Чмйсойе дйбнефтб лбвемс об езп ибтблфетйуфйлй

лБЛ ВХДЕФ ЧМЙСФШ ДЙБНЕФТ ЧПМПЛОБ ОБ ЕЗП ЛБВЕМШОЩЕ РБТБНЕФТЩ r_input Й l РТЙ ДБООЩИ ЪОБЮЕОЙСИ ХДЕМШОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС БЛУПРМБЪНЩ R_i Й ХДЕМШОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС НЕНВТБОЩ R_m? пФЧЕФ НПЦОП РПМХЮЙФШ ОБ ПУОПЧЕ ХТБЧОЕОЙК, РТЙЧЕДЕООЩИ ЧЩЫЕ. оБЮОЕН У ЧИПДОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС. нЩ ЪОБЕН, ЮФП r_input = 0,5(r _m r _i)¹/² Й r _m = R_m/(2 pБ), r _i = R_i/(2 pБ ²).

рТЕПВТБЪПЧБЧ ЬФЙ ЧЩТБЦЕОЙС, РПМХЮЙН:

уМЕДПЧБФЕМШОП, У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ДЙБНЕФТБ ЧПМПЛОБ П ЧИПДОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ УОЙЦБЕФУС ЛБЛ 3/2 УФЕРЕОШ ТБДЙХУБ.

рПДПВОЩН ЦЕ ПВТБЪПН ОБКДЕН РПУФПСООХА ДМЙОЩ:

рТЙ ТБЧОЩИ РТПЮЙИ ХУМПЧЙСИ l ЧПЪТБУФБЕФ У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ТБДЙХУБ ЧПМПЛОБ ЛБЛ ЛЧБДТБФОЩК ЛПТЕОШ ТБДЙХУБ. ьФЙН РБТБНЕФТПН НПЦОП РПМШЪПЧБФШУС РТЙ УТБЧОЕОЙЙ ТБЪМЙЮОЩИ ЧПМПЛПО НЕЦДХ УПВПК, ЕУМЙ РТЙОСФШ, ЮФП ХДЕМШОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ НЕНВТБОЩ ТБЧОП 2000 пН УН² Ч ЛБЦДПН УМХЮБЕ. бЛУПО ЛБМШНБТБ ДМЙОПК I УН У ХДЕМШОЩН ЧОХФТЕООЙН УПРТПФЙЧМЕОЙЕН 30 пН ћ УН ДПМЦЕО ПВМБДБФШ РПУФПСООПК ДМЙОЩ РПЮФЙ 13 НН. нЩЫЕЮОПЕ ЧПМПЛОП МСЗХЫЛЙ, ВМБЗПДБТС УЧПЕНХ НЕОШЫЕНХ ДЙБНЕФТХ Й ВПМЕЕ ЧЩУПЛПНХ ХДЕМШОПНХ ЧОХФТЕООЕНХ УПРТПФЙЧМЕОЙА, РТЙ ДЙБНЕФТЕ 50 НЛН ЙНЕЕФ РПУФПСООХА ДМЙОЩ, ТБЧОХА ЧУЕЗП 1,4 НН, Б ОЕТЧОПЕ ЧПМПЛОП НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ДЙБНЕФТПН 1 НЛН — ЧУЕЗП 0,3 НН.

пВПВЭЙН ЧЩЫЕУЛБЪБООПЕ. лБВЕМШОЩЕ РБТБНЕФТЩ r_input Й l ПРТЕДЕМСАФ ЧЕМЙЮЙОХ УЙЗОБМБ, ЗЕОЕТЙТХЕНПЗП ОЕТЧОЩН ЧПМПЛОПН, Б ФБЛЦЕ ТБУУФПСОЙЕ, ОБ ЛПФПТПЕ ЬФПФ УЙЗОБМ УРПУПВЕО ТБУРТПУФТБОЙФШУС. оБРТЙНЕТ.

130 тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

РТЙ ТБЧОЩИ РТПЮЙИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБИ, ЧЕМЙЮЙОБ ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ (ЗМБЧБ 9) ВХДЕФ ВПМШЫЕ Ч ФПОЛПН ДЕОДТЙФЕ (У ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙН r_input), ЮЕН Ч ФПМУФПН. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, Ч ФПМУФПН ДЕОДТЙФЕ РПФЕОГЙБМ ВХДЕФ ТБУРТПУФТБОСФШУС ОБ ВПМШЫЙЕ ТБУУФПСОЙС РП ОБРТБЧМЕОЙА Л ФЕМХ ЛМЕФЛЙ, ЮЕН Ч ФПОЛПН (ВМБЗПДБТС ВПМШЫЕНХ ЪОБЮЕОЙА l). фЕН ОЕ НЕОЕЕ, r_input Й l ЪБЧЙУСФ ОЕ ФПМШЛП ПФ ТБЪНЕТБ ЧПМПЛОБ, ОП Й ПФ ТЕЪЙУФЙЧОЩИ УЧПКУФЧ ГЙФПРМБЪНЩ Й НЕНВТБОЩ. нПЦОП У ЧЩУПЛПК УФЕРЕОША БЛЛХТБФОПУФЙ УЮЙФБФШ, ЮФП ЪОБЮЕОЙЕ ХДЕМШОПЗП УПРТПФЙЧМЕОЙС ГЙФПРМБЪНЩ ПДЙОБЛПЧП ДМС МАВЩИ ЛМЕФПЛ ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ ЛМБУУБ ЦЙЧПФОПЗП. хДЕМШОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ НЕНВТБОЩ, ОБРТПФЙЧ, ТБЪМЙЮОП ДМС ТБЪОЩИ ФЙРПЧ ЛМЕФПЛ Й НПЦЕФ ПФМЙЮБФШУС Ч ДЕУСФЛЙ ТБЪ.

