Уфбфйуфйюеулйк бобмйъ рпфеогйбмпч лпогечпк рмбуфйолй

лБУФЙМШП Й лБФГ ТЕЫЙМЙ РТЙНЕОЙФШ УФБФЙУФЙЮЕУЛЙК БОБМЙЪ ДМС РТПЧЕТЛЙ ЛЧБОФПЧПК

зМБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 221

тЙУ. 11.8. рПФЕОГЙБМЩ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ УПУФПСФ ЙЪ ЛЧБОФПЧЩИ ЕДЙОЙГ, ЛПФПТЩЕ УППФЧЕФУФЧХАФ УРПОФБООЩН НЙОЙБФАТОЩН РПФЕОГЙБМБН. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ би Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН ПЛПОЮБОЙЙ МСЗХЫЛЙ ВЩМП ХНЕОШЫЕОП ЪБ УЮЕФ УОЙЦЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС Ч ОБТХЦОПН ТБУФЧПТЕ. (б) рТЙНЕТЩ ПФЧЕФПЧ, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ УФЙНХМСГЙЕК ОЕТЧБ Й ТЕЗЙУФТЙТХЕНЩИ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОП ПФ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ. бНРМЙФХДБ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ (рлр) ЧБТШЙТХЕФ УФХРЕОЮБФЩН ПВТБЪПН; УБНЩЕ НБМЕОШЛЙЕ ПФЧЕФЩ РП БНРМЙФХДЕ УППФЧЕФУФЧХАФ УРПОФБООЩН НЙОЙБФАТОЩН РПФЕОГЙБМБН (нрлр). (ч) уТБЧОЕОЙЕ УТЕДОЕЗП ЛЧБОФПЧПЗП УПУФБЧБ (m) рлр, ПРТЕДЕМЕООПЗП ДЧХНС УРПУПВБНЙ: РТЙНЕОЕОЙЕН ТБУРТЕДЕМЕОЙС рХБУУПОБ, m — In (N/n0), Й РХФЕН ДЕМЕОЙС УТЕДОЕК БНРМЙФХДЩ рлр ОБ УТЕДОАА БНРМЙФХДХ нрлр. чЕМЙЛПМЕРОПЕ УППФЧЕФУФЧЙЕ ЬФЙИ ДЧХИ ПГЕОПЛ РПДФЧЕТЦДБЕФ ЗЙРПФЕЪХ П ФПН, ЮФП рлр УПУФПСФ ЙЪ ЛЧБОФПЧЩИ ЕДЙОЙГ, УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ УРПОФБООЩН нрлр. Fig. 11.8. The End-Plate Potential Is Composed of Quantal Units That Correspond to Spontaneous Miniature Potentials. Presynaptic release of ACh at a frog neuromuscular junction was reduced by lowering the calcium concentration in the bathing solution. (A) Sets of intracellular records, each showing two to four superimposed responses to nerve stimulation. The amplitude of the end-plate potential (EPP) varies in a stepwise fashion; the smallest response corresponds in amplitude to a spontaneous miniature potential (MEPP). (B) Comparison of the mean quantal content (m) of the EPP determined in two ways: by applying the Poisson distribution, m = In (N/n0). and by dividing the mean EPP amplitude by the mean MEPP amplitude. Agreement of the two estimates supports the hypothesis that the EPP is composed of quantal units that correspond to spontaneous MEPPs. (A after Fatt and Katz, 1952; ч after del CastiUo and Katz, 1954.)

ЗЙРПФЕЪЩ ³¹⁾. пОЙ РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП ДЧЙЗБФЕМШОПЕ ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ УПДЕТЦЙФ ФЩУСЮЙ ЛЧБОФПЧЩИ РБЛЕФПЧ би (n), ЛБЦДЩК ЙЪ ЛПФПТЩИ ЙНЕЕФ ЧЕТПСФОПУФШ (Т) ВЩФШ ЧЩУЧПВПЦДЕООЩН Ч ПФЧЕФ ОБ ОЕТЧОЩК ЙНРХМШУ, Б ФБЛЦЕ ЮФП ЛЧБОФЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФУС ОЕЪБЧЙУЙНП, Ф. Е. ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ПДОПЗП ОЕ ЧМЙСЕФ ОБ ЧЕТПСФОПУФШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС РПУМЕДХАЭЕЗП. рТЙ ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ УПВЩФЙК УТЕДОЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛЧБОФПЧ (m), ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩИ ЧП ЧТЕНС УПВЩФЙС, ВХДЕФ ТБЧОЩН РТ, Б ЛПМЙЮЕУФЧП УПВЩФЙК, УПУФПСЭЙИ ЙЪ 0, 1, 2, 3, 4,... ЙМЙ x ЛЧБОФПЧ, ДПМЦОП УППФЧЕФУФЧПЧБФШ ВЙОПНЙБМШОПНХ ТБУРТЕДЕМЕОЙА. пДОБЛП лБУФЙМШП Й лБФГ ОЕ ЙНЕМЙ ЧПЪНПЦОПУФЙ ЙЪНЕТЙФШ n ЙМЙ p ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП, Й РПЬФПНХ ПОЙ ОЕ НПЗМЙ ЙУРПМШЪПЧБФШ ВЙОПНЙБМШОПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ДМС РТПЧЕТЛЙ ЗЙРПФЕЪЩ П ФПН, ЮФП РПФЕОГЙБМ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ УПУФПЙФ ЙЪ ЕДЙОЙГ ПДЙОБЛПЧПЗП ТБЪНЕТБ, УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ УРПОФБООЩН НЙОЙБФАТОЩН РПФЕОГЙБМБН. дМС ФПЗП, ЮФПВЩ УРТБЧЙФШУС У ЬФПК РТПВМЕНПК, ПОЙ ТБУУХЦДБМЙ УМЕДХАЭЙН ПВТБЪПН:

ч ОПТНБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ НПЦОП РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ρ УТБЧОЙФЕМШОП ЧЕМЙЛБ, Ф. Е. ВПМШЫБС ЮБУФШ УЙОПРФЙЮЕУЛПК РПРХМСГЙЙ ПФЧЕЮБЕФ ОБ ЙНРХМШУ. пДОБЛП ЛБЛ ФПМШЛП НЩ ХНЕОШЫБЕН ЛПОГЕОФТБГЙА ЛБМШГЙС Й ХЧЕМЙЮЙЧБЕН ЛПОГЕОФТБГЙА НБЗОЙС, ЧЕТПСФОПУФШ ПФЧЕФБ ХНЕОШЫБЕФУС, Й НЩ ОЕ ОБВМАДБЕН ПФЧЕФПЧ ОБ ВПМШЫХА ЮБУФШ УФЙНХМПЧ, Й ТЕДЛП — ПФЧЕФЩ, УПУФПСЭЙЕ ЙЪ ПДОПК ЙМЙ ДЧХИ ЕДЙОЙГ. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ, ЛПЗДБ ρ ПЮЕОШ ОБМБ, ЛПМЙЮЕУФЧП ЕДЙОЙГ И, ЛПФПТЩЕ УПУФБЧМСАФ рлр, РТЙ ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ ОБВМАДЕОЙК ДПМЦОП ТБУРТЕДЕМСФШУС РП ЪБЛПОХ рХБУУПОБ.

тБУРТЕДЕМЕОЙЕ рХБУУПОБ СЧМСЕФУС РТЙВМЙЦЕОЙЕН Л ВЙОПНЙБМШОПНХ ТБУРТЕДЕМЕОЙА Ч УМХЮБСИ НБМЩИ ЪОБЮЕОЙК Т. рТЙОГЙРЙБМШОЩН ПФМЙЮЙЕН СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ДМС РТЕДУЛБЪБОЙС рХБУУПОПЧУЛПЗП ТБУРТЕДЕМЕОЙС ОЕ ПВСЪБФЕМШ-

222 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ОП ЪОБФШ n ЙМЙ Т. ьЛУРЕТЙНЕОФБФПТХ ОЕПВИПДЙНП ЙЪНЕТЙФШ МЙЫШ ЙИ ПВЭЙК РТПДХЛФ m, УТЕДОЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛЧБОФПЧ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩИ ЧП ЧТЕНС ПДОПЗП УПВЩФЙС. рТЕДРПМБЗБЕНПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЧЕФПЧ, УПУФПСЭЙИ ЙЪ x ЛЧБОФПЧ, ЪБДБЕФУС Ч ТБУРТЕДЕМЕОЙЙ рХБУУПОБ РП ЖПТНХМЕ:

