Змбчб 13. Лмефпюобс Й нпмелхмстобс вйпийнйс уйобрфйюеулпк ретедбюй

ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ОЕКТПОЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФ ОЕКТПРЕРФЙДЩ Й ОЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ НЕДЙБФПТЩ, ФБЛЙЕ ЛБЛ БГЕФЙМИПМЙО. оЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ НЕДЙБФПТЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС Ч БЛУПООЩИ ПЛПОЮБОЙСИ (ФЕТНЙОБМСИ). уХЭЕУФЧХЕФ ГЕМЩК ТСД НЕИБОЙЪНПЧ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ИТБОЕОЙЕ НЕДЙБФПТПЧ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛБИ (ЧЕЪЙЛХМБИ), ВЩУФТПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЖЕТНЕОФПЧ, ПУХЭЕУФЧМСАЭЙИ УЙОФЕЪ НЕДЙБФПТПЧ, Й ДПМЗПЧТЕНЕООЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС ЛПМЙЮЕУФЧБ НПМЕЛХМ ЬФЙИ ЖЕТНЕОФПЧ Ч ФЕТНЙОБМСИ. ьФЙ НЕИБОЙЪНЩ ТЕЗХМЙТХАФУС Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У РПФТЕВОПУФСНЙ ЛМЕФПЛ ЧЩУЧПВПЦДБФШ ОЕПВИПДЙНПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП НЕДЙБФПТБ. оЕКТПРЕРФЙДЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС Й ЧЛМАЮБАФУС Ч РХЪЩТШЛЙ Ч ФЕМЕ ЛМЕФЛЙ, ЪБФЕН ФТБОУРПТФЙТХАФУС Ч БЛУПО Л НЕУФХ ИТБОЕОЙС Й ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС.

уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РХЪЩТШЛЙ Й ДТХЗЙЕ ПТЗБОЕММЩ РЕТЕОПУСФУС РП ОБРТБЧМЕОЙА Л ФЕТНЙОБМЙ (БОФЕТПЗТБДОЩК ФТБОУРПТФ) Й ПВТБФОП Л ФЕМХ ЛМЕФЛЙ (ТЕФТПЗТБДОЩК ФТБОУРПТФ) ВЩУФТЩН БЛУПООЩН ФТБОУРПТФПН. нЕДМЕООЩН БЛУПООЩН ФТБОУРПТФПН РЕТЕОПУСФУС ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙЕ ВЕМЛЙ Й ЛПНРПОЕОФЩ ГЙФПУЛЕМЕФБ БЛУПОПЧ ПФ ФЕМБ ЛМЕФЛЙ Л ФЕТНЙОБМЙ.

чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ РХЪЩТШЛПЧ РТПЙУИПДЙФ РП НЕИБОЙЪНХ ЬЛЪПГЙФПЪБ. ьЛЪПГЙФПЪ — ЧЩУПЛПЛПОУЕТЧБФЙЧОЩК РТПГЕУУ, ЧЛМАЮБАЭЙК РЕТЕНЕЭЕОЙЕ РХЪЩТШЛПЧ РП ОБРТБЧМЕОЙА Л НЕНВТБОЕ Й УМЙСОЙЕ ЧЕЪЙЛХМСТОПК Й ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБО, ЛБЛ Х ДТПЦЦЕК, ФБЛ Й Х НХИ Й Х ЮЕМПЧЕЛБ. ч ОЕТЧОЩИ ФЕТНЙОБМСИ ВЕМЛЙ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РХЪЩТШЛБ УЧСЪЩЧБАФУС У ВЕМЛБНЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ, ПВТБЪХС ЛПНРМЕЛУ, ЛПФПТЩК ХДЕТЦЙЧБЕФ РХЪЩТЕЛ, ЗПФПЧЩК Л ЧЩВТПУХ НЕДЙБФПТБ. йПОЩ ЛБМШГЙС, ЧИПДСЭЙЕ Ч ФЕТНЙОБМШ, УЧСЪЩЧБАФУС У ВЕМЛБНЙ ЬФПЗП ЛПНРМЕЛУБ Й УРПУПВУФЧХАФ УМЙСОЙА ЧЕЪЙЛХМСТОПК Й РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБО Й ЬЛЪПГЙФПЪХ.