ЕНЛПУФШ НЕНВТБОЩ

нЕНВТБОБ ЛМЕФЛЙ ОЕ ФПМШЛП РТПЧПДЙФ ЙПООЩЕ ФПЛЙ, ОП Й ОБЛБРМЙЧБЕФ ЪБТСД ОБ УЧПЕК ЧОЕЫОЕК ЙМЙ ЧОХФТЕООЕК РПЧЕТИОПУФЙ (ЗМБЧБ 5). у ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС ФЕПТЙЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУФЧБ, ТБЪДЕМЕОЙЕ ЪБТСДПЧ ОБ НЕНВТБОЕ ПЪОБЮБЕФ, ЮФП НЕНВТБОБ ПВМБДБЕФ УЧПКУФЧБНЙ ЛПОДЕОУБФПТБ. ч ПВЫЕН ЧЙДЕ ЛПОДЕОУБФПТ УПУФПЙФ ЙЪ ДЧХИ РТПЧПДСЭЙИ РМБУФЙО, ПФДЕМЕООЩИ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ ЙЪПМЙТХАЭЙН НБФЕТЙБМПН; Ч РТПНЩЫМЕООЩИ ЛПОДЕОУБФПТБИ РТПЧПДСЭЙЕ РМБУФЙОЩ ПВЩЮОП УДЕМБОЩ ЙЪ НЕФБММЙЮЕУЛПК ЖПМШЗЙ, Б ЙЪПМЙТХАЭБС РТПУМПКЛБ НЕЦДХ ОЙНЙ — ЙЪ РМБУФЙЛБ. ч УМХЮБЕ ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ РТПЧПДОЙЛБНЙ СЧМСАФУС ДЧБ УМПС ЦЙДЛПУФЙ, ОБИПДСЭЙЕУС РП ПВЕ УФПТПОЩ НЕНВТБОЩ, Б УБНБ НЕНВТБОБ ЙЗТБЕФ ТПМШ ЙЪПМЙТХАЭЕК РТПУМПКЛЙ. рТЙ ЪБТСДЛЕ ЛПОДЕОУБФПТБ ПФ ВБФБТЕЙ ОБ ПДОПК ЙЪ РМБУФЙОПЛ ОБЛБРМЙЧБЕФУС РПМПЦЙФЕМШОЩК ЪБТСД, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ОБ ЧФПТПК РМБУФЙОЛЕ УПЪДБЕФУС ТБЧОЩК РП ЧЕМЙЮЙОЕ ЪБРБУ ПФТЙГБФЕМШОПЗП ЪБТСДБ. еНЛПУФШ ЛПОДЕОУБФПТБ (у) ПРТЕДЕМСЕФУС ЛПМЙЮЕУФЧПН ЪБТСДБ (Q), ЪБРБУБЕНЩН ОБ ПДЙО ЧПМШФ РПФЕОГЙБМБ (V), РТЙМПЦЕООПЗП Л РМБУФЙОБН ЛПОДЕОУБФПТБ: у = Q/V. у ЙЪНЕТСЕФУС Ч ЛХМПОБИ, ДЕМЕООЩИ ОБ ЧПМШФ, Ф. Е. Ч ЖБТБДБИ (ж). юЕН ВМЙЦЕ ДТХЗ Л ДТХЗХ ТБУРПМПЦЕОЩ РМБУФЙОЩ, ФЕН ВПМЕЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП ЛПОДЕОУБФПТ УРПУПВЕО ТБЪДЕМСФШ Й ОБЛБРМЙЧБФШ ЪБТСД. рПУЛПМШЛХ ФПМЭЙОБ НЕНВТБОЩ ЛМЕФЛЙ ЧУЕЗП 5 ОН, ПОБ УРПУПВОБ ОБЛБРМЙЧБФШ ДПУФБФПЮОП ВПМШЫПК ЪБТСД. пВЩЮОП ЕНЛПУФШ НЕНВТБОЩ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ УПУФБЧМСЕФ 1 НЛж/УН². рТЕПВТБЪПЧБЧ ЧЩТБЦЕОЙЕ, РПМХЮБЕН Q = CV. рТЙ РПФЕОГЙБМЕ РПЛПС —80 Нч, ЛПМЙЮЕУФЧП ЙЪВЩФПЮОПЗП ПФТЙГБФЕМШОПЗП ЪБТСДБ ОБ ЧОХФТЕООЕК УФПТПОЕ НЕНВТБОЩ УПУФБЧЙФ (1 ћ 10^–6) И (80 ћ10^–3) = 8ћ 10^–8 ЛХМПОПЧ, ДЕМЕООЩИ ОБ УН², ЮФП УППФЧЕФУФЧХЕФ 5 ћ 10¹¹ ПДОПЧБМЕОФОЩИ ЙПОПЧ (0,8 РНПМШ) ОБ ЛЧБДТБФОЩК УБОФЙНЕФТ НЕНВТБОЩ.

