Йозйвйтпчбойе лбмшгйечщи лбобмпч, прпутедпчбоопе g-вемлбнй

дТХЗЙН РТЙНЕТПН РТСНПЗП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ G-ВЕМЛБНЙ Й ЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ СЧМСЕФУС УБНПТЕЗХМСГЙС ПУЧПВПЦДЕОЙС ОПТБДТЕОБМЙОБ ЙЪ ОЕКТПОПЧ УЙНРБФЙЮЕУЛПЗП ЗБОЗМЙС МСЗХЫЛЙ ²⁶⁾. пУЧПВПЦДБЕНЩК ЬФЙНЙ ОЕКТПОБНЙ ОПТБДТЕОБМЙО ОЕ ФПМШЛП БЛФЙЧЙТХЕФ ТЕГЕРФПТЩ ОБ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЛМЕФЛБИ-НЙЫЕОСИ, ОП ФБЛЦЕ ДЕКУФЧХЕФ ОБ УБНЙ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ОЕТЧОЩЕ ПЛПОЮБОЙС ЮЕТЕЪ a₂-БДТЕОПТЕГЕРФПТЩ (ТЙУ. 10.6б). бЛФЙЧБГЙС БХФПТЕГЕРФПТПЧ (autoreceptors) ПУМБВМСЕФ ЧЩДЕМЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ (ТЙУ. 10.6ч), УОЙЦБС ЧЕТПСФОПУФШ ПФЛТЩЧБОЙС N-ФЙРБ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (ТЙУ. 10.7). (лБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ТБЪДЕМСАФУС ОБ ОЕУЛПМШЛП ЛМБУУПЧ [L, ф, N, т, Q Й R] РП ЛЙОЕФЙЛЕ Й ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙН УЧПКУФЧБН (ЗМБЧБ 3). пУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЙЪ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ ЛПОФТПМЙТХЕФУС ЛБМШГЙЕН, ЧИПДСЭЙН ЮЕТЕЪ N-ФЙР ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ²⁷⁾.) ьЛУРЕТЙНЕОФЩ У ОЕЗЙДТПМЙЪЙТХЕНЩНЙ РТПЙЪЧПДОЩНЙ зфж ЧЩСЧЙМЙ, ЮФП ПФЧЕФ ОБ ОПТБДТЕОБМЙО ПРПУТЕДПЧБО

196 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 10.6. рТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ БХФПТЕГЕРФПТЩ ХНЕОШЫБАФ ПУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ. (б) оПТБДТЕОБМЙО (norepinephrine, NE), ПУЧПВПЦДБЕНЩК ЙЪ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ, УЧСЪЩЧБЕФУС У α БДТЕОПТЕГЕРФПТБНЙ (БХФПТЕ-ГЕРФПТБНЙ) ОБ НЕНВТБОЕ ОЕТЧОПЗП ПЛПОЮБОЙС Й ЧЩЪЩЧБЕФ БЛФЙЧБГЙА G-ВЕМЛБ бЛФЙЧОЩК bgЛПНРМЕЛУ УЧСЪЩЧБЕФУС У ЛБМШГЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ХНЕОШЫЕОЙА ЧИПДБ ЛБМШГЙС Й ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ. (ч) оПТБДТЕОБМЙО ХНЕОШЫБЕФ ПУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЙЪ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ. ч ЗБОЗМЙЙ ВЩМ ЧЧЕДЕО ТБДЙПБЛФЙЧОЩК ОПТБДТЕОБМЙО. пУЧПВПЦДЕОЙЕ НЕДЙБФПТБ ЧЩЪЩЧБМПУШ БРРМЙЛБГЙЕК ТБУФЧПТБ У ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЙПОПЧ ЛБМЙС (50 ННПМШ). дПВБЧМЕОЙЕ Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ ОЕНЕЮЕОПЗП ОПТБДТЕОБМЙОБ (30 НЛНПМШ) РТЙЧПДЙМП Л ХНЕОШЫЕОЙА ПУЧПВПЦДЕОЙС ТБДЙПБЛФЙЧОПЗП ОПТБДТЕОБМЙОБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЗП ЛБМЙЕЧПК ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК. Fig. 10.6. Presynaptic Autoreceptors Reduce Transmitter Release. (A) Norepinephrine (NE) released from sympathetic neurons combines with a2-adrenergic receptors in the terminal membrane (called autoreceptors), activating a G protein. The activated bg complex binds to calcium channels, decreasing calcium influx and so limiting further transmitter release. (B) Norepinephrine reduces the release of transmitter from sympathetic ganglia. Ganglia were loaded with radioactive norepinephrine and then enclosed in a perfusion chamber. Transmitter release was evoked by depolarization with a solution containing 50 m M potassium (light bars). Addition of 30 μM unlabeled norepinephrine to the perfusion solution (dark bar) reduced the amount of radiolabeled transmitter released in response to potassium-induced depolarization. (B after Lipscombe, Kongsamut, and Tsien, 1989.)

G-ВЕМЛБНЙ. йОЗЙВЙТПЧБОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШЙЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч cell-attached ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ ОБВМАДБЕФУС МЙЫШ ФПЗДБ, ЛПЗДБ ОПТБДТЕОБМЙО ДПВБЧМСЕФУС Ч ТЕЗЙУФТЙТХАЭХА РЙРЕФЛХ, Б ОЕ УОБТХЦЙ, ЮФП РТЕДРПМБЗБЕФ РТСНПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НЕЦДХ G-ВЕМЛБНЙ Й ЛБМШГЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ. рТЙ РПЧЩЫЕООПК ЬЛУРТЕУУЙЙ ЙМЙ РТПУФП ЙОЯЕЛГЙЙ a- Й bg -УХВЯЕДЙОЙГ Ч ЛМЕФЛЙ ВЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ N-ФЙРБ ВМПЛЙТХАФУС bg -УХВЯЕДЙОЙГЕК ²⁸ћ ²⁹⁾. фБЛПК ФПТНПЪОЩК ЬЖЖЕЛФ СЧМСЕФУС ВЩУФТЩН Й МПЛБМШОЩН НЕИБОЙЪНПН ДМС ТЕЗХМСГЙЙ ЧЩВТПУБ НЕДЙБФПТБ ²⁷⁾.

§ 3. бЛФЙЧБГЙС G-ВЕМЛБНЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ

нОПЗЙЕ G-ВЕМЛЙ ЧЪБЙНПДЕКУФЧХАФ У ЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ ОЕ ОБРТСНХА, Б ЮЕТЕЪ НПДХМСГЙА БЛФЙЧОПУФЙ ЖЕТНЕОФПЧ, ЧПЧМЕЮЕООЩИ Ч ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙЕ УЙУФЕНЩ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ: БДЕОЙМБФГЙЛМБЪЩ, ЖПУЖПМЙРБЪЩ у, ЖПУЖПМЙРБЪЩ б₂, ЖПУЖПДЙЬУФЕТБЪЩ Й ЖПУЖБФЙДЙМЙОПЪЙФПМ 3-ЛЙОБЪЩ. рТПДХЛФЩ ЬФЙИ ЖЕТНЕОФПЧ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ПЛБЪЩЧБАФ ЧПЪДЕКУФЧЙЕ ОБ НЙЫЕОЙ, ЛПФПТЩЕ ЧМЙСАФ ОБ БЛФЙЧОПУФШ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ Й ДТХЗЙИ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ РТПГЕУУПЧ. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ВЩУФТЩИ Й МПЛБМШОЩИ ПФЧЕФПЧ, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ РТСНЩН ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕН УХВЯЕДЙОЙГ G-ВЕМЛПЧ У ЙПООЩНЙ ЛБОБМБНЙ, ПФЧЕФЩ, ПРПУТЕДПЧБООЩЕ ГЙФПРМБЪНБФЙЮЕУЛЙНЙ УЙУФЕНБНЙ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ, ВПМЕЕ НЕДМЕООЩЕ Й ЙНЕАФ ВПМШЫЙК ТБДЙХУ ДЕКУФЧЙС.

b -бДТЕОПТЕГЕРФПТЩ БЛФЙЧЙТХАФ ЛБМШГЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ЮЕТЕЪ G-ВЕМЛЙ Й БДЕОЙМБФГЙЛМБЪХ

пДОЙН ЙЪ ОБЙВПМЕЕ ИПТПЫП ЙЪХЮЕООЩИ РТЙНЕТПЧ ОЕРТСНПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ, ПРПУТЕДПЧБООПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ЧФПТЙЮОЩНЙ РПУТЕДОЙЛБНЙ, СЧМСЕФУС БЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ РПД ДЕКУФЧЙЕН

зМБЧБ 10. нЕИБОЙЪНЩ ОЕРТСНПК УЙОПРФЙЮЕУЛПК РЕТЕДБЮЙ 197

тЙУ. 10.7. оПТБДТЕОБМЙО ЙОЗЙВЙТХ ЕФ БЛФЙЧОПУФШ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. фПЛЙ ЮЕТЕЪ ПДЙОПЮОЩЕ ЙПООЩЕ ЛБОБМЩ ТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached. лБОБМЩ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК НЕНВТБОЩ. рТЙ ДПВБЧМЕОЙЙ ОПТБДТЕОБМЙОБ Ч РЬФЮ ЬМЕЛФТПД БНРМЙФХДБ ФПЛПЧ ОЕ ЙЪНЕОСМБУШ, ПДОБЛП ЛБОБМЩ ОБЮЙОБМЙ ПФЛТЩЧБФШУС ТЕЦЕ Й ОБ ВПМЕЕ ЛПТПФЛПЕ ЧТЕНС. Fig. 10.7. Norepinephrine Inhitijts Calcium Channel Activity. Single-channel currents were recorded in cell-attached patches; channels were activated with

a depolarizing pulse (top trace). When norepinephrine was included in the patch electrode, the unitary currents did not change in size, but channel openings were less frequent and of shorter duration. (After Lipscombe Kongsamut, and Tsien, 1989.)

тЙУ. 10.8. бЛФЙЧБГЙС b-- БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ Ч УЕТДЕЮОПК НЩЫГЕ. (б) хЧЕМЙЮЕОЙЕ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ, ЧЩЪЩЧБЕНПЕ БЛФЙЧБГЙЕК b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ, РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА БНРМЙФХДЩ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС Й УЙМЩ УПЛТБЭЕОЙС НЩЫЕЮОЩИ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ. (ч) чПМШФБНРЕТОБС ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ Ч НЙПЛБТДЙПГЙФБИ ЙЪНЕТЕООБС Ч ХУМПЧЙСИ ЖЙЛУБГЙЙ РПФЕОГЙБМБ Ч ЛПОФТПМЕ Й РПУМЕ ДПВБЧМЕОЙС БДТЕОБМЙОБ — БЗПОЙУФБ b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ. Fig. 10.8. Activation of b -Adrenergic Receptors in Cardiac Muscle Increases Calcium Current. (A) The increase in calcium current produced by activation of b -adrenergic

receptors, in this case by addition of 10^--6 Η norepinephrine, increases action potential amplitude and duration and the tension produced by cardiac muscle cells. (B) Current-voltage relationship of calcium current in a myocardial cell measured under voltage clamp conditions in the absence and presence of 0,5 μΜ epinephrine, a b -adrenergic receptor agonist. (A after Reuter et al., 1983; ч after Reuter, 1974.)