тЕГЕРФПТЩ ОЕКТПНЕДЙБФПТБ УЛПОГЕОФТЙТПЧБОЩ ОБ НЕНВТБОЕ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП РПД ОЕТЧОПК ФЕТНЙОБМША. вЕМЛЙ ГЙФПУЛЕМЕФБ Й НЕНВТБООЩЕ ВЕМЛЙ ХДЕТЦЙЧБАФ ТЕГЕРФПТ Й УПЪДБАФ УХВНЕНВТБООХА ХРПТСДПЮЕООХА УФТХЛФХТХ, У ЛПФПТПК УЧСЪБОП ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ УЙЗОБМШОЩИ ВЕМЛПЧ.

жЙОБМШОЩК ЫБЗ ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ — ХДБМЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ. оЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ НЕДЙБФПТЩ МЙВП ТБУРБДБАФУС РПУМЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС, МЙВП ЪБИЧБФЩЧБАФУС ЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЙМЙ БЛУПООЩНЙ ФЕТНЙОБМСНЙ, ЗДЕ ПОЙ РЕТЕХРБЛПЧЩЧБАФУС Ч РХЪЩТШЛЙ Й УОПЧБ ЧЩВТБУЩЧБАФУС Ч УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ. оЕКТПРЕРФЙДЩ ХДБМСАФУС РХФЕН ДЙЖЖХЪЙЙ. иЙНЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ, ЛПФПТЩЕ ПЛБЪЩЧБАФ ЧМЙСОЙЕ ОБ ТБУРБД НЕДЙБФПТБ ЙМЙ ЕЗП ЪБИЧБФ, НПЗХФ ПЛБЪЩЧБФШ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ ОБ РТПГЕУУ РЕТЕДБЮЙ УЙЗОБМБ. ьФП ДПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП РТПГЕУУЩ ХДБМЕОЙС ОЕКТПНЕДЙБФПТБ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ ЙЗТБАФ ЧБЦОХА ТПМШ Ч УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЕ.

рТПГЕУУ ЧЩСУОЕОЙС ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ ПУОПЧ УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ЧОБЮБМЕ ВЩМ ПЮЕОШ НЕДМЕООЩН. юЕТЕЪ ЫЕУФШДЕУСФ МЕФ РПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ЙДЕС ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ВЩМБ ЧРЕТЧЩЕ РТЕДМПЦЕОБ ьММЙПФПН Ч 1904 ЗПДХ¹⁾, ФПМШЛП ФТЙ ЧЕЫЕУФЧБ — БГЕФЙМИПМЙО, ОПТБДТЕОБМЙО Й g-БНЙОПНБУМСОБС ЛЙУМПФБ — ВЩМЙ ВЕЪПЗПЧПТПЮОП ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ ЛБЛ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ. тЕГЕРФПТЩ ЬФЙИ НЕДЙБФПТПЧ ВЩМЙ РТПУФП ЛМБУУЙЖЙГЙТПЧБОЩ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ЙИ ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ: ОЙЛПФЙОПЧЩЕ ЙМЙ НХУЛБТЙОПЧЩЕ ДМС БГЕФЙМИПМЙОБ, a- ЙМЙ b-БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙЕ ДМС ОПТБДТЕОБМЙОБ. ч РПУМЕДОЙЕ ОЕУЛПМШЛП ДЕУСФЙМЕФЙК РТПЙЪПЫЕМ ЧЪТЩЧ ЛПМЙЮЕУФЧБ ВЙПИЙНЙЮЕУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, ЮФП УФБМП УМЕДУФЧЙЕН ЛПОГЕРФХБМШОЩИ Й ФЕИОПМПЗЙЮЕУЛЙИ ДПУФЙЦЕОЙК ВЙПИЙНЙЙ Й ЗЕОЕФЙЛЙ. ч ТЕЪХМШФБФЕ ЬФПЗП ВПМЕЕ 50 ЧЕЭЕУФЧ ВЩМЙ РТЕДМПЦЕОЩ Ч ЛБЮЕУФЧЕ ОЕКТПФТБОУНЙФФЕТПЧ. вЩМЙ ХУФБОПЧМЕОЩ УФТХЛФХТБ ВЕМЛБ Й НПМЕЛХМСТОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЕСФЕМШОПУФЙ ТЕГЕРФПТПЧ ОЕКТПНЕДЙБ-

262љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

Transmitters diffuse across the synaptic cleft activate receptors on the postsynaptic cell, and then are removed by diffusion, uptake, or degradation.