чЕМЙЮЙОХ ФПЛБ, РТПФЕЛБАЭЕЗП ЧОХФТШ ЛПОДЕОУБФПТБ ЙМЙ ЙЪ ОЕЗП, НПЦОП РПДУЮЙФБФШ ОБ ПУОПЧЕ УППФОПЫЕОЙС ЪБТСДБ Й ОБРТСЦЕОЙС, ХЮЙФЩЧБС, ЮФП ФПЛ (i, Ч БНРЕТБИ) ЕУФШ УЛПТПУФШ ЙЪНЕОЕОЙС ЪБТСДБ ЧП ЧТЕНЕОЙ, Ф.Е. 1 БНРЕТ = (1 ЛХМПО)/(1 У). рПУЛПМШЛХ Q = C/V, РПМХЮЙН:

уЛПТПУФШ ЙЪНЕОЕОЙС ЪБТСДБ ОБ ЛПОДЕОУБФПТЕ РТСНП РТПРПТГЙПОБМШОБ ЧЕМЙЮЙОЕ ФПЛБ. еУМЙ ФПЛ РПУФПСОЕО, ФП РПФЕОГЙБМ ВХДЕФ НЕОСФШУС У РПУФПСООПК УЛПТПУФША dV/dt = i/C.

уППФОПЫЕОЙЕ ФПЛБ Й ОБРТСЦЕОЙС Ч ГЕРЙ, УПДЕТЦБЭЕК ТЕЪЙУФПТЩ (УПРТПФЙЧМЕОЙС) Й ЛПОДЕОУБФПТЩ (ЕНЛПУФЙ), УПЕДЙОЕООЩЕ РБТБММЕМШОП, РТПЙММАУФТЙТПЧБОП ОБ ТЙУ. 7.2. рТСНПХЗПМШОЩК УЛБЮПЛ ФПЛБ ЧЕМЙЮЙОПК i, РТЙМПЦЕООЩК Л ТЕЪЙУФПТХ (R), УПЪДБЕФ УЛБЮПЛ ОБРТСЦЕОЙС ОБ ТЕЪЙУФПТЕ ЧЕМЙЮЙОПК V = iR (ТЙУ. 7.2б). еУМЙ ФПФ ЦЕ УЛБЮПЛ ФПЛБ РТЙМПЦЙФШ Л ЛПОДЕОУБФПТХ (у), ФП ОБРТСЦЕОЙЕ ОБ ЛПОДЕОУБФПТЕ ВХДЕФ ОБЛБРМЙЧБФШУС УП УЛПТПУФША dV/dt = i/C (ТЙУ. 7.2ч). лПЗДБ ЬФЙ ДЧБ ЬМЕНЕОФБ, ТЕЪЙУФПТ Й ЛПОДЕОУБФПТ, УПЕДЙОЕОЩ РБТБММЕМШОП (ТЙУ. 7.2у), ФП ЧЕУШ ФПЛ РПКДЕФ УОБЮБМБ ОБ ЪБТСДЛХ ЛПОДЕОУБФПТБ УП УЛПТПУФША i/у; ПДОБЛП, ЛБЛ ФПМШЛП ОБ ЛПОДЕОУБФПТЕ ОБЛПРЙФУС ЛБЛПК-ФП ЪБТСД, ФПЛ РПФЕЮЕФ Й ЮЕТЕЪ ТЕЪЙУФПТ. рП НЕТЕ ОБТБУФБОЙС ФПЛБ, ЧУЕ ВПМШЫБС ЕЗП ЮБУФШ ВХДЕФ РТПИПДЙФШ ЮЕТЕЪ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ, РПФПНХ ЮФП УЛПТПУФШ ЪБТСДЛЙ ЛПОДЕОУБФПТБ ВХДЕФ РПУФЕРЕООП УОЙЦБФШУС. ч ЛПОГЕ ЛПОГПЧ ЧЕУШ ФПЛ ВХДЕФ ФЕЮШ ЮЕТЕЪ ТЕЪЙУФПТ, УПЪДБЧБС ОБ ОЕН РПФЕОГЙБМ V = iR, a ЛПОДЕОУБФПТ ВХДЕФ РПМОПУФША ЪБТСЦЕО. рП ЪБЧЕТЫЕОЙЙ УЛБЮЛБ ФПЛБ ЪБТСД ЙЪ ЛПОДЕОУБФПТБ РПУФЕРЕООП ТБУУЕЕФУС ОБ ТЕЪЙУФПТЕ, Б ОБРТСЦЕОЙЕ ЧЕТОЕФУС Л ОХМА.

РПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ

оБТБУФБОЙЕ Й УРБД РПФЕОГЙБМБ РТПЙУИПДЙФ РП ЬЛУРПОЕОГЙБМШОПК ЛТЙЧПК, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 7.2ч. жБЪБ ТПУФБ ПРЙУЩЧБЕФУС ХТБЧОЕОЙЕН:

ЗДЕ t — ЧТЕНС ПФ ОБЮБМБ ЙНРХМШУБ. рПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ t ТБЧОБ РТПЙЪЧЕДЕОЙА RC. ьФП ЧТЕНС, ЪБ ЛПФПТПЕ РПФЕОГЙБМ ЧПЪТБУФБЕФ

зМБЧБ 7. оЕКТПОЩ ЛБЛ РТПЧПДОЙЛЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУФЧБљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 131

тЙУ. 7.2. чМЙСОЙЕ ЕНЛПУФЙ ОБ ЧТЕНЕООПК ИПД ЙЪНЕОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ. (б) рПФЕОГЙБМ, УПЪДБЧБЕНЩК РТСНПХЗПМШОЩН УЛБЮЛПН ФПЛБ Ч ГЕРЙ, УПДЕТЦБЭЕК ЙУЛМАЮЙФЕМШОП ТЕЪЙУФПТЩ. (ч) ч ГЕРЙ, УПУФПСЭЕК ЙЪ ПДОЙИ ЕНЛПУФЕК, УЛПТПУФШ ЙЪНЕОЕОЙС РПФЕОГЙБМБ РТПРПТГЙПОБМШОБ ЧЕМЙЮЙОЕ РТЙМБЗБЕНПЗП ФПЛБ. (у) фПЛ Ч ГЕРЙ, УПДЕТЦБЭЕК ЛБЛ ТЕЪЙУФПТЩ, ФБЛ Й ЕНЛПУФЙ. (D) ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС УИЕНБ ЙЪ ТЙУ. 7.1у У ДПВБЧМЕОЙЕН ХДЕМШОПК ЕНЛПУФЙ НЕНВТБОЩ. Fig. 7.2. Effect of Capacitance on Time Course of potentials. (A) Potential (V) produced by a rectangular pulse of current (i) in a purely resistive network. Voltage is proportional to, and has the same time course as, the applied current. (B) In a purely capac itative network the rate of change of voltage is proportional to the applied current. (C) In a combined RC network the initial surge of current is into the capacitor (i c); by the end of the pulse all of the current flows through the resistor (i R). Voltage rises to the final value i R exponentially with time constant t = RC. After termination of the current pulse, the capacitance discharges through the resistance with the same time constant and ic and i R are equal and opposite. (D) Electrical model of a cable as in Figure 7.1C, but with membrane capacitance per unit length (cm) added.

ДП 63 % (1 - 1/ e) УЧПЕЗП НБЛУЙНБМШОПЗП ЪОБЮЕОЙС. уРБД ОБРТСЦЕОЙС ФПЦЕ ЬЛУРПОЕОГЙБМЕО, У ФПК ЦЕ РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ. фПЛ ЮЕТЕЪ ТЕЪЙУФПТ, i _R, ДПМЦЕО ЙЪНЕОСФШУС ЧП ЧТЕНЕОЙ РП ФПНХ ЦЕ ЪБЛПОХ, ЮФП Й ОБРТСЦЕОЙЕ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ОБ ЖБЪЕ ТПУФБ ФПЛ ОБЮЙОБЕФ ТБУФЙ ПФ ОХМС ДП УЧПЕЗП НБЛУЙНБМШОПЗП ЪОБЮЕОЙС i. еНЛПУФОПК ФПЛ, ОБПВПТПФ, ОБЮЙОБЕФУС У ЧЕМЙЮЙОЩ i Й УРБДБЕФ ДП ОХМС РП ЬЛУРПОЕОФЕ У ФПК ЦЕ РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ. рП ЪБЧЕТЫЕОЙЙ ЙНРХМШУБ, РПУЛПМШЛХ ЧОЕЫОЕЗП ЙУФПЮОЙЛБ ФПЛБ ОЕФ, ЕДЙОУФЧЕООЩН ФПЛПН ОБ ТЕЪЙУФПТЕ ВХДЕФ ФПЛ, ЗЕОЕТЙТХЕНЩК ОБРТСЦЕОЙЕН ОБ ЛПОДЕОУБФПТЕ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ФПЛ ОБ ТЕЪЙУФПТЕ ТБЧЕО РП ЧЕМЙЮЙОЕ ЕНЛПУФОПНХ ФПЛХ Й РТПФЙЧПРПМПЦЕО ЕНХ РП ОБРТБЧМЕОЙА, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУХОЛЕ.