ОПТБДТЕОБМЙОБ ^{2, 30)}. оПТБДТЕОБМЙО ЧЩЪЩЧБЕФ ХЮБЫЕОЙЕ УЕТДГЕВЙЕОЙС Й ХУЙМЕОЙЕ УПЛТБЭЕОЙК УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ (ТЙУ. 10.8б). хЧЕМЙЮЕОЙЕ УПЛТБФЙФЕМШОПК УЙМЩ ПФЮБУФЙ ПВХУМПЧМЕОП ХЧЕМЙЮЕОЙЕН БНРМЙФХДЩ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ ЖБЪЩ РМБФП УЕТДЕЮОПЗП РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС, ЮФП УЧСЪБОП У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН МЕЦБЭЕЗП Ч ЕЗП ПУОПЧЕ ЛБМШГЙЕЧПЗП ФПЛБ (ТЙУ. 10.8ч). тЕЗЙУФТБГЙС ПДЙОПЮОЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЛБТДЙПНЙПГЙФБИ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached РПДФЧЕТДЙМБ, ЮФП УФЙНХМСГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ БЗПОЙУФБНЙ (ОПТБДТЕОБМЙОПН ЙМЙ ЙЪПРТПФЕТЕОПМПН) ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ (ТЙУ. 10.9). вПМЕЕ ФПЗП, ПЛБЪБМПУШ, ЮФП ДМС РПМХЮЕОЙС ПФЧЕФБ ОЕ ПВСЪБФЕМШОП ДПВБЧМСФШ БЗПОЙУФ ЧП ЧОХФТЙРЙРЕФПЮОЩК ТБУФЧПТ. дПВБЧМЕОЙЕ ЙЪПРТПФЕТЕОПМБ Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ ФБЛЦЕ ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч УБНПН ЙУУМЕДХЕНПН ЛХУПЮЛЕ (РЬФЮЕ) НЕНВТБОЩ, ЮФП СЧМСЕФУС ДЙБЗОПУФЙЮЕУЛЙН ФЕУФПН ДМС ПФЧЕФПЧ, ПРПУТЕДПЧБООЩИ ДЙЖЖХОДЙТХАЭЙНЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ЧФПТЙЮОЩНЙ РПУТЕДОЙЛБНЙ ^{31, 32)}.

бЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ УЧСЪБОБ У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЛБМШГЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ РПУТЕДУФЧПН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЧФПТЙЮОПЗП

198 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 10.9. бЛФЙЧБГЙС b -БДТЕОПТЕГЕРФПТПЧ ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ БЛФЙЧОПУФЙ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ. (б) тЕЗЙУФТБГЙС РТПЙЪЧПДЙМБУШ Ч ЛПОЖЙЗХТБГЙЙ cell-attached ПФ ОЕВПМШЫПЗП ХЮБУФЛБ НЕНВТБОЩ, УПДЕТЦБЭЕЗП ДЧБ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМБ. (ч) дПВБЧМЕОЙЕ Ч ОБТХЦОЩК ТБУФЧПТ ЙЪПМТПФЕТЕОПМБ (b -БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙК БЗПОЙУФ) ЧЩЪЩЧБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧЕТПСФОПУФЙ ПФЛТЩЧБОЙС ЛБМШГЙЕЧПЗП ЛБОБМБ РТЙ ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ НЕНВТБОЩ. Fig. 10.9. b- Adrenergic Agonists Cause an Increase in Calcium Channel Activity during a depolarizing pulse. (A) Recordings are from a voltage-clamped cell-attached patch. (B) Consecutive records of the activity of a patch containing two calcium channels. Addition of 14 μΜ isoproterenoL a bg adrenergic agonist to the bath causes an increase in the probability that the calcium channel will open when the cell is depolarized. (After Tsien, 1987.)

РПУТЕДОЙЛБ ГЙЛМЙЮЕУЛПЗП бнж (Гбнж). лБЛ РТПЙММАУФТЙТПЧБОП ОБ ТЙУ. 10.10, УЧСЪЩЧБОЙЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ У b -БДТЕОПТЕГЕРФПТБНЙ ОБ ЛМЕФЛБИ УЕТДГБ БЛФЙЧЙТХЕФ G-ВЕМПЛ (G_s), ПУЧПВПЦДБС ЕЗП a - Й bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ. ч ДБООПН УМХЮБЕ ЛБЛ a, ФБЛ Й bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ УЧСЪЩЧБАФУС Й БЛФЙЧЙТХАФ ЖЕТНЕОФ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪХ; УФЙНХМЙТХАЭЙК ЬЖЖЕЛФ a -УХВШЕДЙОЙГЩ ОБНОПЗП УЙМШОЕЕ, ЮЕН bg -УХВЯЕДЙОЙГЩ (ЬЖЖЕЛФЩ ТБЪМЙЮОЩИ G₀- Й G_bg-УХВЯЕДЙОЙГ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ ЙЪПЖПТНЩ БДЕОЙМБФГЙЛМБЪЩ ЪОБЮЙФЕМШОП ТБЪМЙЮБАФУС ³³ћ ³⁴⁾). бДЕОЙМБФГЙЛМБЪБ РТЕЧТБЭБЕФ бфж Ч Гбнж — ВЩУФТП ДЙЖЖХОДЙТХАЭЙК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ЧФПТЙЮОЩК РПУТЕДОЙЛ, ЛПФПТЩК БЛФЙЧЙТХЕФ ДТХЗПК ЖЕТНЕОФ — Гбнж-ЪБЧЙУЙНХА РТПФЕЙОЛЙОБЪХ. лБФБМЙФЙЮЕУЛБС УХВЯЕДЙОЙГБ ЬФПК РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ПРПУТЕДХЕФ РЕТЕОПУ ЖПУЖБФБ У бфж ОБ ЗЙДТПЛУЙМШОЩЕ ЗТХРРЩ УЕТЙОБ Й ФТЕПОЙОБ Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЖЕТНЕОФБИ Й ЛБОБМБИ, ФБЛЙН ПВТБЪПН НПДХМЙТХС ЙИ БЛФЙЧОПУФШ.

ч РПМШЪХ ЬФПК УИЕНЩ b -БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ ЛБМШГЙЕЧПК РТПЧПДЙНПУФЙ Ч ЛБТДЙПНЙПГЙФБИ УЧЙДЕФЕМШУФЧХЕФ ГЕМБС УЕТЙС ОБВМАДЕОЙК ²⁾. оБРТЙНЕТ, БЛФЙЧОПУФШ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС РПД ДЕКУФЧЙЕН ЖПТУЛПМЙОБ, ЙОЗЙВЙФПТПЧ ЖПУЖПДЙЬУФЕТБЪЩ, НЕНВТБОПРТПОЙГБЕНЩИ РТПЙЪЧПДОЩИ Гбнж, Б ФБЛЦЕ РТЙ РТСНПК ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЙ Гбнж. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЙОЯЕЛГЙС ЛБФБМЙФЙЮЕУЛПК УХВЯЕДЙОЙГЩ Гбнж-ЪБЧЙУЙНПК РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ФБЛЦЕ РТЙЧПДЙФ Л ХЧЕМЙЮЕОЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЙОЯЕЛГЙС ЙЪВЩФПЮОПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ТЕЗХМСФПТОПК УХВЯЕДЙОЙГЩ ЙМЙ ЙОЗЙВЙФПТПЧ РТПФЕЙОЛЙОБЪЩ ВМПЛЙТХЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА УФЙНХМСГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ. ATP g S (БОБМПЗ бфж) ХУЙМЙЧБЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА БЛФЙЧБГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ РХФЕН ПВТБЪПЧБОЙС УФБВЙМШОЩИ ЖПУЖПТЙМЙТПЧБООЩИ ВЕМЛПЧ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОБС ЙОЯЕЛГЙС ЖПУЖБФБЪ РТЕДПФЧТБЭБЕФ БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛХА УФЙНХМСГЙА ЛБМШГЙЕЧЩИ ФПЛПЧ ЙМЙ ДБЦЕ РТЙЧПДЙФ Л ЕЕ РПДБЧМЕОЙА РХФЕН ХДБМЕОЙС ЖПУЖБФОЩИ ЗТХРР У ЖПУЖПТЙМЙТПЧБООЩИ ВЕМЛПЧ.