тЙУ. 13.1. иЙНЙЮЕУЛБС УЙОБРФЙЮЕУЛБС РЕТЕДБЮБ. ч ИЙНЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ УЙОФЕЪЙТХАФУС, ИТБОСФУС Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧЕЪЙЛХМБИ Й ЧЩУЧПВПЦДБАФУС РХФЕН ЬЛЪПГЙФПЪБ. нЕДЙБФПТЩ ДЙЖЖХОДЙТХАФ ЮЕТЕЪ УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЭЕМШ, БЛФЙЧЙТХАФ ТЕГЕРФПТЩ ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЕ Й ЪБФЕН ХДБМСАФУС РХФЕН ДЙЖЖХЪЙЙ, ЪБИЧБФБ ЙМЙ ТБУРБДБ. Fig. 13.1. Chemical Synaptic Transmission. At chemical synapses, neurotransmitters are synthesized, stored in synaptic vesicles, and released By exocytosis.

ФПТПЧ (ЗМБЧЩ 2 Й 3) Й ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБОЩ РХФЙ, РП ЛПФПТЩН НЕДЙБФПТЩ ПУХЭЕУФЧМСАФ ЙМЙ НПДХМЙТХАФ УЙОБРФЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ (ЗМБЧЩ 9 Й 10).

ч ЬФПК ЗМБЧЕ НЩ УЖПЛХУЙТХЕН ЧОЙНБОЙЕ ОБ ВЕМЛБИ Й ПТЗБОЕММБИ, ЛПФПТЩЕ ПУХЭЕУФЧМСАФ УЙОФЕЪ НЕДЙБФПТПЧ, ЙИ ИТБОЕОЙЕ, ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ Й ХДБМЕОЙЕ ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЫЕМЙ (ТЙУ. 13.1). иПФС НОПЗЙЕ ЙЪ ЬФЙИ РТПГЕУУПЧ ВЩМЙ ПРЙУБОЩ Ч ОЕТЧОПК ФЛБОЙ, ОЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ОЙИ ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБОЩ Ч УПЧЕТЫЕООП ДТХЗЙИ ХУМПЧЙСИ. сТЛЙН РТЙНЕТПН СЧМСАФУС ВЕМЛЙ, ХЮБУФЧХАЭЙЕ Ч ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЙ НЕДЙБФПТБ, ЖХОЛГЙС ЛПФПТЩИ ВЩМБ ХУФБОПЧМЕОБ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ЙИ ТПМЙ Ч РТПГЕУУБИ ФТБОУРПТФБ Ч БРРБТБФЕ зПМШДЦЙ Й УЕЛТЕГЙЙ Ч ЛМЕФЛБИ ДТПЦЦЕК.

§ 1. оЕКТПНЕДЙБФПТЩ

ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙС НЕДЙБФПТПЧ

рЙПОЕТУЛЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ мЬОЗМЙ, мЕЧЙ, жЕМШДВЕТЗБ Й дЕКМБ ХУФБОПЧЙМЙ, ЮФП БГЕФЙМИПМЙО СЧМСЕФУС ОЕКТПФТБОУНЙФФЕТПН Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ УЛЕМЕФОПК НХУЛХМБФХТЩ РПЪЧПОПЮОЩИ Й Ч БЧФПОПНОЩИ ЗБОЗМЙСИ (ЗМБЧБ 9). пРТЕДЕМСАЭЙЕ ТБВПФЩ лЕООПОБ, ЖПО ьКМЕТБ Й рЕТФБ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ОПТБДТЕОБМЙО СЧМСЕФУС НЕДЙБФПТПН, ЧЩУЧПВПЦДБАЭЙНУС ЙЪ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ²⁾, Б жМПТЙ, лХЖЖМЕТ, лТБЧЙФГ Й ЙИ ЛПММЕЗЙ ПФЛТЩМЙ, ЮФП g-БНЙОПНБУМСОБС ЛЙУМПФБ СЧМСЕФУС ФПТНПЪОЩН НЕДЙБФПТПН Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН ЛПОФБЛФЕ ТБЛППВТБЪОЩИ³⁾. ч ЬФЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙСИ ВЩМЙ ЙУРПМШЪПЧБОЩ МЕЗЛП ДПУФХРОЩЕ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙЕ УЙОБРУЩ, Ч ЛПФПТЩИ ЧПЪНПЦОП ЙЪВЙТБФЕМШОП УФЙНХМЙТПЧБФШ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК БЛУПО, ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОХА БЛФЙЧОПУФШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ, БРРМЙГЙТПЧБФШ ИЙНЙЮЕУЛЙЕ ЧЕЭЕУФЧБ ОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛХА НЕНВТБОХ У РПНПЭША НЙЛТПРЙРЕФЛЙ Й УПВЙТБФШ ЧЩУЧПВПЦДБАЭЙКУС НЕДЙБФПТ. фБЛЙН ПВТБЪПН ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП НПМЕЛХМБ, ЛПФПТБС, ЧПЪНПЦОП, СЧМСЕФУС НЕДЙБФПТПН, ВЩМБ УЙОФЕЪЙТПЧБОБ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛПК, ИТБОЙМБУШ Ч БЛУПООПК ФЕТНЙОБМЙ, ЧЩДЕМСМБУШ ЧУМЕДУФЧЙЕ УФЙНХМСГЙЙ ОЕТЧБ Й ЧПУРТПЙЪЧПДЙМБ ЬЖЖЕЛФЩ ЬОДПЗЕООПЗП ФТБОУНЙФФЕТБ Ч ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙИ ФЕУФБИ.

ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ФБЛЙИ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ УФТХЛФХТ, ПФДЕМЩ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ УПДЕТЦБФ ТБЪОЩЕ ФЙРЩ ОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ПВЭБАФУС ДТХЗ У ДТХЗПН. ьФП УЙМШОП ХУМПЦОСЕФ ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙА НЕДЙБФПТПЧ. л УЮБУФША, ЛМЕФЛЙ, ЙУРПМШЪХАЭЙЕ ПДЙО Й ФПФ ЦЕ ФТБОУНЙФФЕТ, ЙОПЗДБ УЗТХРРЙТПЧБОЩ ЧНЕУФЕ, Б ЙИ БЛУПОЩ РТПИПДСФ Ч ЧЙДЕ РХЮЛПЧ Л ИПТПЫП ЙЪЧЕУФОЩН ПФДЕМБН. ьФП ДБЕФ ЧПЪНПЦОПУФШ УФЙНХМЙТПЧБФШ ЙЪЧЕУФОЩЕ РПРХМСГЙЙ БЛУПОПЧ Й УПВЙТБФШ НЕДЙБФПТ, ЛПФПТЩК ПОЙ ЧЩДЕМСАФ. фБЛЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ НПЗХФ ВЩФШ УДЕМБОЩ ОБ ЙОФБЛФОПК гоу У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН, ОБРТЙНЕТ, НЙЛТПДЙБМЙЪБ^{4 5)} ЙМЙ push-pull ЛБОАМЙ⁶ћ ⁷⁾ ДМС РЕТЖХЪЙЙ НЕУФ УЛПРМЕОЙС УЙОБРУПЧ. ч ДТХЗЙИ УМХЮБСИ НПЗХФ ВЩФШ ЙУРПМШЪПЧБОЩ УТЕЪЩ ФЛБОЙ гоу ФПМЭЙОПК РТЙНЕТОП 100 НЛН ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ УФЙНХМЙТПЧБФШ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ОЕТЧОЩЕ ФТБЛФЩ, ПУХЭЕУФЧМСС РТЙ ЬФПН ЪБРЙУШ БЛФЙЧОПУФЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛМЕФПЛ. уТЕЪЩ НПЦОП ЛХМШФЙЧЙТПЧБФШ in vitro, ОБ ОЙИ НПЦОП БРРМЙГЙТПЧБФШ НЕДЙБФПТЩ ЮЕТЕЪ НЙЛТПРЙРЕФЛХ Й УПВЙТБФШ РЕТЖХЪБФ⁸⁾ ЙМЙ ЙУРПМШЪПЧБФШ ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ БНРЕТПНЕФТЙЮЕУЛЙЕ НЕФПДЩ⁹⁾.

вЩМЙ ТБЪТБВПФБОЩ Й ДТХЗЙЕ НЕФПДЩ ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙЙ ФТБОУНЙФФЕТПЧ Й ЧЙЪХБМЙЪБГЙЙ ТБУРТЕДЕМЕОЙС ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ ЙИ ЧЩДЕМСАФ, Ч УЙОБРУБИ гоу. пОЙ ВХДХФ ПРЙУБОЩ Ч ЗМБЧЕ 14. нОПЗЙЕ ЙЪ ЬФЙИ НЕФПДПЧ ПУОПЧБ-

зМБЧБ 13. лМЕФПЮОБС Й НПМЕЛХМСТОБС ВЙПИЙНЙС УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 263

тЙУ. 13.2. оЙЪЛПНПМЕЛХМСТОЩЕ ОЕКТПНЕДЙБФПТЩ. Fig. 13.2. Low-Molecular-Weight Neurotransmitters.

ОЩ ОБ ДЕФЕЛГЙЙ ЬЛУРТЕУУЙЙ ВЕМЛПЧ, ЛПФПТЩЕ ПУХЭЕУФЧМСАФ ТБЪМЙЮОЩЕ БУРЕЛФЩ ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ.