Тпмш нйлтпзмйбмшощи лмефпл ч тербтбгйй Й тезеоетбгйй ч гоу

бУФТПГЙФЩ, НЙЛТПЗМЙС Й ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ОЕКТПОБМШОПЕ РПЧТЕЦДЕОЙЕ ТЕРМЙЛБГЙЕК ⁶ћ ⁷⁾. пОЙ ХЮБУФЧХАФ Ч ХДБМЕОЙЙ РТПДХЛФПЧ ТБУРБДБ Й Ч ТХВГЕЧБОЙЙ. оБ РЕТЧПН ЬФБРЕ ТЕЪЙДЕОФОЩЕ НЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ Й НБЛТПЖБЗЙ, ЛПФПТЩЕ РТПОЙЛБАФ Ч РПЧТЕЦДЕООЩК ХЮБУФПЛ гоу ЙЪ ЛТПЧЙ, ДЕМСФУС Й ХДБМСАФ РТПДХЛФЩ ТБУРБДБ ХНЙТБАЭЙИ ЛМЕФПЛ ⁴⁷⁾.

нАММЕТ Й ЕЗП УПФТХДОЙЛЙ ЙУУМЕДПЧБМЙ ТПМШ НЙЛТПЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ Ч ТЕЗЕОЕТБГЙЙ гоу Х РЙСЧЛЙ ⁴⁸⁾. (лУФБФЙ, ЙНЕООП Х РЙСЧЛЙ НЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ПРЙУБОЩ Й РПМХЮЙМЙ УЧПЕ ОБЪЧБОЙЕ ⁴⁹⁾. ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ НЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБЧОПНЕТОП ТБУРТЕДЕМЕОЩ Ч ЗБОЗМЙСИ Й РХЮЛБИ БЛУПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЙИ УПЕДЙОСАФ (ТЙУ. 8.11). уТБЪХ РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС гоу НЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ НЙЗТЙТХАФ Л НЕУФХ РПЧТЕЦДЕОЙС УП УЛПТПУФША ПЛПМП 300 НЛН/ЮБУ, БЛЛХНХМЙТХАФУС ОБ ЬФПН НЕУФЕ Й ЖБЗПГЙФЙТХАФ РПЧТЕЦДЕООХА ФЛБОШ. зЙВТЙДЙЪБГЙС in situ Й ЙННХОПИЙНЙЮЕУЛЙЕ ТЕБЛГЙЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП НЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ РТПДХГЙТХАФ Ч НЕУФЕ РПЧТЕЦДЕОЙС МБНЙОЙО ⁵⁰⁾ (ЗМБЧБ 24) — НПМЕЛХМХ

154љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 8.11. нЙЗТБГЙС НЙЛТПЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ Л ХЮБУФЛХ РПЧТЕЦДЕОЙС Ч гоу. (б) нЙЛТПЗМЙС Ч гоу РЙСЧЛЙ, ПЛТБЫЕООБС ЖМХПТЕУГЕОФОЩН ЛТБУЙФЕМЕН (Hoechst 33342). рХЮПЛ БЛУПОПЧ, УЧСЪЩЧБАЭЙИ ЗБОЗМЙЙ, ВЩМ УДБЧМЕО 5 НЙОХФ ОБЪБД. хЮБУФПЛ УДБЧМЕОЙС ПФНЕЮЕО РХОЛФЙТОПК МЙОЙЕК. нЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧУЕ ЕЭЕ ТБЧОПНЕТОП ТБУРТЕДЕМЕОЩ. (ч) юЕТЕЪ ФТЙ ЮБУБ РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС нЙЛТПЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УПВЙТБАФУС ОБ НЕУФЕ УДБЧМЕОЙС Й ОБЮЙОБАФ РТПЙЪЧПДЙФШ МБНЙОЙО (у) уЛПТПУФШ Й ТБУУФПСОЙЕ, РТПКДЕООПЕ НЙЛТПЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ РП ОБРТБЧМЕОЙА Л НЕУФХ РПЧТЕЦДЕОЙС. Fig. 8.11. Migration of Microglial Cells in Injured CNS. (A) Microglia in the Leech CNS were stained with a fluorescent nuclear dye (Hoechst 33342).

The bundle of axons linking ganglia had been crushed 5 minutes earlier. The extent of the crush is indicated by the dotted Line.The nuclei of microglial cells were still evenly distributed at this time. (B) Three hours after the injury, microglial cells had accumulated at the crush site. There they produced the growth-promoting molecule laminin. (C) Velocities and distances traveled by microglial cells as they moved toward a lesion in leech CNS. Microglial cells were tracked by video-microscopy at 10-min intervals in injured leech preparations. In uninjured preparations, microglial cells make only short random movements. (A and ч after Chen et al., 2000, micrographs kindly provided by K.J.Muller; у after McGlade-McCulloh et al., 1989.)

ЬЛУФТБЛМЕФПЮОПЗП НБФТЙЛУБ, ЛПФПТБС УРПУПВУФЧХЕФ ТПУФХ ОЕКТЙФПЧ Ч ЛХМШФХТЕ Й in vivo, ЛБЛ Х РЙСЧЛЙ, ФБЛ Й Х РПЪЧПОПЮОЩИ.

ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ЛБЛ РХФЙ ТПУФБ Ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧБИ

хРТБЧМЕОЙЕ ТПУФПН БЛУПОПЧ ОЕКТПОПЧ ЫЧБООПЧУЛЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ ВЩМП ЙУУМЕДПЧБОП Ч ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ Thompson У ЛПММЕЗБНЙ ОБ НПДЕМЙ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ — УЙОБРУБ НЕЦДХ ДЧЙЗБФЕМШОЩН ОЕТЧОЩН ПЛПОЮБОЙЕН Й УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕК ^{51) - 53)} (ЗМБЧБ 24; ТЙУ. 8.12б). йЛТПОПЦОБС НЩЫГБ Х ЧЪТПУМЩИ ЛТЩУ ВЩМБ ЮБУФЙЮОП ДЕОЕТЧЙТПЧБОБ. вЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ОЕРПЧТЕЦДЕООЩЕ БЛУПОЩ ТБЪЧЕФЧМСАФУС Й ХУФБОБЧМЙЧБАФ ЛПОФБЛФЩ У ДЕОЕТЧЙТПЧБООЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ. ч РПДПВОЩИ ХУМПЧЙСИ ПДЙО БЛУПО Ч УПУФПСОЙЙ ХУФБОПЧЙФШ ЛПОФБЛФЩ У ЛПМЙЮЕУФЧПН ЧПМПЛПО, Ч 5 ТБЪ РТЕЧЩЫБАЭЙН ФБЛПЧПЕ Ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ. тПУФ БЛУПОПЧ ВЩМ ЧЙЪХБМЙЪЙТПЧБО У РПНПЭША БОФЙФЕМ Л ОЕКТПЖЙМБНЕОФБН (ТЙУ. 8.12ч). ыЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ВЩМЙ ПЛТБЫЕОЩ ДТХЗЙН УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙН БОФЙФЕМПН (ТЙУ. 8.12ч). рТСНПЕ ОБВМАДЕОЙЕ ЧЩСЧЙМП, ЮФП РЕТЧЩНЙ ОБЮЙОБАФ ТБУФЙ ЫЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ДЕОЕТЧЙТПЧБООЩИ ЧПМПЛПО, ОБРТБЧМСС ПФТПУФЛЙ Л ЙОФБЛФОЩН БЛУПОБН (ТЙУ. 8.12б, У). фПМШЛП РПУМЕ ЬФПЗП БЛУПОЩ ДБАФ ПФТПУФПЛ, ЛПФПТЩК УМЕДХЕФ РП РХФЙ, УЖПТНЙТПЧБООПНХ ПФТПУФЛПН ЫЧБООПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ. йОФЕТЕУОП, ЮФП ЙНРМБОФБГЙС ЫЧБООПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ ТСДПН У ОЕРПЧТЕЦДЕООЩН БЛУПОПН ФБЛЦЕ УФЙНХМЙТПЧБМБ УРТБХФЙОЗ БЛУПОБ, ДБЦЕ Ч ПФУХФУФЧЙЙ ДЕОЕТЧЙТПЧБООПЗП ЧПМПЛОБ.