пДОЙН ЙЪ МХЮЫЙИ РТЙНЕТПЧ ЙУРПМШЪПЧБОЙС ТБУРТЕДЕМЕОЙС рХБУУПОБ Ч ЙУФПТЙЙ ВЩМ БОБМЙЪ ЮЙУМБ РТХУУЛЙИ ЛБЧБМЕТЙКУЛЙИ ПЖЙГЕТПЧ, ХВЙЧБЕНЩИ ЪБ ЗПД ХДБТПН МПЫБДЙОПЗП ЛПРЩФБ. рТЙ ВПМШЫПН ЛПМЙЮЕУФЧЕ ПЖЙГЕТПЧ (n) ЧЕТПСФОПУФШ (Т) ФПЗП, ЮФП ЛФП-ФП ЙЪ ОЙИ ВХДЕФ ХВЙФ, ПЮЕОШ НБМБ. ч ОЕЛПФПТЩЕ ЗПДЩ ОЙЛФП ЙЪ ПЖЙГЕТПЧ ОЕ РПЗЙВБМ; Ч ПУФБМШОЩЕ РПЗЙВБМЙ ПДЙО, Б ЙОПЗДБ Й ДЧПЕ. ч ФЕЮЕОЙЕ ДМЙФЕМШОПЗП РЕТЙПДБ ОБВМАДЕОЙК ЛПМЙЮЕУФЧП МЕФ, Ч ЛПФПТЩЕ РПЗЙВБМЙ 0, 1, 2 ЙМЙ 3 ПЖЙГЕТБ, РТЙВМЙЦБМЙУШ Л ЪОБЮЕОЙСН ЙЪ ХТБЧОЕОЙС рХБУУПОБ, РТЙ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ ФПМШЛП УТЕДОЙИ ЪОБЮЕОЙК «ХДБЮОЩИ» РЙЛПЧ Ч ЗПД (m) ДМС ПРТЕДЕМЕОЙС ФЕПТЕФЙЮЕУЛЙ РТЕДРПМБЗБЕНПЗП ТБУРТЕДЕМЕОЙС.

дТХЗЙН РТЙНЕТПН, Ч ЛПФПТПН ХТБЧОЕОЙЕ рХБУУПОБ НПЦЕФ РТЕДУЛБЪБФШ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ УПВЩФЙК, СЧМСЕФУС ЙЗТПЧПК БЧФПНБФ ФЙРБ «ПДОПТХЛЙК ВБОДЙФ». тБЪНЕТ ПДОПК ЕДЙОЙГЩ ТБЧЕО 5 ГЕОФБН, БЧФПНБФ УПДЕТЦЙФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП НПОЕФ, Б ЧЕТПСФОПУФШ ЧЩРБДЕОЙС ЛБЦДПК НПОЕФЩ ПЮЕОШ НБМБ Й ОЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ДТХЗЙИ НПОЕФ. еУМЙ ЙЪЧЕУФОП УТЕДОЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП НПОЕФ, ЧЩРМБЮЙЧБЕНЩИ ЪБ ЙЗТХ, ФП РТЙ ДМЙФЕМШОПН ОБВМАДЕОЙЙ ЪБ ЙЗТПК ХТБЧОЕОЙЕ рХБУУПОБ ФПЮОП РТЕДУЛБЦЕФ, УЛПМШЛП ТБЪ ЙЗТБ ВХДЕФ РТПЙЗТБОБ, Б ФБЛЦЕ УЛПМШЛП ТБЪ ЙЗТПЛ РПМХЮЙФ ПДОХ, ДЧЕ Й ВПМЕЕ НПОЕФ. й ЧОПЧШ ЧБЦОЩН УЧПКУФЧПН ХТБЧОЕОЙС рХБУУПОБ СЧМСЕФУС ФП, ЮФП УЧПКУФЧП ТБУРТЕДЕМЕОЙС ЪБЧЙУЙФ ФПМШЛП ПФ m.