чЩЫЕПРЙУБООХА ГЕРШ, УПУФПСЭХА ЙЪ РБТБММЕМШОП УПЕДЙОЕООЩИ ТЕЪЙУФПТБ Й ЛПОДЕОУБФПТБ, НПЦОП ЙУРПМШЪПЧБФШ ДМС ПРЙУБОЙС УЖЕТЙЮЕУЛПК ОЕТЧОПК ЛМЕФЛЙ, БЛУПО Й ДЕОДТЙФЩ ЛПФПТПК ОБУФПМШЛП НБМЩ, ЮФП ЙИ ЧЛМБДПН Ч ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ ЛМЕФПЛ НПЦОП РТЕОЕВТЕЮШ. ч ЬЛЧЙЧБМЕОФОПК ГЕРПЮЛЕ ДМС БЛУПОБ ЙМЙ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ ЛБЛ ЕНЛПУФШ НЕНВТБОЩ, ФБЛ Й ЕЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ ТБУРТЕДЕМЕОЩ РП ЧУЕК ДМЙОЕ ЧПМПЛОБ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 7.2D. еНЛПУФШ НЕНВТБОЩ ОБ ЕДЙОЙГХ ДМЙОЩ У_Ф (ЙЪНЕТСЕНБС Ч НЛж/УН) ЪБЧЙУЙФ ПФ ХДЕМШОПК ЕНЛПУФЙ ОБ ЕДЙОЙГХ РМПЭБДЙ у_m (Ч НЛж/УН²) РП ЖПТНХМЕ У_m = 2pБу_Ф, ЗДЕ a — ТБДЙХУ ЧПМПЛОБ.

рПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ НЕНВТБОЩ УЖЕТЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ ЙМЙ ЧПМПЛОБ (t_m = R_Фу_Ф) ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ТБЪНЕТБ ЛМЕФЛЙ ЙМЙ ЧПМПЛОБ. рТЙЮЙОБ ЬФПЗП Ч ФПН, ЮФП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ТБДЙХУБ (Б УМЕДПЧБФЕМШОП, Й РМПЭБДЙ РПЧЕТИОПУФЙ НЕНВТБОЩ) ЧМЕЮЕФ ЪБ УПВПК ОЕ ФПМШЛП ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЕНЛПУФЙ, ОП Й УППФЧЕФУФЧХАЭЕЕ УОЙЦЕОЙЕ УПРТПФЙЧМЕОЙС, ФБЛ ЮФП РТПЙЪЧЕДЕОЙЕ ДЧХИ ЧЕМЙЮЙО ОЕ НЕОСЕФУС. рПУЛПМШЛХ РПЛБЪБОП, ЮФП ЧЕМЙЮЙОБ у_Ф РТЙВМЙЪЙФЕМШОП ПДЙОБЛП-

132 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 7.3. тБУРТПУФТБОЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ЧДПМШ БЛУПОБ ПНБТБ, ТЕЗЙУФТЙТХЕНПЕ У РПНПЭША РПЧЕТИОПУФОПЗП ЬМЕЛФТПДБ. Fig. 7.3. Spread of Potential along a lobster axon, recorded with a surface electrode. A rectangular current pulse is applied at 0 mm, producing an electrotonic potential. With increasing distance from the site of current injection, the rise time of the potential change is slowed and the height of the plateau attenuated. (After Hodgkin and Rushton, 1946.)

ЧБ ДМС ЧУЕИ ОЕТЧОЩИ Й НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО (1 НЛж/УН²), ФП ЧЕМЙЮЙОБ τ СЧМСЕФУС ХДПВОЩН РБТБНЕФТПН, ИБТБЛФЕТЙЪХАЭЙН ХДЕМШОПЕ УПРТПФЙЧМЕОЙЕ НЕНВТБОЩ ДМС ДБООПК ЛМЕФЛЙ. рПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ — ЬФП ФТЕФЙК РБТБНЕФТ, ЛПФПТЩК, ОБТСДХ У ЧИПДОЩН УПРТПФЙЧМЕОЙЕН Й РПУФПСООПК ДМЙОЩ, ИБТБЛФЕТЙЪХЕФ РПЧЕДЕОЙЕ БЛУПОБ. дЙБРБЪПО ЪОБЮЕОЙК РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ФЙРБИ ОЕТЧОЩИ Й НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФПЛ УПУФБЧМСЕФ ПФ 1 ДП 20 НУ.

ЕНЛПУФШ Ч ЛБВЕМЕ

лБЛПЧП ЧМЙСОЙЕ РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ ОБ ФПЛ Ч ЛБВЕМЕ? лБЛ Й Ч УМХЮБЕ РТПУФПК RC-ГЕРПЮЛЙ (ТЙУ. 7.2у), ОБТБУФБОЙЕ Й УРБД РПФЕОГЙБМБ Ч ПФЧЕФ ОБ УЛБЮЛППВТБЪОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ФПЛБ ЪБНЕДМСЕФУС ВМБЗПДБТС ОБМЙЮЙА ЛПОДЕОУБФПТБ. уЙФХБГЙС ПУМПЦОСЕФУС ФЕН, ЮФП ФПЛ ФЕЮЕФ ХЦЕ ОЕ ЮЕТЕЪ ПДЙО ЛПОДЕОУБФПТ, ОП ЛБЦДЩК УЕЗНЕОФ ГЕРПЮЛЙ СЧМСЕФУС ПДОЙН ЙЪ ТЕЪЙУФЙЧОП-ЕНЛПУФОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ, ЧЪБЙНПДЕКУФЧХАЭЙИ НЕЦДХ УПВПК. вМБЗПДБТС ЬФЙН ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙСН ЧТЕНЕООПК ИПД Ч ПФДЕМШОПН УЕЗНЕОФЕ ОЕМШЪС ПРЙУБФШ РТПУФПК ЬЛУРПОЕОФПК, Й ЖБЪЩ ТПУФБ Й УРБДБ ЪБНЕДМСАФУС РП НЕТЕ ХДБМЕОЙС ПФ ФПЮЛЙ ЙОЯЕЛГЙЙ ФПЛБ (ТЙУ. 7.3). рПУЛПМШЛХ УЛПТПУФШ ОБТБУФБОЙС РПФЕОГЙБМБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ТБУУФПСОЙС НЕЦДХ ПФЧПДСЭЙН ЬМЕЛФТПДПН Й НЕУФПН ЙОЯЕЛГЙЙ ФПЛБ, РПУФПСООХА ЧТЕНЕОЙ УРБДБ ХЦЕ ОЕМШЪС ТБУУЮЙФБФШ ОБ ПУОПЧЕ РТПУФПЗП ЙЪНЕТЕОЙС ЧТЕНЕОЙ 63 %-ОПЗП ТПУФБ РПФЕОГЙБМБ, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ЕДЙОУФЧЕООПК ФПЮЛЙ ЧДПМШ ЧПМПЛОБ, Ч ЛПФПТПК ЬФП ТБУУФПСОЙЕ ТБЧОП РПУФПСООПК ДМЙОЩ.

