ, РТЙИПДСЭЙНЙ ЙЪ ЧОЕЫОЕЗП НЙТБ. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ОЕЛПФПТЩЕ ЧЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ ДЕКУФЧХАФ ОБ G-РТПФЕЙО УПРТСЦЕООЩЕ ТЕГЕРФПТЩ УРПУПВБНЙ, ЧЕУШНБ УИПЦЙНЙ У ФЕНЙ, ЛПФПТЩЕ ПРЙУБОЩ Ч УМХЮБЕ ПВПОСОЙС. пДОБЛП ДТХЗЙЕ ЧЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ, Ч ПУОПЧОПН УПМЙ Й ЛЙУМПФЩ, ДЕКУФЧХАФ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБ РТПЧПДЙНПУФШ НЕНВТБОЩ. лТПНЕ ФПЗП, ЧЛХУПЧЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ БОБФПНЙЮЕУЛЙ ПФМЙЮБАФУС ПФ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ.

ЧЛХУПЧЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ

чЛХУПЧЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ СЧМСАФУС ЧПМПУЛПЧЩНЙ ОЕКТПЬРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ,

тЙУ. 17.15. (тЙУ. 17.15ч УН. ОБ ГЧЕФОПК ЧЛМЕКЛЕ РПУМЕ У. 640.) ьЛУРТЕУУЙС ЗЕОПЧ ТЕГЕРФПТПЧ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ПДПТБОФПЧ Ч РПДЗТХРРБИ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ. (б) пВПОСФЕМШОЩК ЬРЙФЕМЙК ЛТЩУЩ, ТБУРПМПЦЕООЩК Ч УЛМБДЛБИ ОПУПЧПК РПМПУФЙ. (ч) рПМПУЛЙ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТОЩИ ОЕКТПОПЧ, НЕЮЕООЩИ УРЕГЙЖЙЮОЩНЙ БОФЙФЕМБНЙ. Fig. 17.15. Expression of Specific Odorant Receptor Genes by Subsets of Olfactory Receptor Neurons. (A) The olfactory epithelium of a rat lies on a series of convolutions of the nasal cavity called turbinates-Ubeled I to IV. (B) Bands of olfactory receptor neurons label positively for olfactory receptor mRNAs. Probes for different mRNAs label nonoverlapping populations of neurons (depicted as green, yellow, blue, and white dots). (After Vassar, Ngai, and AxeL 1993; ч kindly provided by R. Vassar.)

 

зМБЧБ 17. фТБОУДХЭЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 379

тЙУ 17.16. тЕГЕРФПТОЩЕ ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧП ЧЛХУПЧПН УПУПЮЛЕ. (б) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ЧЛХУПЧПЗП УПУПЮЛБ Ч СЪЩЛЕ ЛТЩУЩ. (ч) йЪПМЙТПЧБООЩК ЧЛХУПЧПК УПУПЮЕЛ, Ч ЛПФПТПН ТЕГЕРФПТОЩЕ ЛМЕФЛЙ РПНЕЮЕОЩ БОФЙФЕМБНЙ Л ЗБУФДХГЙОХ. Fig. 17.16. Taste Receptor Cells Are Found in Taste Buds within the lingual epithelium. (A) Transmission electron micrograph of a taste bud in rat tongue. Individual taste receptor cells have microvilli that project into the taste pore to sample the saliva. (B) An individual taste bud dissected from rat tongue. The taste receptor cells (grey) are labeled with an antibody to gustducin, a G protein involved in taste transduction. (A kindly provided by R.Yang and J. Kinnamon, ч kindly provided by I. Wanner and S. D. Roper.)

ТБУРПМПЦЕООЩНЙ ЧП ЧЛХУПЧЩИ УПУПЮЛБИ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ СЪЩЛБ (ТЙУ. 17.16). лБЛ Й ПВПОСФЕМШОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ, ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ТЕЗЕОЕТЙТХАФ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЦЙЪОЙ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ПВПОСФЕМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ, ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ОЕ ЙНЕАФ БЛУПОПЧ, ОП ЖПТНЙТХАФ ИЙНЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ У БЖЖЕТЕОФОЩНЙ ОЕКТПОБНЙ ЧП ЧЛХУПЧЩИ УПУПЮЛБИ. нЙЛТПЧПТУЙОЛЙ ОБРТБЧМСАФУС ПФ БРЙЛБМШОПЗП РПМАУБ ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ Ч ПФЛТЩФХА РПТХ ЧЛХУПЧПЗП УПУПЮЛБ, ЗДЕ ПОЙ ЧУФХРБАФ Ч ЛПОФБЛФ У ЧЛХУПЧЩНЙ УФЙНХМБНЙ, ТБУФЧПТЕООЩНЙ Ч УМАОЕ ОБ РПЧЕТИОПУФЙ СЪЩЛБ.

чЛХУПЧЩЕ УФЙНХМЩ ПВЩЮОП РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ РСФШ ЛБФЕЗПТЙК: УПМЕОЩЕ, ЛЙУМЩЕ, ЗПТШЛЙЕ, УМБДЛЙЕ Й «ХНБНЙ» — РПУМЕДОСС ЛБФЕЗПТЙС ПВПЪОБЮБЕФУС СРПОУЛЙН УМПЧПН, ПВПЪОБЮБАЭЙН ЧЛХУ ЗМХФБНБФБ ОБФТЙС, ЙМЙ, Ч ВПМЕЕ ПВЭЕН ЧЙДЕ, ЧЛХУ БНЙОПЛЙУМПФ. ьФП НОПЗППВТБЪЙЕ НПМЕЛХМ ЧЛХУПЧЩИ УФЙНХМПЧ, ПФ РТПУФЩИ ЙПОПЧ ДП УМПЦОЩИ ЛБТВПЗЙДТБФПЧ Й РТПФЕЙОПЧ, УПРТСЦЕОП У ЫЙТПЛЙН НОПЗППВТБЪЙЕН НЕИБОЙЪНПЧ ФТБОУДХЛГЙЙ. рПУМЕДОЙЕ РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ ДЧЕ ПВЫЙТОЩЕ ЛБФЕЗПТЙЙ: РТСНПЕ ДЕКУФЧЙЕ ОБ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ Й ПРПУТЕДПЧБООБС ТЕГЕРГЙС ЧЛХУПЧЩИ УФЙНХМПЧ, ЧПЧМЕЛБАЭБС УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ, ЧЛМАЮБС G-РТПФЕЙОЩ⁹²⁾.

УПМЕОЩК Й ЛЙУМЩК ЧЛХУ

пВЭЕРТЙОСФП, ЮФП УПМЕОЩК ЧЛХУ РЕТЕДБЕФУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООЩН ФПЛПН ОБФТЙС (ЙМЙ ДТХЗЙИ ПДОПЧБМЕОФОЩИ ЛБФЙПОПЧ) РП ЛБОБМБН Ч БРЙЛБМШОПК НЕНВТБОЕ ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ, ПФЛТЩФЩН Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС (ТЙУ. 17.17б)⁹³⁾. оБФТЙК РТЙУХФУФЧХЕФ Ч ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ Ч УПМЕОПК РЙЭЕ (> 100 ННПМШ), ЮЕН Ч УМАОЕ, РПЬФПНХ ПО РТПУФП ДЙЖЖХОДЙТХЕФ ЧОХФТШ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ РП УЧПЕНХ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПНХ ЗТБДЙЕОФХ. чПЪОЙЛБАЭБС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬФПЗП ДЕРПМСТЙЪБГЙС РТЙЧПДЙФ Л ЧЩВТПУХ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ Ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ, ПВТБЪПЧБООЩИ ЧЛХУПЧЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ОБ ПФТПУФЛБИ БЖЖЕТЕОФОЩИ ОЕКТПОПЧ. оБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОЕ СЧМСАФУС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩНЙ, ПОЙ УИПДОЩ У ЬРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ОБФТЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ТБУРПМПЦЕООЩНЙ Ч ЛПЦЕ Й РПЮЛБИ МСЗХЫЛЙ. ьФЙ ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ВМПЛЙТХАФУС ДЙХТЕФЙЛПН БНЙМПТЙДПН (amiloride), Й УПУФПСФ ЙЪ ФТЕИ ЗПНПМПЗЙЮОЩИ УХВЯЕДЙОЙГ⁹⁴⁾. уХВЯЕДЙОЙГБ Б ВЩМБ ПВОБТХЦЕОБ Ч ЬРЙФЕМЙЙ СЪЩЛБ⁹⁵⁾.

лЙУМЩК ЧЛХУ ЧЩЪЩЧБЕФУС ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК РТПФПОПЧ Ч ЛЙУМЩИ РТПДХЛФБИ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЧП ЧЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЮЕТЕЪ БНЙМПТЙД-ВМПЛЙТХЕНЩЕ ЛБОБМЩ (ТЙУ. 17.17ч)⁹⁶⁾. дТХЗПК НЕИБОЙЪН, ЧЕДХЭЙК Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ, СЧМСЕФУС УМЕДУФЧЙЕН ВМПЛБДЩ K⁺ ЛБОБМПЧ РТПФПОБНЙ⁹⁷⁾. чЛХУПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ МСЗХЫЛЙ ЙНЕАФ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЛПФПТЩЕ ПФЛТЩЧБАФУС РТПФПОБНЙ⁹⁸⁾ Й ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБАФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА. ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЧПЪДЕКУФЧЙА ОБ ТЕУОЙЮЛЙ ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФПЛ, УПМЙ Й РТПФПОЩ НПЗХФ РТПОЙЛБФШ ЮЕТЕЪ ЧЛХУПЧЩЕ

380љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.17. нЕИБОЙЪН ЧЛХУПЧПК ФТБОУДХЛГЙЙ. йПООЩК НЕИБОЙЪН ДЕКУФЧЙС ТЕГЕРФПТПЧ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ Л (б) УПМЕОПНХ, (ч) ЛЙУМПНХ, (у) ЗПТШЛПНХ Й (D) УМБДЛПНХ (Б ФБЛЦЕ «ХНБНЙ» Й ЗПТШЛПНХ). Fig. 17.17. Mechanisms of Taste Transduction. Testant molecules range from protons (acids) to simple salts to complex organic compounds. This wide range of chemical stimuli is transduced by a multiplicity of mechanisms. Salts (A) and acids (B) can permeate ion channels in the sensitive ending or block normally open potassium channels. (C) Some bitter compounds block potassium channels to cause depolarization. (D) Sugars and amino acids (umami) interact with G protein-coupled receptors to initiate second messenger cascades. All these mechanisms lead eventually to depolarizatioa voltage-gated calcium influx, and increased release of transmitter onto associated afferent dendrites.

РПТЩ (ПЛПМПЛМЕФПЮОЩК РХФШ) Л ВБЪПМБФЕТБМШОЩН ХЮБУФЛБН НЕНВТБОЩ ТЕГЕРФПТОПК ЛМЕФЛЙ, ДЕКУФЧХС ФБН ОБ ФЕ ЦЕ ЙМЙ ДТХЗЙЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ (ЧЛМАЮБС Й ФБЛЙЕ, ЛПФПТЩЕ СЧМСАФУС БНЙМПТЙД-ОЕЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ)⁹⁹⁾. ьФПФ НЕИБОЙЪН, ЧЕТПСФОП, СЧМСЕФУС ПВЭЙН РТЙОГЙРПН ЧЛХУПЧПЗП ЧПУРТЙСФЙС: ДМС ЛБЦДПЗП ПФДЕМШОПЗП ЛМБУУБ ЧЛХУПЧЩИ ЧЕЭЕУФЧ ЙНЕЕФУС ОЕУЛПМШЛП РБТБММЕМШОЩИ РХФЕК ФТБОУДХЛГЙЙ.

УМБДЛЙК Й ЗПТШЛЙК ЧЛХУ

уМБДЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ (УБИБТ) Й ЗПТШЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ (ЮБУФП ЬФП ТБУФЙФЕМШОЩЕ БМЛБМПЙДЩ, РТПФПФЙРПН ЛПФПТЩИ СЧМСЕФУС ИЙОЙО) ПВЩЮОП РТЕДУФБЧМСАФ УПВПК ЛТХРОЩЕ НПМЕЛХМЩ, ЛПФПТЩЕ УЧСЪЩЧБАФУС У НБЛТПНПМЕЛХМСТОЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ У ЧЩУПЛПК УФЕРЕОША УРЕГЙЖЙЮОПУФЙ. ъБ ОЕНОПЗЙНЙ ЙУЛМАЮЕОЙСНЙ, УМБДЛЙЕ Й ЗПТШЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ БЛФЙЧЙТХАФ УЙУФЕНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ РХФЕН ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС У G-РТПФЕЙО УПРТСЦЕООЩНЙ ТЕГЕРФПТБНЙ (ТЙУ. 17.17у Й D). фПМШЛП ОЕНОПЗЙЕ ЙЪ ЬФЙИ НБЛТПНПМЕЛХМСТОЩИ ЧЛХУПЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ВЩМЙ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ (УН. УМЕДХАЭЙК ТБЪДЕМ), ОП G-РТПФЕЙО, УРЕГЙЖЙЮОЩК ДМС ЧЛХУПЧПК ЛМЕФЛЙ, ЗХУФДХГЙО (gustducin), ВЩМ ЛМПОЙТПЧБО Й ПЛБЪБМУС ЗПНПМПЗЙЮЕО ФТБОУДХГЙОХ — ЖПФПТЕГЕРФПТОПНХ G-РТПФЕЙОХ¹⁰⁰⁾. чП ЧЛХУПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ПВОБТХЦЕО ЫЙТПЛЙК УРЕЛФТ НПМЕЛХМ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч РПУМЕДХАЭЙИ ЛБУЛБДБИ, ЧЛМАЮБС Гбнж ЖПУЖПДЙЕУФЕТБЪХ, ЖПУЖПМЙРБЪХ у Й ДТХЗЙЕ ЛПНРПОЕОФЩ РХФЕК, ЧЕДХЭЙИ Л УЙОФЕЪХ ГЙЛМЙЮЕУЛЙИ ОХЛМЕПФЙДПЧ Й Iт₃⁹²⁾. G-РТПФЕЙОПЧБС ЗЙРПФЕЪБ ЗПТШЛПЗП Й УМБДЛПЗП ЧЛХУБ РПДФЧЕТЦДБЕФУС ОБВМАДЕОЙЕН, ЮФП ФТБОУЗЕООЩЕ НЩЫЙ, МЙЫЕООЩЕ ЗЕОБ ЗХУФДХГЙОБ, НПЗМЙ ПЭХЭБФШ УПМЕОПЕ Й ЛЙУМПЕ, ОП ОЕ ЗПТШЛПЕ Й УМБДЛПЕ ¹⁰¹⁾.