уМЕДПЧБФЕМШОП, ДМС ФПЗП ЮФПВЩ РТПЧЕТЙФШ, РПДЮЙОСАФУС МЙ ЖМХЛФХБГЙЙ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ РТЙ УОЙЦЕООПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС ЪБЛПОХ рХБУУПОБ, ОЕПВИПДЙНЩН СЧМСЕФУС МЙЫШ ЪОБЮЕОЙЕ m, УТЕДОЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЕДЙОЙГ, ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩИ ЪБ ПДОП УПВЩФЙЕ. ьФП ЪОБЮЕОЙЕ РПМХЮБЕФУС РХФЕН ДЕМЕОЙС УТЕДОЕК БНРМЙФХДЩ ЧЩЪЧБООЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ОБ ТБЪНЕТ ЕДЙОЙГЩ — УТЕДОАА БНРМЙФХДХ УРПОФБООЩИ НЙОЙБФАТОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ:

ч УМХЮБЕ ЙЗТПЧПЗП БЧФПНБФБ m ТБЧОСЕФУС УТЕДОЕНХ ЛПМЙЮЕУФЧХ ДЕОЕЗ, ЧЩРМБЮЙЧБЕНПНХ РП ТЕЪХМШФБФБН ЛБЦДПК ЙЗТЩ (РП ЧУЕК ЧЙДЙНПУФЙ, ОЕ ПЮЕОШ НОПЗП, УЛБЦЕН, 1,5 ГЕОФБ ЪБ ЙЗТХ), ДЕМЕООПНХ ОБ ТБЪНЕТ ЕДЙОЙГЩ (5 ГЕОФПЧ), ЮФП ДБЕФ m = 0,3 ЕДЙОЙГЩ ЪБ ЙЗТХ. еУМЙ БНРМЙФХДЩ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ ТБУРТЕДЕМСАФУС Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ХТБЧОЕОЙЕН рХБУУПОБ, ФП m ФБЛЦЕ НПЦЕФ ВЩФШ ПРТЕДЕМЕОП РП ЛПМЙЮЕУФЧХ ОХМЕЧЩИ ПФЧЕФПЧ р₀. ч ХТБЧОЕОЙЙ рХБУУПОБ РТЙ x = 0 n ₀ = Ne^–m (РПУЛПМШЛХ m⁰ Й 0! = 1). фБЛЙН ПВТБЪПН, ЖПТНХМБ НПЦЕФ ВЩФШ ХРТПЭЕОБ ДП:

лБУФЙМШП Й лБФГ РТПЧЕМЙ ТЕЗЙУФТБГЙА ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, ЧЩЪЧБООЩИ УФЙНХМСГЙЕК ОЕТЧБ, Ч ХУМПЧЙСИ РПОЙЦЕООПЗП ЛБМШГЙС Й РПЧЩЫЕООПЗП НБЗОЙС Ч ОБТХЦОПН ТБУФЧПТЕ, Б ФБЛЦЕ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ УРПОФБООЩИ НЙОЙБФАТОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ. тБУУЮЙФБЧ m ЬФЙНЙ ДЧХНС УРПУПВБНЙ, ПОЙ ПВОБТХЦЙМЙ РТБЛФЙЮЕУЛЙ РПМОПЕ УПЧРБДЕОЙЕ ТЕЪХМШФБФПЧ, ЮФП РПУМХЦЙМП УЕТШЕЪОЩН ДПЛБЪБФЕМШУФЧПН Ч РПМШЪХ ЛЧБОФПЧПК ЗЙРПФЕЪЩ (ТЙУ. 11.8ч).