пВТБФЙНУС Л ТБУУНПФТЕОЙА ДЧЙЦЕОЙС ЙПОПЧ. еУМЙ Ч БЛУПО ЙОЯЕГЙТПЧБО РПМПЦЙФЕМШОЩК ФПЛ, ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩЕ ЙПОЩ (ЗМБЧОЩН ПВТБЪПН, ЛБМЙС) ВХДХФ ТБУРТПУФТБОСФШУС ЧДПМШ ЧПМПЛОБ. оЕЛПФПТБС ЮБУФШ ЙПОПЧ ХКДЕФ ОБ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЪБТСДБ ОБ ЕНЛПУФЙ НЕНВТБОЩ, ДТХЗБС ЮБУФШ ВХДЕФ РТПФЕЛБФШ РП НЕНВТБООПНХ УПРТПФЙЧМЕОЙА. пДОПЧТЕНЕООП У ЬФЙН РТПГЕУУПН ВХДЕФ РТПЙУИПДЙФШ РЕТЕНЕЭЕОЙЕ ПФТЙГБФЕМШОЩИ ЙПОПЧ Ч РТПФЙЧПРПМПЦОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ. рПУФЕРЕООП РПФЕОГЙБМ ОБ НЕНВТБОЕ ДПУФЙЗОЕФ ОПЧПЗП ХУФПКЮЙЧПЗП ЪОБЮЕОЙС, ЕНЛПУФЙ, ТБУРТЕДЕМЕООЩЕ РП НЕНВТБОЕ, ВХДХФ РПМОПУФША ЪБТСЦЕОЩ ДП ОПЧПЗП ХТПЧОС РПФЕОГЙБМБ, Б ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ВХДЕФ РТПФЕЛБФШ РПУФПСООЩК ЙПООЩК ФПЛ. чТЕНС, ОЕПВИПДЙНПЕ ДМС ДПУФЙЦЕОЙС ОПЧПЗП ХУФПКЮЙЧПЗП УПУФПСОЙС, ПРТЕДЕМСЕФУС РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ.

еЭЕ ПДОП УМЕДУФЧЙЕ ОБМЙЮЙС НЕНВТБООПК ЕНЛПУФЙ ЪБЛМАЮБЕФУС Ч ФПН, ЮФП ЛПТПФЛЙЕ УЙЗОБМЩ ТБУРТПУФТБОСАФУС ОБ ВПМЕЕ ЛПТПФЛЙЕ ТБУУФПСОЙС, ЮЕН ДМЙФЕМШОЩЕ УЙЗОБМЩ. ч УМХЮБЕ ДПУФБФПЮОПК ДМЙФЕМШОПУФЙ УЙЗОБМБ, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП РПФЕОГЙБМ ХУРЕЧБЕФ ДПУФЙЗОХФШ УЧПЕЗП НБЛУЙНБМШОПЗП ЪОБЮЕОЙС, ЕНЛПУФШ ЪБТСЦБЕФУС РПМОПУФША, Й РТПУФТБОУФЧЕООПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ПРТЕДЕМСЕФУС УПРТПФЙЧМЕОЙСНЙ НЕНВТБОЩ Й ГЙФПРМБЪНЩ: V_x = V ₀ ε^–x/l. дМС ЛПТПФЛЙИ ЙНРХМШУПЧ, ФБЛЙИ ЛБЛ УЙОБРФЙЮЕУЛЙК РПФЕОГЙБМ, ФПЛ РТЕЛТБЭБЕФУС ЕЭЕ ДП ФПЗП, ЛБЛ ЕНЛПУФШ ХУРЕЧБЕФ РПМОПУФША ЪБТСДЙФШУС. ьФП ЧЩТБЦБЕФУС

зМБЧБ 7. оЕКТПОЩ ЛПЛ РТПЧПДОЙЛЙ ЬМЕЛФТЙЮЕУФЧПљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљ 133

тЙУ. 7.4. нЕНВТБООЩК ФПЛ ЧП ЧТЕНС РТПИПЦДЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС. Fig. 7.4. Current Flow during an Action Potential at an instant in time. Rapid depolarization during the rising phase of the action potential is due to the influx of positively charged sodium ions. The positive current spreads ahead of the impulse to depolarize the adjacent segment of membrane toward threshold. Repolarization on the falling phase is due to the efflux of potassium ions.

