Лйоефйлб фплпч юетеъ пдйопюоще лбобмщ, блфйчйтхенще би

ч ЛБЛПК УФЕРЕОЙ ЧТЕНЕООПК ИПД ФПЛПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ ПФТБЦБЕФ РПЧЕДЕОЙЕ ПДЙОПЮОЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, БЛФЙЧЙТХЕНЩИ би? нПЦОП РТЕДУФБЧЙФШ, ЮФП ПФДЕМШОЩЕ ЛБОБМЩ НОПЗПЛТБФОП ПФЛТЩЧБАФУС Й ЪБЛТЩЧБАФУС ЧП ЧТЕНС ФПЛБ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ У ХНЕОШЫБАЭЕКУС УП ЧТЕНЕОЕН ЧЕТПСФОПУФША ПФЛТЩЧБОЙС ЛБОБМБ. чПЪНПЦОП Й ФП, ЮФП ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС МЙЫШ ПДЙО ТБЪ, Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЙОФЕЗТБМШОПЗП ФПЛБ ПРТЕДЕМСЕФУС ФЕН, ЛБЛ ДПМЗП ЛБОБМЩ ПУФБАФУС Ч ПФЛТЩФПН УПУФПСОЙЙ. пЛПОЮБФЕМШОЩК ПФЧЕФ ОБ ЬФПФ ЧПРТПУ ВЩМ РПМХЮЕО У ЧОЕДТЕОЙЕН НЕФПДЙЛЙ РЬФЮ-ЛМБНР (patch clamp), У РПНПЭША ЛПФПТПК НПЦОП ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ БЛФЙЧОПУФШ ПДЙОПЮОЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ (ЗМБЧБ 2) ⁵⁵⁾. вЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП, РТЙ ОЕРТЕТЩЧОПК БРРМЙЛБГЙЙ би, ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС Й ЪБЛТЩЧБАФУС РП РТЙОГЙРХ «ЧУЕ ЙМЙ ОЙЮЕЗП», РТЙЮЕН ЧТЕНС ОБИПЦДЕОЙС ЛБОБМПЧ Ч ПФЛТЩФПН УПУФПСОЙЙ УППФЧЕФУФЧХЕФ ДМЙФЕМШОПУФЙ ФПЛПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ ⁵⁶⁾. бЛФЙЧБ-

180 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 9.12. ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС НПДЕМШ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ. лБОБМЩ, БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ би, РБТБММЕМШОП УПЕДЙОЕОЩ У ДТХЗЙНЙ ЛБОБМБНЙ Й У ЕНЛПУФША НЕНВТБОЩ. (б) уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЛБОБМЩ, ПФЛТЩЧБЕНЩЕ би, НПЦОП РТЕДУФБЧЙФШ ОБ УИЕНЕ ЛБЛ ДЧЕ ОЕЪБЧЙУЙНЩИ РТПЧПДЙНПУФЙ ДМС ЙПОПЧ ОБФТЙС Й ЛБМЙС. дТХЗЙНЙ ЛБОБМБНЙ, ПФЛТЩФЩНЙ Ч УПУФПСОЙЙ РПЛПС, СЧМСАФУС ЛБМЙЕЧЩЕ, ОБФТЙЕЧЩЕ Й ИМПТОЩЕ ЛБОБМЩ. (ч) уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЛБОБМЩ НПЦОП РТЕДУФБЧЙФШ Ч ЧЙДЕ ПДОПК РТПЧПДЙНПУФЙ У РТПЧПДЙНПУФША Δp Й ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК ВБФБТЕЕК У РПФЕОГЙБМПН, ТБЧОЩН РПФЕОГЙБМХ ТЕЧЕТУЙЙ V пУФБМШОБС НЕНВТБОБ НПЦЕФ ВЩФШ РТЕДУФБЧМЕОБ Ч ЧЙДЕ ЕДЙОПК РТПЧПДЙНПУФЙ grest Й ВБФБТЕЕК У РПФЕОГЙБМПН Vrestћ Fig. 9.12. Electrical Model of the Postsynaptic Membrane with channels activated by ACh in parallel with the resting membrane channels and with the membrane capacitance, cm. (A) The synaptic channel opened by ACh is electrically equivalent to two independent pathways for sodium and potassium. The resting membrane has channels for potassium, chloride, and sodium. (B) The synaptic channel can be

represented as a single pathway with conductance Δρ.. and a battery equal to the reversal potential Vr. The resting membrane can be represented as a single pathway with conductance g rest and a battery equal to Vrest .

