Рпуффефбойюеулбс рпфеогйбгйс

рфр РПДПВОБ ЖБУЙМЙФБГЙЙ Й ХУЙМЕОЙА Ч ФПН, ЮФП ПОБ ПФТБЦБЕФ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧЩВТПУБ ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ФЕТНЙОБМЙ, ЧЩЪЧБООПЕ РТЕДЫЕУФЧХАЭЕК УФЙНХМСГЙЕК. тБЪМЙЮЙЕ УПУФПЙФ Ч ФПН, ЮФП рфр ОБЮЙОБЕФУС УХЭЕУФЧЕООП РПЪЦЕ, ДПУФЙЗБЕФ НБЛУЙНХНБ ЮЕТЕЪ ОЕУЛПМШЛП УЕЛХОД РПУМЕ ЛПОГБ УФЙНХМСГЙЙ Й ДМЙФУС ДЕУСФЛЙ НЙОХФ. оБ ТЙУ. 12.3 РПЛБЪБО РТЙНЕТ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ ОБ ЛМЕФЛЕ ГЙМЙБТОПЗП ЗБОЗМЙС ГЩРМЕОЛБ, ПВТБВПФБООПК ЛХТБТЕ ДМС ХНЕОШЫЕОЙС БНРМЙФХДЩ чрур. лТПНЕ ФПЗП, ДМС РТЕДПФЧТБЭЕОЙС ЪБРХУЛБ рд ЛМЕФЛБ ВЩМБ ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБОБ (ДМЙООЩЕ ПФЛМПОЕОЙС ЧОЙЪ ОБ ТЙУ. 12.3б) РЕТЕД УФЙНХМСГЙЕК РТЕУЙОБРФЙ-

зМБЧБ 12. уЙОПРФЙЮЕУЛБС РМБУФЙЮОПУФШљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 247

тЙУ. 12.3. рПУФФЕФБОЙЮЕУЛБС РПФЕОГЙБГЙС ЧПЪВХДЙФЕМШОПЗП РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РПФЕОГЙБМБ (чрур) Ч ЛМЕФЛЕ ГЙМЙБТОПЗП ЗБОЗМЙС ГЩРМЕОЛБ, ЧЩЪЧБООБС УФЙНХМСГЙЕК ОЕТЧБ. (б) ЛПОФТПМШОБС ЪБРЙУШ ДП РПФЕОГЙБГЙЙ; (ч) ПФЧЕФ ЮЕТЕЪ 15 У РПУМЕ ЪБМРБ Ч 1 500 УФЙНХМПЧ; (C-F) ПФЧЕФЩ ОБ ФЕУФ--УФЙНХМЩ ЮЕТЕЪ 1, 3, 5 Й 10 НЙО РПУМЕ ФЕФБОЙЪБГЙЙ. Fig. 12.3. Posttetanic Potentiation of the excitatory postsynaptic potential (EPSP) in a chick ciliary ganglion cell, produced by preganglionic nerve stimulation. Potentials were recorded with an intracellular microelectrode. To prevent action potential initiation, the EPSP amplitude was reduced with curare, and a hyperpolarizing pulse was applied through the recording electrode before each stimulus. (A) The control record shows electrical coupling potential (brief depolarization) followed by a small EPSP. (B) The response recorded 15 s after the end of a train of 1 500 stimuli applied to the preganglionic nerve. The EPSP amplitude is more than six times greater than the control, giving rise to an action potential. The amplitude of the coupling potential is unchanged. (C-F) Test stimuli at 1, 3, 5, and 10 rnin after the tetanus show the slow decline of potentiation, with the EPSP in the last record still more than twice the control value. (From Martin and Pilar, 1964.)

ЮЕУЛПЗП ОЕКТПОБ. рЕТЧПЕ ПФЛМПОЕОЙЕ ЧЧЕТИ ОБ ЛБЦДПК ЪБРЙУЙ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК РПФЕОГЙБМ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛПК УЧСЪЙ НЕЦДХ УФЙНХМЙТХЕНПК Й ТЕЗЙУФТЙТХЕНПК ЛМЕФЛПК; ВПМЕЕ НЕДМЕООБС ДЕРПМСТЙЪБГЙС РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК чрур, ЧЩЪЧБООЩК ЧЩВТПУПН би ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ФЕТНЙОБМЙ (ЗМБЧБ 9). ч ДБООПН УМХЮБЕ БОБМЙЪХ РПДЧЕТЗБЕФУС чрур. йЪОБЮБМШОП БНРМЙФХДБ чрур ВЩМБ ФПМШЛП ПЛПМП 4 Нч (ЙЪ-ЪБ РТЙУХФУФЧЙС ЛХТБТЕ). ъБФЕН РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛЙК ОЕТЧ ТБЪДТБЦБМУС У ЮБУФПФПК 100 ЙНРХМШУПЧ Ч УЕЛХОДХ Ч ФЕЮЕОЙЕ 15 У, ЮФП ЧЩЪЧБМП ЛТБФЛПЧТЕНЕООПЕ ХНЕОШЫЕОЙЕ чрур (ОЕ РПЛБЪБОП). юЕТЕЪ 15 УЕЛХОД ПДЙОПЮОЩК УФЙНХМ ЧЩЪЧБМ чрур БНРМЙФХДПК ВПМЕЕ 20 Нч, ЛПФПТЩК РТЕЧЩУЙМ РПТПЗ Й ЧЩЪЧБМ рд (ТЙУ. 12.3ч). пФЧЕФЩ ОБ РПУМЕДХАЭЙЕ УФЙНХМЩ РПУФЕРЕООП ХНЕОШЫБМЙУШ (ТЙУ. 12.3C-F), ОП ДБЦЕ ЮЕТЕЪ 10 НЙОХФ РПУМЕ ЛПОГБ ФЕФБОЙЮЕУЛПК УФЙНХМСГЙЙ ПФЧЕФ ВЩМ ЧДЧПЕ ВПМШЫЕ ОБЮБМШОПЗП.

лБЛ Й ЖБУЙМЙФБГЙС, рфр ЙНЕЕФ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПЕ РТПЙУИПЦДЕОЙЕ. ьФП ПЪОБЮБЕФ, ЮФП рфр ЧЩЪЧБОБ ХЧЕМЙЮЕООЩН ЧЩВТПУПН НЕДЙБФПТБ ЙЪ РТЕУЙОБРФЙЮЕУЛПК ФЕТНЙОБМЙ, УЛПТЕЕ ЧУЕЗП, ЙЪ-ЪБ ХЧЕМЙЮЕОЙС ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС. фПЮОЩК НЕИБОЙЪН ЬФПЗП СЧМЕОЙС ОЕСУЕО, ОП ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ ОБ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ МСЗХЫЛЙ РПЛБЪБМЙ, ЮФП рфр ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧИПДБ ЛБМШГЙС Ч ФЕТНЙОБМШ ЧП ЧТЕНС ЪБМРБ УФЙНХМПЧ. оБРТЙНЕТ, ЕУМЙ ХВТБФШ ЛБМШГЙК ЙЪ ПНЩЧБАЭЕЗП ТБУФЧПТБ ЧП ЧТЕНС УФЙНХМСГЙЙ, ФП РПФЕОГЙБГЙС ОЕ ВХДЕФ ОБВМАДБФШУС¹⁴⁾. ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ЛБМШГЙС, ЧИПД ОБФТЙС ОЕ СЧМСЕФУС ОЕПВИПДЙНЩН, ФБЛ ЛБЛ рфр НПЦЕФ ВЩФШ ЧЩЪЧБОБ БРРМЙЛБГЙЕК ДЕРПМСТЙЪБГЙПООЩИ ЙНРХМШУПЧ ОБ ФЕТНЙОБМШ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ФЕФТПДПФПЛУЙОБ¹⁵⁾. ч ЬФЙИ

248 тБЪДЕМ II. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 12.4. зЙРРПЛБНРБМШ ОБС ЖПТНБГЙС. Fig. 12.4. The Hippocam-pal Formation Lies buried in the temporal Lobe and consists of two interlocking C-shaped strips of cortex, the dentate gyrus and the hippocampus, together with the neighboring subiculum. Pyramidal cells in area CA1 are innervated by the Schaf-fer collateral-commissural pathway. Granule cells in the dentate gyrus are innervated by the perforant fiber pathway from the subiculum and, in turn, innervate CA3 cells.

ХУМПЧЙСИ ЧЕМЙЮЙОБ РПФЕОГЙБГЙЙ ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС У ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЬЛУФТБЛМЕФПЮОПЗП ЛБМШГЙС. рТЙ ПЮЕОШ ЧЩУПЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙСИ ЛБМШГЙС (83 ННПМШ) РПФЕОГЙБГЙС РПУМЕ 500 УФЙНХМПЧ ДМЙФУС ВПМЕЕ ДЧХИ ЮБУПЧ.

оЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП ОБФТЙК ОЕ ОХЦЕО ДМС РПФЕОГЙБГЙЙ, ЕЗП ЧИПД ЧМЙСЕФ ОБ ДМЙФЕМШОПУФШ рфр. рПФЕОГЙБГЙС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС ЛТЩУЩ ХДМЙОСЕФУС ЧПЪДЕКУФЧЙСНЙ, ЛПФПТЩЕ ВМПЛЙТХАФ ЧЩЧЕДЕОЙЕ ОБФТЙС Na-K бфжБЪПК, ОБРТЙНЕТ, ДПВБЧМЕОЙЕН ХБВБЙОБ ЙМЙ ХДБМЕОЙЕН ЛБМЙС ЙЪ ПНЩЧБАЭЕЗП ТБУФЧПТБ¹⁶⁾. хЧЕМЙЮЕОЙЕ ДМЙФЕМШОПУФЙ рфр НПЦЕФ РТПЙУИПДЙФШ ЙЪ-ЪБ ФПЗП, ЮФП ХЧЕМЙЮЕООБС ЛПОГЕОФТБГЙС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ОБФТЙС ХНЕОШЫБЕФ УЛПТПУФШ ЧЩЧЕДЕОЙС ОБЛПРМЕООПЗП ЛБМШГЙС Na—уБ ПВНЕОПН. рфр Ч ОЕТЧОП--НЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛБ ФБЛЦЕ ХНЕОШЫБЕФУС РП ЧЕМЙЮЙОЕ Й ДМЙФЕМШОПУФЙ РТЙ ЧПЪДЕКУФЧЙСИ, ЛПФПТЩЕ ЧМЙСАФ ОБ ПВНЕО ЛБМШГЙС НЕЦДХ ГЙФПРМБЪНПК Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩНЙ ИТБОЙМЙЭБНЙ, ОБРТЙНЕТ, НЙФПИПОДТЙСНЙ¹⁷⁾. ьФЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЪЧПМСАФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ЧИПД ЛБМШГЙС ЧП ЧТЕНС ФЕФБОХУБ РТЙЧПДЙФ Л ВЩУФТПНХ ОБРПМОЕОЙА ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ ИТБОЙМЙЭ ЛБМШГЙС. оБЛПРМЕООЩК ЛБМШГЙК РПУМЕ ФЕФБОХУБ НЕДМЕООП ЧЩУЧПВПЦДБЕФУС Ч ГЙФПРМБЪНХ, РПДДЕТЦЙЧБС РПЧЩЫЕООХА ЛПОГЕОФТБГЙА УЧПВПДОПЗП ЛБМШГЙС Ч ГЙФПРМБЪНЕ.

§ 2. дПМЗПЧТЕНЕООЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС

тЙФНЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ ОЕКТПОПЧ ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ ЙЪНЕОЕОЙС УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЬЖЖЕЛФЙЧОПУФЙ, ЛПФПТЩЕ ДМСФУС ЪОБЮЙФЕМШОП ДПМШЫЕ, ЮЕН Ч РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ. дМЙФЕМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС НПЗХФ ОБВМАДБФШУС Ч ТБЪОЩИ ЮБУФСИ НПЪЗБ, Й ЬФП СЧМЕОЙЕ ПУПВЕООП ЙОФЕТЕУОП ФЕН, ЮФП НПЦЕФ ВЩФШ УЧСЪБОП У РБНСФША.

ДПМЗПЧТЕНЕООБС РПФЕОГЙБГЙС

дПМЗПЧТЕНЕООБС РПФЕОГЙБГЙС (дчр) ЧРЕТЧЩЕ ВЩМБ ПРЙУБОБ вМЙУУ, мПНП Ч 1973 ЗПДХ Ч ЗМХФБНБФЕТЗЙЮЕУЛЙИ УЙОБРУБИ ЗЙРРПЛБНРБМШОПК ЖПТНБГЙЙ¹⁸⁾. ьФБ УФТХЛФХТБ ОБИПДЙФУС Ч ЧЙУПЮОПК ПВМБУФЙ НПЪЗБ Й УПУФПЙФ ЙЪ ДЧХИ ПВМБУФЕК, ЙЪЧЕУФОЩИ ЛБЛ ЗЙРРПЛБНР Й ЪХВЮБФБС ЖБУГЙС, ЛПФПТЩЕ ОБ УТЕЪЕ ЧЙДОЩ ЛБЛ ДЧЕ РПМПУЛЙ ЛПТЩ у-ПВТБЪОПК ЖПТНЩ, ЧЪБЙНОП ПИЧБФЩЧБАЭЙЕ ДТХЗ ДТХЗБ Й УХВЙЛХМХНБ (ТЙУ. 12.4). хРПТСДПЮЕООПЕ ТБУРПМПЦЕОЙЕ ЛМЕФПЛ Й ЧИПДОЩИ РХФЕК РПЪЧПМСЕФ УФЕТЕПФБЛУЙЮЕУЛЙ ЧЧЕУФЙ Ч НПЪЗ ЦЙЧПФОПЗП ЬМЕЛФТПДЩ ФПЮОП Л ПРТЕДЕМЕООЩН ФЙРБН ЛМЕФПЛ Й ЧОХФТЙЛМЕФПЮОП ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ. уППФЧЕФУФЧЕООП, МЕЗЛП ТБУРПМПЦЙФШ Й УФЙНХМЙТХАЭЙЕ ЬМЕЛФТПДЩ ОБ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ ЧИПДОЩИ РХФСИ.

зМБЧБ 12. уЙОПРФЙЮЕУЛБС РМБУФЙЮОПУФШљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 249

тЙУ. 12.5. дПМЗПЧТЕНЕООБС РПФЕОГЙБ ГЙС (дчр) Ч ЗЙРРПЛБНРЕ БОЕУФЕЪЙТПЧБООПЗП ЛТПМЙЛБ. (б) уЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ПФЧЕФЩ ОБ УФЙНХМСГЙА РЕТЖПТБОФОПЗП РХФЙТЕЗЙУФТЙТПЧБМЙУШ Ч ЗТБОХМСТОЩИ ЛМЕФЛБИ ЪХВЮБФПК ЖБУГЙЙ. (ч) лПТПФЛЙЕ ФЕФБОХУЩ (15 УФ/У Ч ФЕЮ. 10 У) ОБОПУСФУС Ч ПФНЕЮЕООЩЕ УФТЕМЛБНЙ НПНЕОФЩ. Fig. 12.5. Long-Term Potentiation (LTP) in the hippocampus of an anesthetized rabbit. (A) Synaptic responses to perforant fiber pathway stimulation were recorded from granule cells in the dentate gyrus. (B) Brief tetanic stimuli (15/s for 10 s) were given at times marked by the arrows. Each tetanus caused an increase in the amplitude of the synaptic response (grey circles), eventually lasting for hours. In the same cell, responses to stimulation of a control pathway not receiving tetanic stimulation (black circles) were unchanged. (After Bliss and L0mo, 1973.)

вМЙУУ Й мПНП РПЛБЪБМЙ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЧИПДПЧ ЛМЕФПЛ ЪХВЮБФПК ЖБУГЙЙ Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЧЩУПЛПЮБУФПФОПК УФЙНХМСГЙЙ ЧИПДПЧ Л ЬФЙН ЛМЕФЛБН, ЛПФПТПЕ ДМЙФУС ЮБУЩ Й ДБЦЕ ДОЙ (ТЙУ. 12.5). уЕКЮБУ ЬФП СЧМЕОЙЕ ЙЪЧЕУФОП ЛБЛ ЗПНПУЙОБРФЙЮЕУЛБС дчр. оЕУНПФТС ОБ ФП, ЮФП дчр ВЩМБ РПЛБЪБОБ Й Ч ДТХЗЙИ ПВМБУФСИ НПЪЗБ, ЧЛМАЮБС ОЕУЛПМШЛП ПФДЕМПЧ ОПЧПК ЛПТЩ, Й ДБЦЕ Ч ОЕКТПНЩЫЕЮОПН УПЕДЙОЕОЙЙ ТБЛППВТБЪОЩИ¹⁹⁾, ОБЙВПМЕЕ ЙОФЕОУЙЧОП ЬФП СЧМЕОЙЕ ВЩМП ЙЪХЮЕОП ОБ УТЕЪБИ ЗЙРРПЛБНРБ ²⁰ћ ²¹⁾.