Ч ХНЕОШЫЕОЙЙ ТБУУФПСОЙС, ОБ ЛПФПТПЕ РПФЕОГЙБМ ТБУРТПУФТБОСЕФУС ЧДПМШ ЧПМПЛОБ. дТХЗЙНЙ УМПЧБНЙ, ЬЖЖЕЛФЙЧОБС РПУФПСООБС ДМЙОЩ ДМС ЛПТПФЛЙИ УЙЗОБМПЧ НЕОШЫЕ, ЮЕН ДМС ДМЙФЕМШОЩИ. лТПНЕ ФПЗП, ЖПТНБ ЛПТПФЛЙИ УЙЗОБМПЧ ЙУЛБЦБЕФУС РП НЕТЕ ЙИ РЕТЕНЕЭЕОЙС РП ЧПМПЛОХ, Б ЙИ БНРМЙФХДБ УОЙЦБЕФУС ЪБ УЮЕФ «ЪБЛТХЗМЕОЙС» РЙЛБ, ДПУФЙЗБЕНПЗП ЧУЕ РПЪДОЕЕ Й РПЪДОЕЕ.

§ 2. тБУРТПУФТБОЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС

рТПДЧЙЦЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЧДПМШ ОЕТЧОПЗП ЧПМПЛОБ ЪБЧЙУЙФ ПФ РБУУЙЧОПЗП ТБУРТПУФТБОЕОЙС ФПЛБ Ч УПУЕДОЙЕ ХЮБУФЛЙ НЕНВТБОЩ, ЛПФПТПЕ ЧЩЪЩЧБЕФ Ч ОЙИ ДЕРПМСТЙЪБГЙА ДП РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС. дМС ЙММАУФТБГЙЙ ЬФПЗП УЧПКУФЧБ РТЕДУФБЧЙН УЕВЕ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС, «ЪБНЕТЫЙК» ЧП ЧТЕНЕОЙ, Й ПВТЙУХЕН ПВЭХА ЛБТФЙОХ ТБУРТЕДЕМЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ЧДПМШ ЧПМПЛОБ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 7.4. тБЪНЕТ ХЮБУФЛБ НЕНВТБОЩ, ОБИПДСЭЕЗПУС РПД ЧМЙСОЙЕН РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ЪБЧЙУЙФ ПФ ЕЗП ДМЙФЕМШОПУФЙ Й УЛПТПУФЙ РТПЧЕДЕОЙС. л РТЙНЕТХ, ЕУМЙ ДМЙФЕМШОПУФШ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ТБЧОБ 2 НУ, Б УЛПТПУФШ ЕЗП РТПЧЕДЕОЙС 10 Н/У (10 НН/НУ), ФП РПФЕОГЙБМ ТБУРТПУФТБОЙФУС ОБ ХЮБУФЛЕ НЕНВТБОЩ У 2 УН. ч ФПН НЕУФЕ, ЗДЕ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ДПУФЙЗ РПТПЗБ (Ф. Е. ОБ РЕТЕДОЕН ЖТПОФЕ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС), РТПЙУИПДЙФ НБУУЙЧОЩК ЧИПД ОБФТЙС Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ЬМЕЛФТПИЙНЙЮЕУЛПЗП ЗТБДЙЕОФБ, РТЙЧПДСЭЙК Л ДБМШОЕКЫЕК ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ. лБЛ Й Ч УМХЮБЕ ЙОЯЕЛГЙЙ ФПЛБ ЮЕТЕЪ НЙЛТПЬМЕЛФТПД, ЧИПДСЭЙК ФПЛ ТБУРТПУФТБОСЕФУС Ч РТПДПМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ ПФ БЛФЙЧОПЗП ХЮБУФЛБ. ьФПФ ТБУРТПУФТБОСАЭЙКУС ФПЛ ЧЩЪЩЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА ХЮБУФЛБ, УПУЕДОЕЗП У БЛФЙЧОЩН, ДП РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС. рПЪБДЙ ПФ РЙЛБ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ОБРТПФЙЧ, ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ ОБУФПМШЛП ЧЩУПЛБ, ЮФП ФПЛ ЮЕТЕЪ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЧЩЪЩЧБЕФ ТЕРПМСТЙЪБГЙА НЕНВТБОЩ ДП ХТПЧОС РПЛПС.

йНРХМШУЩ ПВЩЮОП ЪБТПЦДБАФУС Ч ПДОПН ЛПОГЕ БЛУПОБ Й РЕТЕНЕЭБАФУС Л ДТХЗПНХ ЕЗП ЛПОГХ. пДОБЛП, ОЕ УХЭЕУФЧХЕФ РТЕДРПЮФЙФЕМШОПЗП ОБРТБЧМЕОЙС ТБУРТПУФТБОЕОЙС ЙНРХМШУБ. йНРХМШУЩ, РТПЙЪЧПДЙНЩЕ Ч ОЕКТПНЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ, ТБУРПМПЦЕООПН Ч УЕТЕДЙОЕ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ, ТБУРТПУФТБОСАФУС Ч ПВПЙИ ОБРТБЧМЕОЙСИ ПФ УЕТЕДЙОЩ НЩЫГЩ Л УХИПЦЙМЙА. фЕН ОЕ НЕОЕЕ, ЪБ ТЕДЛЙН ЙУЛМАЮЕОЙЕН РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ОЕ УРПУПВЕО ЙЪНЕОЙФШ ОБРТБЧМЕОЙС УЧПЕЗП ДЧЙЦЕОЙС РП ЧПМПЛОХ. рТЙЮЙОБ ЬФПЗП Ч ТЕЖТБЛФЕТОПН РЕТЙПДЕ. ч ЪПОЕ ТЕЖТБЛФЕТОПУФЙ, РПЛБЪБООПК ОБ ТЙУ. 7.4,

134 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ Ч ПУОПЧОПН ЙОБЛФЙЧЙТПЧБОЩ, Б ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ ЧЩУПЛБ, РПЬФПНХ ТБУРТПУФТБОЕОЙЕ ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЕЗП РТПГЕУУБ Ч ПВТБФОХА УФПТПОХ ОЕЧПЪНПЦОП. рПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ РПФЕОГЙБМ ДЕКУФЧЙС ХЫЕМ ЙЪ ДБООПЗП ХЮБУФЛБ ЧПМПЛОБ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЧПЪЧТБЭБЕФУС Л ХТПЧОА РПЛПС, ЙОБЛФЙЧБГЙС ОБФТЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ УОЙНБЕФУС, ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ УОЙЦБЕФУС ДП ОПТНБМШОПЗП ХТПЧОС, Й ХЮБУФПЛ ЧОПЧШ УФБОПЧЙФУС ЧПЪВХДЙНЩН.

УЛПТПУФШ РТПЧЕДЕОЙС

уЛПТПУФШ РТПЧЕДЕОЙС РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС ЪБЧЙУЙФ ПФ ФПЗП, ОБУЛПМШЛП ВЩУФТП Й ОБУЛПМШЛП ДБМЕЛП ЧРЕТЕДЙ ПФ БЛФЙЧОПЗП ХЮБУФЛБ РТПЙУИПДЙФ, ВМБЗПДБТС ТБУРТПУФТБОЕОЙА РПМПЦЙФЕМШОПЗП ЪБТСДБ, ДЕРПМСТЙЪБГЙС НЕНВТБОЩ ДП РПТПЗПЧПЗП ХТПЧОС. ьФП, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧЕМЙЮЙОЩ ФПЛБ, ЗЕОЕТЙТХЕНПЗП Ч БЛФЙЧОПН ХЮБУФЛЕ, Б ФБЛЦЕ ПФ ЛБВЕМШОЩИ УЧПКУФЧ ЧПМПЛОБ. еУМЙ РПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ НЕНВТБОЩ, t_Ф = R_mC_m, НБМБ, ФП НЕНВТБОБ ВХДЕФ ДЕРПМСТЙЪПЧБФШУС ВЩУФТП, ЮФП ХУЛПТЙФ РТПЧЕДЕОЙЕ. еУМЙ РПУФПСООБС ДМЙОЩ, б = (r _m /r _i )¹/², ЧЕМЙЛБ, ФП ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК ФПЛ ВХДЕФ ТБУРТПУФТБОСФШУС ОБ ВПМШЫПЕ ТБУУФПСОЙЕ ПФ БЛФЙЧОПЗП ХЮБУФЛБ.ЮФП ФБЛЦЕ ХЧЕМЙЮЙФ УЛПТПУФШ РТПЧЕДЕОЙС.

лБЛ ЬФЙ ЖБЛФПТЩ УППФОПУСФУС У ТБЪНЕТПН ЧПМПЛОБ? лБЛ ХЦЕ ПФНЕЮБМПУШ ЧЩЫЕ, РПУФПСООБС ЧТЕНЕОЙ ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ТБЪНЕТБ. рПУФПСООБС ДМЙОЩ, ОБРТПФЙЧ, РТПРПТГЙПОБМШОБ ЛЧБДТБФОПНХ ЛПТОА ДЙБНЕФТБ ЧПМПЛОБ. уМЕДПЧБФЕМШОП, ФПМУФЩЕ ЧПМПЛОБ РТПЧПДСФ ВЩУФТЕЕ, ЮЕН ФПОЛЙЕ. вПМЕЕ ДЕФБМШОПЕ ФЕПТЕФЙЮЕУЛПЕ ТБУУНПФТЕОЙЕ РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП Ч ОЕНЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООЩИ ЧПМПЛОБИ, ФБЛЙИ ЛБЛ БЛУПО ЛБМШНБТБ, УЛПТПУФШ РТПЧЕДЕОЙС ДПМЦОБ ВЩФШ РТСНП РТПРПТГЙПОБМШОБ ЛПТОА ЛЧБДТБФОПНХ ДЙБНЕФТБ ЧПМПЛОБ⁴⁾.