ГЙС ЙПООПЗП ЛБОБМБ НПЦЕФ ВЩФШ ПРЙУБОБ УМЕДХАЭЕК УИЕНПК, Ч ЛПФПТПК НПМЕЛХМБ НЕДЙБФПТБ б (БЗПОЙУФ) ЧЪБЙНПДЕКУФЧХЕФ У НПМЕЛХМПК РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ТЕГЕРФПТБ R:

дЧЕ НПМЕЛХМЩ би УЧСЪЩЧБАФУС У ЛБОБМПН (РП ПДОПК НПМЕЛХМЕ би У ЛБЦДПК a-УХВЯЕДЙОЙГЕК; ЗМБЧБ 3), ЛПФПТЩК ЪБФЕН РПДЧЕТЗБЕФУС ЛПОЖПТНБГЙПООПК РЕТЕУФТПКЛЕ ЙЪ ЪБЛТЩФПЗП (A₂R) Ч ПФЛТЩФПЕ (A₂R*) УПУФПСОЙЕ. рЕТЕИПДЩ НЕЦДХ ПФЛТЩФЩН Й ЪБЛТЩФЩН УПУФПСОЙСНЙ ИБТБЛФЕТЙЪХАФУС ЛПОУФБОФБНЙ aЛ b, ЛБЛ ПВПЪОБЮЕОП ОБ УИЕНЕ. фЕРЕТШ ТБУУНПФТЙН ЧТЕНЕООПК ИПД ФПЛБ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ (ТЙУ. 9.13). чЩДЕМЕООЩК ЙЪ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС би РТБЛФЙЮЕУЛЙ ПДОПЧТЕНЕООП ПФЛТЩЧБЕФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛБОБМПЧ. рПУЛПМШЛХ би ВЩУФТП ХДБМСЕФУС ЙЪ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЭЕМЙ (Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЗЙДТПМЙЪБ ИПМЙОЬУФЕТБЪПК Й ДЙЖЖХЪЙЙ), ЛБЦДЩК ЛБОБМ ПФЛТЩЧБЕФУС ФПМШЛП ПДЙО ТБЪ. ъБЛТЩЧБОЙЕ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ РТЙЧПДЙФ Л УРБДХ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПЛБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧТЕНЕООПК ИПД УРБДБ УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП ФПЛБ ПФТБЦБЕФ УЛПТПУФШ, У ЛПФПТПК ЪБЛТЩЧБАФУС ПДЙОПЮОЩЕ ЛБОБМЩ, БЛФЙЧЙТХЕНЩЕ би. лБОБМЩ ЪБЛТЩЧБАФУС УП УЛПТПУФША a И [A₂R*]; ФП ЕУФШ НОПЗЙЕ ЛБОБМЩ ЪБЛТЩЧБАФУС ПЮЕОШ ВЩУФТП, Й ЧУЕ НЕОШЫЕ Й НЕОШЫЕ ЛБОБМПЧ ЪБЛТЩЧБЕФУС ЮЕТЕЪ ВПМШЫЕЕ ЧТЕНС (ТЙУ. 9.13). лБЛ Ч УМХЮБЕ ЧУЕИ ОЕЪБЧЙУЙНЩИ ЙМЙ УМХЮБКОЩИ УПВЩФЙК, ПФЛТЩФЩЕ ЧТЕНЕОБ ЙНЕАФ ЬЛУРПОЕОГЙБМШОПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ, УП УТЕДОЙН ЧТЕНЕОЕН ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС (t), ТБЧОЩН РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ УРБДБ ФПЛБ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, 1/a.

