Йъвйтбфемшоще сдщ дмс обфтйечщи Й лбмйечщи лбобмпч

уП ЧТЕНЕО РЕТЧПОБЮБМШОЩИ ПРЩФПЧ иПДЦЛЙОБ Й иБЛУМЙ ВЩМЙ ОБКДЕОЩ ХДПВОЩЕ ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙЕ УТЕДУФЧБ, РПЪЧПМСАЭЙЕ ЙЪВЙТБФЕМШОП ВМПЛЙТПЧБФШ ОБФТЙЕЧЩЕ ЙМЙ ЛБМЙЕЧЩЕ ФПЛЙ. пУПВЕООП ХДПВОЩН УТЕДУФЧПН ВМПЛЙТПЧБОЙС ОБФТЙЕЧЩИ ФПЛПЧ ПЛБЪБМУС ФЕФТПДПФПЛУЙО (ффи) Й ЕЗП ЖБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛЙК УРХФОЙЛ УБЛУЙФПЛУЙО (STX) (ЗМБЧБ 3). ффи РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК УЙМШОЩК СД, УПДЕТЦБЭЙКУС Ч СЙЮОЙЛБИ Й ДТХЗЙИ ПТЗБОБИ ТЩВЩ ЖХЗХ. ч УЧПЕН ПВЪПТЕ лБП ¹²⁾ ПРЙУЩЧБЕФ ЪБИЧБФЩЧБАЭХА ЙУФПТЙА ЬФПЗП СДБ, ОБЮЙОБАЭХАУС У ЕЗП

106 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 6.3. нЕНВТБООЩЕ ФПЛЙ Ч ПФЧЕФ ОБ ДЕРПМСТЙЪБГЙА. (б) пВЭЙК ФПЛ. (ч) еНЛПУФОПК ФПЛ. (у) тБООЙК ЧИПДСЭЙК ФПЛ. (D) рПЪДОЙК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ. Fig. В.ъ. Membrane Currents produced by depolarization. (A) Currents measured by a voltage clamp during a 56 mV depolarization of a squid axon membrane. The currents (lower trace) consist of a brief positive capacitative current an early transient phase of inward current and a late, maintained outward current. These are shown separately in ч, у and D. The capacitative current (B) lasts for only a few microseconds (note the change in timescale). The small outward leak current is due to the movement of potassium and chloride. The early inward current (C) is due to sodium entry, the late outward current (D) to potassium movement out of the fiber.

ПФЛТЩФЙС ЛЙФБКУЛЙН ЙНРЕТБФПТПН ыХО оХОЗПН (2838-2698 ДП О. Ь). йНРЕТБФПТ МЙЮОП ЙУРТПВПЧБМ 365 ТБЪМЙЮОЩИ ЧЕЭЕУФЧ, УПУФБЧМСС УЧПА ЖБТНБГЕЧФЙЮЕУЛХА ЛПММЕЛГЙА, Й РТПЦЙМ ОБ ХДЙЧМЕОЙЕ ДПМЗП. STX УЙОФЕЪЙТХЕФУС НПТУЛЙН РМБОЛФПОПН Й ОБЛБРМЙЧБЕФУС Ч РЙФБАЭЙИУС РМБОЛФПОПН НПММАУЛБИ, ФБЛЙИ ЛБЛ БМСУЛЙОУЛЙК Saxidomus. рП УЙМЕ ДЕКУФЧЙС ЬФПФ СД УТБЧОЙН У ффи; ХРПФТЕВМЕОЙЕ Ч РЙЭХ ЧУЕЗП ПДОПЗП ФБЛПЗП НПММАУЛБ (УЩТЩН ЙМЙ Ч ЧБТЕОПН ЧЙДЕ) НПЦЕФ РТЙЧЕУФЙ Л УНЕТФЕМШОПНХ ЙУИПДХ.

чБЦОПЕ РТЕЙНХЭЕУФЧП ффи ДМС ОЕКТПВЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ПРЩФПЧ ЪБЛМАЮБЕФУС Ч ЧЩУПЛПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ ЕЗП ДЕКУФЧЙС. нХТ, оБТБИБЫЙ Й ЙИ ЛПММЕЗЙ Ч УЧПЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ОБ БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ффи Ч ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЧУЕЗП 1 НЛНПМШ ЙМЙ ОЙЦЕ ЙЪВЙТБФЕМШОП ВМПЛЙТХЕФ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ОБФТЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ¹³⁾. йЪНЕОЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ ЖЙЛУБГЙЙ БЛУПОБ, ПВТБВПФБООПЗП ффи, ОЕ РТЙЧПДЙФ Л ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙА ЧИПДСЭЕЗП ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ, ОП МЙЫШ ЧЩИПДСЭЕЗП ЛБМЙЕЧПЗП (ТЙУ. 6.4б Й ч). чЕМЙЮЙОБ Й ЧТЕНЕООПК ИПД ЛБМЙЕЧПЗП ФПЛБ ОЕ ЙЪНЕОСАФУС Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ффи. чОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ ЧЧЕДЕОЙЕ ффи Ч БЛУПО ОЙЛБЛ ОЕ ДЕКУФЧХЕФ ОБ ФПЛ. ьЖЖЕЛФ STX ОЙЮЕН ОЕ ПФМЙЮБЕФУС ПФ ЬЖЖЕЛФБ ффи. пВБ ФПЛУЙОБ УЧСЪЩЧБАФУС У ПДОЙН Й ФЕН ЦЕ РПУБДПЮОЩН НЕУФПН, ТБУРПМПЦЕООЩН ЧП ЧОЕЫОЕН ХУФШЕ ЛБОБМБ, ЮЕТЕЪ ЛПФПТПЕ РТПИПДСФ ЙПОЩ ОБФТЙС, Й ЖЙЪЙЮЕУЛЙ РЕТЕЛТЩЧБАФ ЙН РТПИПД ЮЕТЕЪ НЕНВТБОХ ¹⁴⁾.

дМС ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ, ХЮБУФЧХАЭЙИ Ч РПФЕОГЙБМЕ ДЕКУФЧЙС, ФБЛЦЕ ВЩМП ОБКДЕОП ОЕУЛПМШЛП ВМПЛЙТХАЭЙИ ЙИ ЧЕЫЕУФЧ. фБЛ, Ч

зМБЧБ В. йПООЩЕ НЕИБОЙЪНЩ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙСљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 107

тЙУ. 6.4. жБТНБЛПМПЗЙЮЕУЛПЕ ТБЪМЙЮЕОЙЕ НЕНВТБООЩИ ФПЛПЧ. (б) пФЧЕДЕОЙЕ Ч ОПТНБМШОПН ТБУФЧПТЕ. (ч) вМПЛ ОБФТЙЕЧПЗП ФПЛБ ФЕФТПДПФПЛУЙОПН. (у) вМПЛ ЛБМЙЕЧПЗП ФПЛБ TEA. Fig. 6.4. Pharmacological Separation of Membrane Currents into sodium and potassium components. Membrane currents were produced by clamping of the membrane potential to 0 mV in a frog myelinated nerve. (A) Control record in normal bathing solution. (B) The addition of 300 nW tetrodotoxin (TTX) causes the sodium current to disappear while the potassium current remains. (C) The addition of tetraethylammonium (TEA) blocks the potassium current leaving the sodium current intact. (After Hille, 1970.)

тЙУ. 6.5. рПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНПУФШ ТБООЕЗП Й РПЪДОЕЗП ФПЛПЧ. (б) фПЛЙ Ч ПФЧЕФ ОБ ЗЙРЕТ- Й ДЕРПМСТЙЪБГЙА. (ч) ъБЧЙУЙНПУФШ БНРМЙФХДЩ ФПЛБ ПФ ЧЕМЙЮЙОЩ РТЕ-ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙЙ Й РТЕ-ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ. Fig. 6.5. Dependence of Early and Late Currents on Potential. (A) Currents produced by voltage steps from a holding potential of -65 mV to a hyperpolanzed level (-85 mV) and to successively increasing depolarized levels as

indicated. The late potassium current increases as the depolarizing steps increase. The early sodium current first increases, then decreases with increasing depolarization; it is absent at +52 mV and reversed in sign at +65 mV. (B) Peak currents plotted against the potential to which the membrane is stepped. Late outward current increases rapidly with depolarization. Early inward current first increases in magnitude, then decreases, reversing to outward current at about +55 mV (the sodium equilibrium potential). (After Hodgkin, Huxley, and Katz, 1952.)

БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ Й НЙЕМЙОЙЪЙТПЧБООПН БЛУПОЕ МСЗХЫЛЙ, ЛБЛ РПЛБЪБМЙ бТНУФТПОЗ, иЙММЕ Й ЙИ ЛПММЕЗЙ, ФЕФТБЬФЙМБНПОЙК (TEA, Ч ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЧЩЫЕ 10 ННПМШ) ВМПЛЙТХЕФ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ (УН. ТЙУ. 6.4у) ¹⁵⁾.

ч БЛУПОЕ ЛБМШНБТБ TEA ОЕПВИПДЙНП ДПВБЧМСФШ ЧП ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩК ТБУФЧПТ, РПУЛПМШЛХ ПО ВМПЛЙТХЕФ ЧОХФТЕООЕЕ ХУФШЕ ЛБОБМБ; Ч ДТХЗЙИ РТЕРБТБФБИ, ФБЛЙИ ЛБЛ РЕТЕИЧБФ тБОЧШЕ МСЗХЫЛЙ, TEA ЬЖЖЕЛФЙЧЕО Й РТЙ ЧОЕЛМЕФПЮ-

108љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

ОПК БРРМЙЛБГЙЙ. дТХЗЙЕ УПЕДЙОЕОЙС, ФБЛЙЕ ЛБЛ 4-БНЙОПРЙТЙДЙО (4-бт) ЙМЙ ДЙБНЙОПРЙТЙДЙО (DAP), ВМПЛЙТХАФ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ Ч НЙММЙНПМСТОЩИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЛБЛ УОБТХЦЙ, ФБЛ Й ЙЪОХФТЙ ЛМЕФЛЙ.