ч УЕТЙЙ ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙК ОЕТЧ ВЩМ РПМОПУФША РЕТЕТЕЪБО. лБЛ Й РТЕДРПМБЗБМПУШ, РПУМЕ ЛПТПФЛПК ЪБДЕТЦЛЙ БЛУПОЩ ОБЮБМЙ ТБУФЙ ЙЪ РТПЛУЙНБМШОПЗП ЛПОГБ ОЕТЧБ. пДОБЛП, ЛБЛ Й Ч РТЕДЩДХЭЕН ЬЛУРЕТЙНЕОФЕ, РЕТЧЩН ЬФБРПН ВЩМ ТПУФ ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ, РП ПФТПУФЛБН ЛПФПТЩИ БЛУПОЩ НПЗМЙ ТБУФЙ Л УЧПЙН НЙЫЕОСН.

ЪБНЕЮБОЙЕ

иПФС ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УЙОБРУЕ СУОП РТПДЕНПОУФТЙТПЧБМЙ ТПМШ ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ТПУФБ ОЕКТЙФПЧ ЧП ЧТЕНС ТЕЗЕОЕТБГЙЙ, УМЕДХЕФ ВЩФШ ПУФПТПЦОЩН РТЙ ПВПВЭЕОЙЙ ЬФПЗП РТБЧЙМБ. оБРТЙНЕТ, Ч гоу РЙСЧЛЙ РПЧТЕЦДЕООЩЕ БЛУПОЩ НПЗХФ ТБУФЙ Й ЧПУУФБОБЧМЙЧБФШ УЧПЙ ЙУИПДОЩЕ УЧСЪЙ ДБЦЕ РПУМЕ ХОЙЮФПЦЕОЙС ЧУЕИ

зМБЧБ 8. уЧПКУФЧБ Й ЖХОЛГЙЙ ОЕКТПЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ 155

тЙУ. 8.12. ыЧБООПЧУЛЙЕ ЛМЕФЛЙ — РТПЧПДОЙЛЙ БЛУПОПЧ, ТБУФХЭЙИ Л ДЕОЕТЧЙТПЧБООЩН ЛПОГЕЧЩН РМБУФЙОЛБН ОБ УЛЕМЕФОЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛОБИ. (б) уИЕНБ УПВЩФЙК, РТПЙУИПДСЭЙИ РТЙ ЮБУФЙЮОПК ДЕОЕТЧБГЙЙ НЩЫГЩ ЛТЩУЩ: (Б) ЛПОФТПМШ; (b) БЛУПО, ЙООЕТЧЙТХАЭЙК ЧПМПЛОП УРТБЧБ, ВЩМ РЕТЕТЕЪБО, ЮФП РТЙЧЕМП Л ДЕЗЕОЕТБГЙЙ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС; (У) ЫЧБООПЧУЛБС ЛМЕФЛБ, ПУФБАЭБСУС ОБ ДЕОЕТЧЙТПЧБООПН НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ, РТПТБУФБЕФ, Й ПДЙО ЙЪ ПФТПУФЛПЧ ДПУФЙЗБЕФ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС ОБ ВМЙЪМЕЦБЭЕН НЩЫЕЮОПН ЧПМПЛОЕ; (d) ПФ БЛУПОБ ПФТБУФБЕФ ОПЧБС ЧЕФЛБ, ЛПФПТБС ТБУФЕФ ЧДПМШ ПФТПУФЛБ ЫЧБООПЧУЛПЙ ЛМЕФЛЙ Л ДЕОЕТЧЙТПЧБООПК ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЕ Й ХУФБОБЧМЙЧБЕФ У ОЕК УЙОБРФЙЮЕУЛЙК ЛПОФБЛФ. (ч) тПУФ ЧОПЧШ ПВТБЪПЧБООПК ЧЕФЛЙ БЛУПОБ (ПЛТБЫЕООПК БОФЙФЕМБНЙ Л ОЕКТПЖЙМБНЕОФБН) Л ДЕОЕТЧЙТПЧБОО НХ УЙОБРУХ ЧДПМШ ПФТПУФЛБ ЫЧБООПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ (ПЛТБЫЕООПК УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙНЙ Л ЫЧБООПЧУЛЙН ЛМЕФЛБН БОФЙФЕМБНЙ 4E2). уРХУФС ФТЙ ДОС РПУМЕ ЮБУФЙЮОПК ДЕОЕТЧБГЙЙ ОЕТЧОБС ЧЕФЛБ РТПТПУМБ ПФ ОЕРПЧТЕЦДЕООПЗП БЛУПОБ Л ДЕОЕТЧЙТПЧБООПК НЩЫГЕ, УМЕДХС ЧДПМШ ПФТПУФЛБ ЫЧБООПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩК ПВТБЪПЧБМУС ТБОЕЕ. Fig. 8.12. Role of Schwann Cells in Guiding Axons to denervated motor end plates of skeletal muscle fibers. (A) Schematic representation of the effects of partial denervation of a rat muscle, (a) At normal nerve-muscle synapses, an axon and its Schwann cell are closely apposed. (b) The axon innervating the right-hand muscle fiber is cut leading to degeneration of the nerve terminal, (c) In response to this denervation, the terminal Schwann cells on the denervated muscle fiber grow processes, one of which reaches the nerve terminal at the adjoining muscle fiber, (d) An axonal sprout is induced from the uninjured nerve terminal. It grows along the Schwann cell process to the denervated end plate, which it rein-nervates. (B) Growth of axonal sprouts (labeled with antineurofilament antibody) to denervated synapses along processes extended by Schwann cells (labeled with a monoclonal antibody, 4E2, which is specific for Schwann cell bodies and processes). Three days after partial denervation, a neurofilament-labeled nerve sprout has grown from the innervated junction to a denervated junction by following the Schwann cell process that had grown earlier. The innervated and denervated motor end plates were identified by the patterns of staining of axons and Schwann cells. (After Son and Thompson, 1995; micrographs kindly provided by W. Thompson.)

 

156 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ПЛТХЦБАЭЙИ ЙИ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ. вПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УЙОБРУПЧ ХУФБОБЧМЙЧБЕФУС Ч гоу ОБ ЬНВТЙПОБМШОПН ЬФБРЕ ТБЪЧЙФЙС, ЛПЗДБ ЛПМЙЮЕУФЧП ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ПЮЕОШ НБМП. вПМЕЕ ФПЗП, ДБЦЕ РТЙ РПМОПН ПФУХФУФЧЙЙ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЧРПМОЕ ОПТНБМШОЩЕ УЙОБРУЩ ЖПТНЙТХАФУС Ч ЛХМШФХТБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ. фБЛЙН ПВТБЪПН, НБМПЧЕТПСФОП, ЮФП «УЙОБРУЩ ОЕ НПЗХФ ОЙ ЖПТНЙТПЧБФШУС, ОЙ ЖХОЛГЙПОЙТПЧБФШ Ч ПФУХФУФЧЙЙ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ» ⁵⁴⁾.

§ 3. ьЖЖЕЛФЩ ОЕКТПОБМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ ОБ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