ьЛУРЕТЙНЕОФЩ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН РЬФЮ-ЛМБНР НЕФПДЙЛЙ РПЪЧПМЙМЙ ЧЩСЧЙФШ НОПЗЙЕ ПУПВЕООПУФЙ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБОБМПЧ, ЛПФПТЩЕ ОЕЧПЪНПЦОП ВЩМП ПРТЕДЕМЙФШ ТБОЕЕ У ЙУРПМШЪПЧБОЙЕН ДТХЗЙИ НЕФПДЙЛ. фБЛ, НЕУФОЩЕ БОЕУФЕФЙЛЙ (ОБРТЙНЕТ, РТПЛБЙО) РТПДМЕЧБАФ УРБД ФПЛПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ (Ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ВМПЛЙТПЧБОЙА ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Й РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС). рЬФЮ-ЛМБНР ТЕЗЙУФТБГЙС РПЪЧПМЙМБ ПРТЕДЕМЙФШ, ЮФП ЪБНЕДМЕОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ФПЛПЧ РТПЙУИПДЙФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ФПЗП, ЮФП Ч РТЙУХФУФЧЙЙ РТПЛБЙОБ ФПЛ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ ФТБОУЖПТНЙТХЕФУС ЧП ЧУРЩЫЛЙ ЛТБФЛПЧТЕНЕООЩИ ПФЛТЩЧБОЙК. ьФП РТПЙУИПДЙФ, РП ЧЙДЙНПНХ, ЧУМЕДУФЧЙЕ ФПЗП, ЮФП НПМЕЛХМБ БОЕУФЕФЙЛБ ВЩУФТП РЕТЕНЕЫБЕФУС ЧОХФТШ ЛБОБМБ Й ПВТБФОП, ЧЩЪЩЧБС ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЕ ВМПЛЙТПЧБОЙЕ ФПЛБ ЮЕТЕЪ ЛБОБМ ^{57) - 59)}. рПУМЕДХАЭЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ЧЩСЧЙМЙ, ЮФП, Ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЬФПНХ НЕИБОЙЪНХ ВМПЛЙТПЧБ-

зМБЧБ 9. пУОПЧЩ РТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 181

тЙУ. 9.13. фПЛ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН УМПЦЕОЙС ФПЛПЧ ЮЕТЕЪ ПДЙОПЮОЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. ч ЧЕТИОЕК ЮБУФЙ ТЙУХОЛБ ЙЪПВТБЦЕО ФПЛ ЮЕТЕЪ ЫЕУФШ ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ. рТЙ БЛФЙЧБГЙЙ би ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС ПДОПЧТЕНЕООП. би ВЩУФТП ЗЙДТПМЙЬХЕФУС ЮФП РТЕДПФЧТБЭБЕФ РПЧФПТОХА БЛФЙЧБГЙА ЛБОБМПЧ. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЧТЕНЕО ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС ЛБОБМПЧ ЙНЕЕФ ЬЛУРПОЕОГЙБМШОЩК ИБТБЛФЕТ. оБ ОЙЦОЕК ЮБУФЙ РПЛБЪБО ЙОФЕЗТБМШОЩК ФПЛ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, ЛПФПТЩК СЧМСЕФУС ТЕЪХМШФБФПН УМПЦЕОЙС ФПЛПЧ ЮЕТЕЪ ПДЙОПЮОЩЕ ЛБОБМЩ; РПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ УРБДБ ЙОФЕЗТБМШОПЗП ФПЛБ ТБЧОБ УТЕДОЕНХ ЧТЕНЕОЙ ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ. Fig. 9.13. Total End Plate Current Is the Sum of Individual Channel Currents. Current flow through six individual channels is depicted in the top panel. Channels open instantaneously in response to Adi ACh is rapidly hydrolyzed, preventing any further channel openings. Channel open times are distributed exponentially. The individual channel currents sum to give the total end plate current (lower panel). The time constant of the decay of the total current is equal to the mean open time of the individual channels.

ОЙС ЛБОБМБ, РТПЛБЙО ФБЛЦЕ ЙОЗЙВЙТХЕФ ПФЛТЩЧБОЙЕ ЛБОБМБ, УЧСЪЩЧБСУШ У ТЕГЕРФПТПН ЧОЕ ХУФШС ЛБОБМБ ⁶⁰⁾. уЧПКУФЧБ ЛБОБМБ НПЗХФ ЙЪНЕОСФШУС РПД ДЕКУФЧЙЕН НОПЗЙИ ЧЕЭЕУФЧ, ЧЛМАЮБС ЛПЛБЙО ⁶¹⁾, ВБТВЙФХТБФЩ ⁶²⁾, УФЕТПЙДОЩЕ ЗПТНПОЩ ⁶³⁾, ПВЭЙЕ БОЕУФЕФЙЛЙ ⁶⁴⁾, ЛПФПТЩЕ УЧСЪЩЧБАФУС У НЕУФБНЙ ЛБЛ ЧОХФТЙ, ФБЛ Й ЧОЕ РПТЩ ЙПООПЗП ЛБОБМБ.

уЧПКУФЧБ ТЕГЕРФПТПЧ би НЕОСАФУС Ч РТПГЕУУЕ ТБЪЧЙФЙС. уХЭЕУФЧХЕФ ЬНВТЙПОБМШОБС ЖПТНБ ТЕГЕРФПТБ би, ЛПФПТБС ЙНЕЕФ ОЙЪЛХА РТПЧПДЙНПУФШ Й ДМЙФЕМШОПЕ ЧТЕНС ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС, Й ЧЪТПУМБС ЖПТНБ, ЛПФПТБС ЙНЕЕФ ВПМШЫХА РТПЧПДЙНПУФШ Й ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС ПФЛТЩЧБОЙК ^{65, 66)}. рЕТЕИПД ЙЪ ЬНВТЙПОБМШОПК ЖПТНЩ ЧП ЧЪТПУМХА РТПЙУИПДЙФ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЙЪНЕОЕОЙС УХВЯЕДЙОЙЮОПЗП УПУФБЧБ (ЗМБЧЩ 3 Й 23), Б УРМБКУ-ЧБТЙБОФЩ ПДОПК ЙЪ ЬНВТЙПОБМШОЩИ УХВЯЕДЙОЙГ НПЗХФ ВЩФШ ПФЧЕФУФЧЕООЩ ЪБ ЧБТЙБГЙЙ ЧП ЧТЕНЕОЙ ПФЛТЩФПЗП УПУФПСОЙС ЛБОБМПЧ ОБ ТБООЙИ ЬФБРБИ ТБЪЧЙФЙС ⁶⁷⁾.

§ 4. рТСНПЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ

ч ПУОПЧЕ ТБВПФЩ УЙОБРУПЧ, ПВЕУРЕЮЙЧБАЭЙИ РТСНПЕ ИЙНЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ, МЕЦБФ ФЕ ЦЕ НЕИБОЙЪНЩ, ЮФП Й Ч ПУОПЧЕ ТБВПФЩ РТСНЩИ ИЙНЙЮЕУЛЙИ ЧПЪВХЦДБАЭЙИ УЙОБРУПЧ. чПЪВХЦДЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ РТЙ ПФЛТЩЧБОЙЙ Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЕ ЛБОБМПЧ У РПФЕОГЙБМПН ТЕЧЕТУЙЙ ВПМЕЕ РПМПЦЙФЕМШОЩН, ЮЕН РПТПЗ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. ч ФП ЦЕ ЧТЕНС РТСНПЕ ИЙНЙЮЕУЛПЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ДПУФЙЗБЕФУС ПФЛТЩЧБОЙЕН ЛБОБМПЧ, ЮЕК РПФЕОГЙБМ ТЕЧЕТУЙЙ ПФТЙГБФЕМЕО РП ПФОПЫЕОЙА Л РПТПЗПЧЩН ЪОБЮЕОЙСН. рТСНПЕ ИЙНЙЮЕУЛПЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ РТПЙУИПДЙФ РТЙ БЛФЙЧБГЙЙ ЛБОБМПЧ, РТПЧПДСЭЙИ ЙПОЩ ИМПТБ. лБЛ РТБЧЙМП, ЙПОЩ ИМПТБ ЙНЕАФ ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ, ТБЧОЩК ЙМЙ ВМЙЪЛЙК Л РПФЕОГЙБМХ РПЛПС. рЕТЧЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РТСНПК ИЙНЙЮЕУЛПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ ВЩМЙ РТПЧЕДЕОЩ ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ЮМЕОЙУФПОПЗЙИ ⁶⁸ћ ⁶⁹⁾, ТЕГЕРФПТЕ ТБУФСЦЕОЙС ТБЛБ ⁷⁰⁾ Й НПФПОЕКТПОБИ УРЙООПЗП НПЪЗБ ЛПЫЛЙ ⁷¹⁾.