у ГЕМША ДБМШОЕКЫЕК РТПЧЕТЛЙ ЛЧБОФПЧПК ЗЙРПФЕЪЩ НПЦОП РПРЩФБФШУС РТЕДУЛБЪБФШ РПМОПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ БНРМЙФХД ПФЧЕФПЧ, ЙУРПМШЪХС ЪОБЮЕОЙЕ m Й УТЕДОЕК БНРМЙФХДЩ НЙОЙБФАТОПЗП РПФЕОГЙБМБ (ТЙУ. 11.9). лБЛ Й ТБОЕЕ, m ТБУУЮЙФЩЧБЕФУС ЛБЛ УППФОПЫЕОЙЕ НЕЦДХ УТЕДОЙН ЧЩЪЧБООЩН РПФЕОГЙБМПН Й УТЕДОЙН УРПОФБООЩН НЙОЙБФАТОЩН РПФЕОГЙБМПН. ъБФЕН ТБУУЮЙФЩЧБЕФУС ЛПМЙЮЕУФЧП РТЕДРПМБЗБЕНЩИ ПФЧЕФПЧ, УПУФПСЭЙИ ЙЪ 0, 1, 2, 3,... ЛЧБОФПЧ. дМС РТЙОСФЙС Ч ТБУЮЕФ ОЕВПМШЫПК ЧБТЙБГЙЙ Ч БНРМЙФХДЕ ЛЧБОФБ РТЕДРПМБЗБЕНПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЧЕФПЧ, УПДЕТЦБЭЙИ ПДЙО ЛЧБОФ, ТБУРТЕДЕМСЕФУС ПФ УТЕДОЕЗП ТБЪНЕТБ ЛЧБОФБ У ФЕН ЦЕ ТБЪВТПУПН, ЛБЛ Й Х УРПОФБООЩИ УПВЩФЙК (ТЙУ. 11.9, ЧУФБЧЛБ). рТЕДРПМБЗБЕНПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ПФЧЕФПЧ, УПУФПСЭЙИ ЙЪ 2, 3 Й ВПМЕЕ ЛЧБОФПЧ, ТБУРТЕДЕМСЕФУС ЧПЛТХЗ УТЕДОЙИ ЪОБЮЕОЙК У РТПРПТГЙПОБМШОП ХЧЕМЙЮЙЧБАЭЙНУС ТБЪВТПУПН. пФДЕМШОЩЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙС ЪБФЕН УХННЙТХАФУС ДМС РПМХЮЕОЙС ФЕПТЕФЙЮЕУЛПЗП ТБУРТЕДЕМЕОЙС, РПЛБЪБООПЗП ОБ ТЙУХОЛЕ УРМПЫОПК МЙОЙЕК. уПЗМБУЙЕ У ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП РПМХЮЕООЩН ТБУРТЕДЕМЕОЙЕН (УФПМВЙЛЙ) ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ДПРПМОЙФЕМШОПЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧП ЛЧБОФПЧПК ЗЙРПФЕЪЩ.

(МБЧБ 11. чЩУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 223

тЙУ. 11.9. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ БНРМЙФХД РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ Ч ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ НМЕЛПРЙФБАЭЕЗП Ч ХУМПЧЙСИ РПЧЩЫЕООПК (12,5 ННПМШ) ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ НБЗОЙС. оБ ЗЙУФПЗТБННЕ РПЛБЪБОП ЛПМЙЮЕУФЧП УПВЩФЙК У БНРМЙФХДПК, ХЛБЪБООПК РП ПУЙ БВУГЙУУ. нБЛУЙНБМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УПВЩФЙК ЙНЕЕФ БНРМЙФХДХ 0 Нч (Ф. Е. НЕДЙБФПТ ОЕ ЧЩДЕМСЕФУС ЧПЧУЕ); дТХЗЙЕ РЙЛЙ ЗЙУФПЗТБННЩ УППФЧЕФУФЧХАФ 1-, 2-, 3--Й 4-ЛТБФОПК БНРМЙФХДЕ УРПОФБООЩИ НЙОЙБФАТОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ (УН. ЧУФБЧЛХ), ХЛБЪЩЧБС ОБ ФП, ЮФП ПФЧЕФЩ УПУФПСФ ЙЪ 1, 2, 3 Й 4 ЛЧБОФПЧ. уРМПЫОБС МЙОЙС УППФЧЕФУФЧХЕФ ФЕПТЕФЙЮЕУЛПНХ ТБУРТЕДЕМЕОЙА БНРМЙФХД РПФЕОГЙБМПЧ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ, ТБУУЮЙФБООПНХ РП ХТБЧОЕОЙА рХБУУПОБ У РПРТБЧЛПК ОБ ТБЪВТПУ БНРМЙФХДЩ ТБЪНЕТБ ЛЧБОФБ. уФТЕМЛБНЙ ХЛБЪБОП РТЕДУЛБЪБООПЕ ХТБЧОЕОЙЕН рХБУУПОБ ЛПМЙЮЕУФЧП ОХМЕЧЩИ УПВЩФЙК. Fig. 11.9. Amplitude Distribution of end-plate potentials at a mammalian neuromuscular junction in high (12,5 mW) magnesium solution. The histogram shows the number of end-plate potentials observed at each amplitude. The peaks of the histogram occur at 0 mV (failures) and at one, two, three, and four times the mean amplitude of the spontaneous miniature end-plate potentials (inset), indicating responses comprising 1, 2, 3, and 4 quanta. The solid line represents the theoretical distribution of end-plate potential amplitudes calculated according to the Poisson equation and allowing for the spread in amplitude of the quantal size. The arrows indicate the predicted number of failures. (From Boyd and Martin, 1956.)

