Ненвтбоощк рпфеогйбм, ртеуйобрфйюеулпе йозйвйтпчбойе Й пучпвпцдеойе недйбфптб

х РЙСЧЛЙ ОБУПУОХА ЖХОЛГЙА ЛТПЧЕОПУОЩИ УПУХДПЧ, УПУФБЧМСАЭЙИ УЕЗНЕОФБТОЩЕ «УЕТДГБ», ЛПОФТПМЙТХАФ НПФПОЕКТПОЩ гоу. гЙТЛХМСГЙС ЛТПЧЙ ЪБЧЙУЙФ ПФ РЕТЙУФБМШФЙЮЕУЛЙИ ЧПМО, ТБУРТПУФТБОСАЭЙИУС ЧДПМШ ФЕМБ ЦЙЧПФОПЗП, Й УЛППТДЙОЙТПЧБООПЗП ОБУПУОПЗП НЕИБОЙЪНБ РП ПВЕЙН УФПТПОБН ФЕМБ. ч ИПТПЫП ЙЪХЮЕООЩИ ОЕКТПОБИ РЙСЧЛЙ, ХРТБЧМСАЭЙИ ЮБУФПФПК УПЛТБЭЕОЙС «УЕТДЕГ», ТЙФНЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ ЖПТНЙТХЕФУС РХФЕН ГЙЛМЙЮЕУЛПЗП ЙЪНЕОЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЪБ УЮЕФ УЙОБРУПЧ ЧУФБЧПЮОЩИ ОЕКТПОПЧ²⁴⁾. ьФП, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ТЕЗХМЙТХЕФ РТПГЕУУ ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ Ч ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ЛМЕФЛБИ. дЕРПМСТЙЪБГЙС Й ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙС ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПН ХТПЧОЕ ХЦЕ Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПТПФЛПЗП ЧТЕНЕОЙ ЧЩЪЩЧБАФ ЪОБЮЙФЕМШОЩЕ ТЕБЛГЙЙ⁵⁴⁾. ч ЮБУФОПУФЙ, ДМЙФЕМШОБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ФЕТНЙОБМЙ Ч УЙОБРУЕ НЕЦДХ ЙОФЕТОЕКТПОПН Й ДЧЙЗБФЕМШОЩН НПФПОЕКТПОПН «УЕТДГБ» РТЙЧПДЙФ Л ФПНХ, ЮФП Ч ПФЧЕФ ОБ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ЧЩДЕМСЕФУС ВПМШЫЕ НЕДЙБФПТБ. й ОБПВПТПФ, ЕУМЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛБС ФЕТНЙОБМШ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС, ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС НЕОШЫЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП РЕТЕДБФЮЙЛБ.

уДЧЙЗ РПФЕОГЙБМБ РПЛПС ДБЦЕ ОБ 5 Нч (ПФ —40 ДП —35 Нч) НПЦЕФ ЧЩЪЧБФШ ФТЕИЛТБФОПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ БНРМЙФХДБ Й РТПДПМЦЙФЕМШОПУФШ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ОЕ ФБЛ СЧОП НЕОСАФУС Ч ПФЧЕФ ОБ РПДПВОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ нр. оЕТЧОБС ФЕТНЙОБМШ РЕТЙПДЙЮЕУЛЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪХЕФУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ФПТНПЪОПЗП ЧМЙСОЙС ПФДЕМШОЩИ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ЮФП ЪОБЮЙФЕМШОП ХНЕОШЫБЕФ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛЧБОФПЧ НЕДЙБФПТБ, ЧЩДЕМСАЭЙИУС Ч ПФЧЕФ ОБ РТЙИПДСЭЙК ЙНРХМШУ. ьФП СЧМСЕФУС РТЙНЕТПН ФПЗП, ЛБЛ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ РТЙ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ, НЕИБОЙЪН ЛПФПТПК НПЦОП ПВЯСУОЙФШ РХФЕН БОБМЙЪБ ЛЧБОФПЧПЗП УПУФБЧБ. фПТНПЦЕОЙЕ ФБЛ ТЕБМЙЪПЧБОП ЧП ЧТЕНЕОЙ, ЮФПВЩ ПВЕУРЕЮЙЧБФШ ТБУУМБВМЕОЙЕ УПУХДПЧ ФЕМБ У ПДОПК УФПТПОЩ ЧП ЧТЕНС УПЛТБЭЕОЙС ЙИ ОБ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПК УФПТПОЕ. бОБМПЗЙЮОПЕ ЧМЙСОЙЕ ЧЕМЙЮЙОЩ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБ РТЕУЙОБРУЕ ОБ УЕЛТЕГЙА НЕДЙБФПТБ НПЦОП ВПМЕЕ ФЭБФЕМШОП ЙЪХЮЙФШ ОБ УЙОБРУБИ, ПВТБЪХАЭЙИУС НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ Ч ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ⁵⁵⁾.

324љљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 15.7. йОФЕЗТБГЙС ЙОЖПТНБГЙЙ ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ РТЙ ПУХЭЕУФЧМЕОЙЙ ТЕЖМЕЛУБ УЗЙВБОЙС ФЕМБ Х РЙСЧЛЙ. рТЙ ДБЧМЕОЙЙ ОБ ЛБЛХА-МЙВП ЮБУФШ ФЕМБ РЙСЧЛЙ ЧПЪОЙЛБЕФ УЗЙВБФЕМШОЩК ТЕЖМЕЛУ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЛПФПТПЗП ЬФБ ЮБУФШ ФЕМБ РЕТЕНЕЭБЕФУС Ч УФПТПОХ ПФ ДЕКУФЧЙС ТБЪДТБЦЙФЕМС. уЕОУПТОЩЕ ОЕКТПОЩ РТЙЛПУОПЧЕОЙС (ф) Й ДБЧМЕОЙС (т) РПУЩМБАФ УЙЗОБМЩ Л УЕТЙЙ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ПВТБЪХАФ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ Й ФПТНПЪОЩЕ УЧСЪЙ У НПФПОЕКТПОБНЙ. (б) рТЙ БЛФЙЧБГЙЙ Ρ ЛМЕФЛЙ, ЙООЕТЧЙТХАЭЕК ДПТЪБМШОХА ПВМБУФШ ЛПЦЙ, РТПДПМШОЩЕ НЩЫГЩ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РПД НЕУФПН РТЙЛПУОПЧЕОЙС УПЛТБЭБАФУС, Б ОБ РТПФЙЧПРПМПЦОПН ЛПОГЕ ТБУУМБВМСАФУС ЪБ УЮЕФ ФПТНПЦЕОЙС. бОБМПЗЙЮОЩН ПВТБЪПН РТЙ ДБЧМЕОЙЙ ОБ ЧЕОФТБМШОХА РПЧЕТИОПУФШ ФЕМБ УПЛТБЭБАФУС РТПДПМШОЩЕ НЩЫГЩ ВТАЫОПК УФПТПОЩ, Б НЩЫГЩ ДПТЪБМШОПК УФПТПОЩ ТБУУМБВМСАФУС. (ч) уИЕНБ УПЕДЙОЕОЙК НЕЦДХ 4-НС Ρ ЛМЕФЛБНЙ Й ЙОФЕТОЕКТПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, БЛФЙЧЙТХАФ Й ЙОЗЙВЙТХАФ ДЧЙЗБФЕМШОЩЕ ОЕКТПОЩ, ХЮБУФЧХАЭЙЕ Ч УЗЙВБОЙЙ ФЕМБ. (у) рТЙ БЛФЙЧБГЙЙ ПВЕЙИ Ρ ЛМЕФПЛ ПДОПЧТЕНЕООП (Ч УМХЮБЕ ПДОПЧТЕНЕООПЗП ДБЧМЕОЙС Ч ФПЮЛБИ X Й Y ЙМЙ РТЙ ДБЧМЕОЙЙ Ч ФПЮЛЕ Z) ЙОФЕТОЕКТПОЩ ЙОФЕЗТЙТХАФ ЙОЖПТНБГЙА Й ТБУУЮЙФЩЧБАФ РТБЧЙМШОЩК ЧЕЛФПТ УЗЙВБОЙС. оБРТБЧМЕОЙЕ УЗЙВБОЙС НПЦЕФ ВЩФШ ТБУУЮЙФБОП ОБ ПУОПЧЕ ТБЪОПУФЕК ЮБУФПФ ЙНРХМШУБГЙЙ ПВЕЙИ Ρ ЛМЕФПЛ. Fig. 15.7. Integration by Interneurons used in leech bending reflex. When the surface of a leech is pressed on one part, a reflex bend occurs in the body so as to move that region away from the stimulus. Touch (T) and pressure (P) sensory neurons convey signals to an array of interneurons.

These in turn make excitatory and inhibitory connections on motoneurons.љ (A) When the Ρ cell innervating dorsal skin is activated by pressure (arrow), the longitudinal muscles immediately underneath the skin contract while those on the opposite side of the body relax through inhibition. Similarly, when ventral skin is pressed, the ventral longitudinal muscle contracts, while dorsal muscle on the opposite side of the animal relaxes. (B) Scheme for connections of the four Ρ cells that connect to the intemeurons that in turn excite or inhibit motoneurons used for bending. (C) When both Ρ cells are activated, by pressing simultaneously at X and at Y, or by pressing at Z, the intemeurons integrate the information and give rise to a vector producing an appropriate bend. The direction of the bend can be accurately predicted from the firing frequencies of the two Ρ cells- (After Lewis and Kristan, 1998.)