чП НОПЗЙИ УЙОБРУБИ ЧЕТПСФОПУФШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ДПЧПМШОП ЧЩУПЛБ, Й ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ рХБУУПОБ ОЕРТЙМПЦЙНП. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ ОЕПВИПДЙНП ЙУРПМШЪПЧБФШ УПВУФЧЕООП ВЙОПНЙБМШОПЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ. ч ВЙОПНЙБМШОПН ТБУРТЕДЕМЕОЙЙ ЛПМЙЮЕУФЧП ЕДЙОЙГ, УРПУПВОЩИ ХЮБУФЧПЧБФШ Ч ПФЧЕФЕ, НПЦЕФ ВЩФШ ВПМШЫЕ ЙМЙ НЕОШЫЕ, ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й ЧЕТПСФОПУФШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС. оЕПВИПДЙНЩН ПУФБЕФУС ХУМПЧЙЕ ФПЗП, ЮФП ЛЧБОФЩ ЧЩУЧПВПЦДБАФУС ОЕЪБЧЙУЙНП ДТХЗ ПФ ДТХЗБ. лБЛ Й ТБОЕЕ, ЕУМЙ НЩ ЧПЪШНЕН УТЕДОЕЕ ЛЧБОФПЧПЕ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ (m) ЛБЛ ТЕЪХМШФБФ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЕДЙОЙГ, УРПУПВОЩИ Л ХЮБУФЙА Ч ПФЧЕФЕ n Й УТЕДОАА ЧЕТПСФОПУФШ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС (Т), ФП ЧУФТЕЮБЕНПУФШ НОПЦЕУФЧЕООЩИ УПВЩФЙК Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ВЙОПНЙБМШОЩН ТБУРТЕДЕМЕОЙЕН ТБЧОБ:

ЗДЕ Р_И СЧМСЕФУС ЛПМЙЮЕУФЧПН ПФЧЕФПЧ, УПУФПСЭЙИ ЙЪ x ЛЧБОФПЧ, N — ПВЭЕЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УПВЩФЙК Й q = 1 — Т.

уППФЧЕФУФЧЙЕ РТПГЕУУБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС ВЙОПНЙБМШОПК УФБФЙУФЙЛЕ ВЩМП ЧРЕТЧЩЕ РПЛБЪБОП ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛБ ³²⁾.

фБЛЙН ПВТБЪПН, ОБ УЕЗПДОСЫОЙК ДЕОШ ЙНЕАФУС ЧЕУЛЙЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ Ч РПМШЪХ ФПЗП, ЮФП НЕДЙБФПТ ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС Ч ЧЙДЕ РБЛЕФПЧ, ЙМЙ ЛЧБОФПЧ ³³ћ ³⁴⁾. фПЮОПЕ ПРТЕДЕМЕОЙЕ ТБЪНЕТБ ЛЧБОФБ Й ЛЧБОФПЧПЗП УПУФБЧБ ЧБЦОЩ ДМС ПРТЕДЕМЕОЙС НЕУФБ ДЕКУФЧЙС ТБЪМЙЮОЩИ ЖБЛФПТПЧ Й ЧЕЭЕУФЧ, ЛПФПТЩЕ НПДХМЙТХАФ УЙОБРФЙЮЕУЛХА РЕТЕДБЮХ (ЗМБЧЩ 10, 12, 16). ч ГЕМПН, РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ НПДХМСФПТОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ ЙЪНЕОСАФ ЛПМЙЮЕУФЧП ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ, НЕОСС ЛЧБОФПЧЩК УПУФБЧ, ОП ОЕ ЧМЙСС ОБ ТБЪНЕТ ЛЧБОФБ. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, НПДХМСГЙС ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПН ХТПЧОЕ ЧМЙСЕФ ОБ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ РПУФУЙ-

224љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 11.10. лПМЙЮЕУФЧП НПМЕЛХМ би Ч ПДОПН ЛЧБОФЕ, ПРТЕДЕМЕООПЕ ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛПК БРРМЙЛБГЙЕК би. (б) чОХФТЙЛМЕФПЮОЩК НЙЛТПЬМЕЛФТПД ТЕЗЙУФТЙТХЕФ УРПОФБООЩЕ НЙОЙБФАТОЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ЛПОГЕЧПК РМБУФЙОЛЙ (нрлр) Й ПФЧЕФЩ ОБ ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛХА БРРМЙЛБГЙА би. (ч) нрлр РТБЛФЙЮЕУЛЙ РПМОПУФША ЧПУРТПЙЪЧПДЙФУС ЙПОПЖПТЕФЙЮЕУЛЙН ФПМЮЛПН би. чТЕНС ТПУФБ ПФЧЕФБ, ЧЩЪЧБООПЗП ЙПОПЖПТЕЪПН би ЮХФШ НЕДМЕООЕЕ, ФБЛ ЛБЛ РЙРЕФЛБ У би ОБИПДЙФУС ДБМШЫЕ ПФ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ, ЮЕН ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ. Fig. 11.10. The Number of ACh Molecules in a Quantum is determined by. mimicking a spontaneous miniature end-plate potential with an lonophoretic pulse of ACh. (A) An mtracellular microelectrode records spontaneous miniature end-plate potentials (MEPPs) and the response to ionophoretic application of ACh. (ч) б нетт is mimicked almost exactly by an ionophoretic pulse of ACh. The rate of rise of the ionophoretic ACh pulse is slightly slower because the ACh pipette is further from the postsynaptic membrane than is the nerve terminal. (B after Kuffter and Yoshikami, 1975a.)

ОБРФЙЮЕУЛПК ЛМЕФЛЙ Л НЕДЙБФПТХ Й ЙЪНЕОСЕФ ЛЧБОФПЧЩК ТБЪНЕТ, ОЕ ЧМЙСС ОБ ЛПМЙЮЕУФЧП ЧЩУЧПВПЦДБЕНЩИ ЛЧБОФПЧ. рТЙ ОЙЪЛПК ЧЕТПСФОПУФЙ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС (Т), ЛБЛ Й Ч УМХЮБЕ ОЙЪЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМШГЙС, ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ рХБУУПОБ СЧМСЕФУС ХДПВОЩН УРПУПВПН ДМС БОБМЙЪБ ЖМХЛФХБГЙЙ. дМС ПРЙУБОЙС ТБУРТЕДЕМЕОЙС ПФЧЕФПЧ РТЙ ЧЩУПЛПК ЧЕТПСФОПУФЙ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС УФБОПЧЙФУС ОЕПВИПДЙНПК ВЙОПНЙБМШОБС УФБФЙУФЙЛБ. ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ЬФПНХ, ВЙОПНЙБМШОБС УФБФЙУФЙЛБ НПЦЕФ ПВЕУРЕЮЙФШ ЙОЖПТНБГЙЕК П ФПН, СЧМСЕФУС МЙ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧБ ЧЩУЧПВПЦДБЕНПЗП НЕДЙБФПТБ УМЕДУФЧЙЕН ЙЪНЕОЕОЙС ЛПМЙЮЕУФЧБ ДПУФХРОЩИ ЛЧБОФПЧ ЙМЙ ЧЕТПСФОПУФЙ ЙИ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС.