Лбмйечще лбобмщ чпмпулпчщи лмефпл Й йи обуфтпклб

лБЛЙЕ УЧПКУФЧБ ЛМЕФПЮОПК НЕНВТБОЩ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЬФХ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛХА ОБУФТПКЛХ Й ЛБЛ ЬФЙ УЧПКУФЧБ ЧБТШЙТХАФ, ПРТЕДЕМСС ОБУФТПКЛХ ОБ ПРТЕДЕМЕООХА ЮБУФПФХ? пФЧЕДЕОЙЕ ПФ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ НЕЫПЮЛБ МСЗХЫЛЙ (ЧЕУФЙВХМСТОЩК УЕОУПТОЩК ПТЗБО) РПЛБЪБМП, ЮФП ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩНЙ ЛБМШГЙЕЧЩНЙ Й ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩНЙ ЛБМЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ ПУГЙММСГЙА РПФЕОГЙБМБ⁸¹ћ ⁸²⁾. йУУМЕДПЧБОЙС ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ, ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ЙЪ ХИБ ЮЕТЕРБИЙ⁸³ћ ⁸⁴⁾, РПЛБЪБМЙ, ЮФП ИБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛБС ЮБУФПФБ ЛБЦДПК ЛМЕФЛЙ ПРТЕДЕМЕОБ ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЬМЕЗБОФОЩН Й РТПУФЩН РХФЕН — Б ЙНЕООП РМПФОПУФША Й ЛЙОЕФЙЮЕУЛЙНЙ УЧПКУФЧБНЙ ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩИ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ Ч ЛБЦДПК ЛМЕФЛЕ (ТЙУ. 18.17). йИ ОБЪЩЧБАФ чл-ЛБОБМБНЙ (ПФ "big K⁺") ЙЪ-ЪБ ВПМШЫПК РТПЧПДЙНПУФЙ ПДЙОПЮОПЗП ЛБОБМБ.

ч ЛМЕФЛБИ, ОБУФТПЕООЩИ ОБ ВПМЕЕ ОЙЪЛЙЕ ЮБУФПФЩ, УХННБТОБС ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ НБМБ Й НЕДМЕООЕЕ БЛФЙЧЙТХЕФУС, Й ФБЛЙН ПВТБЪПН УРПУПВУФЧХЕФ ЧПЪОЙЛОПЧЕОЙА ПФОПУЙФЕМШОП НЕДМЕООЩИ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ ЛПМЕВБОЙК. ч ЛМЕФЛБИ У ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК ЮБУФПФПК ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ ВПМШЫЕ Й БЛФЙЧБГЙС ВЩУФТЕЕ. ч УБНЩИ ОЙЪЛПЮБУФПФОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ЕЭЕ ВПМЕЕ НЕДМЕООЩЕ, ЙУЛМАЮЙФЕМШОП РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩЕ ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ РПДДЕТЦЙЧБАФ ЛПМЕВБОЙС ⁸⁵⁾. чл-ЛБОБМЩ Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ГЩРМСФ⁸⁶⁾ Й ЮЕТЕРБИ⁸⁷⁾ ЛПДЙТХАФУС ЗЕОПН, Фтол ЛПФПТПЗП ПВМБДБЕФ БМШФЕТОБФЙЧОЩН УРМБКУЙОЗПН^{88, 89)}, Й ОЕЛПФПТЩЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙБМШОП ТБУЭЕРМСЕНЩЕ ЙЪПЖПТНЩ ЛБОБМБ ЛЙОЕФЙЮЕУЛЙ ТБЪМЙЮОЩ⁹⁰⁾. дПРПМОЙ-

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 405

тЙУ. 18.17. юБУФПФБ ОБУФТПКЛЙ Й ЛБМЙЕЧБС РТПЧПДЙНПУФШ Ч ЙЪПМЙТПЧБООПК ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЕ ЮЕТЕРБИЙ, ЙЪНЕТЕООЩЕ У РПНПЭША РЪФЮ-ЛМБНР ПФЧЕДЕОЙС ПФ ГЕМПК ЛМЕФЛЙ. (б) уТЕДОСС ЪБРЙУШ РПЛБЪЩЧБЕФ ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ, ПВХУМПЧМЕООЩК, Ч ПУОПЧОПН, ЛБМЙЕН, ЧПЪОЙЛБАЭЙК Ч ПФЧЕФ ОБ ДЕРПМСТЙЪХАЭЕЕ УНЕЭЕОЙЕ РПФЕОГЙБМБ (ДМЙФЕМШОПУФШ ЛПФПТПЗП РПЛБЪБОБ ОБ ЧЕТИОЕК ЪБРЙУЙ). фПЛ НЕДМЕООП ОБТБУФБЕФ ДП НБЛУЙНХНБ Ч 15 Рб У РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ ПЛПМП 200 НУ. оЕВПМШЫПК УДЧЙЗ ФПЛБ ФБЛПК ЦЕ ДМЙФЕМШОПУФЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ПУГЙММСФПТОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ОБРТСЦЕОЙС Ч ОБЮБМЕ Й Ч ЛПОГЕ ФПМЮЛБ (ОЙЦОСС ЪБРЙУШ) У ТЕЪПОБОУОПК ЮБУФПФПК 9 зГ. (ч) ч ДТХЗПК ЛМЕФЛЕ УИПДОЩК ДЕРПМСТЙЪХАЭЙК ФПМЮПЛ ЧЩЪЩЧБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОП

ВПМШЫЙК РП ЧЕМЙЮЙОЕ, ВЩУФТП ОБТБУФБАЭЙК ЧЩИПДСЭЙК ФПЛ, УЧЙДЕФЕМШУФЧХАЭЙК П ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК РМПФОПУФЙ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ У ВПМЕЕ ВЩУФТПК ЛЙОЕФЙЛПК. юБУФПФБ ОБУФТПКЛЙ ПУГЙММСФПТОПЗП ПФЧЕФБ ФБЛЦЕ РТПРПТГЙПОБМШОП ЧПЪТБУФБЕФ ДП 200 зГ. Fig. 18.17. Tuning Frequency and Potassium Conductance in isolated turtle hair cells measured by whole-cell patch clamp recording. (A) The middle record shows outward current carried mainly by potassium, produced by a depolarizing voltage command (duration indicated in the top record). Current rises slowly to a maximum of 15 pA, with a time constant of about 200 ms. A small current step of the same duration produces oscillatory voltage responses at the beginning and end of the pulse (lower record) with a resonant frequency of 9 Hz. (B) In another cell, a similar depolarizing pulse produces a much larger, rapidly rising outward current (middle record; note the changes in current and timescales), indicating a greater density of potassium channels with faster kinetics. The oscillatory response to a small current pulse reveals a concomitant increase in tuning frequency to 200 Hz (lower record). (After Fettiplace, 1987.)

ФЕМШОБС ЧБТЙБВЕМШОПУФШ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ЧУРПНПЗБФЕМШОПК b -УХВЯЕДЙОЙГЕК, ЛПФПТБС ЧУФТБЙЧБЕФУС Ч ЛБОБМ Й ЪБНЕДМСЕФ ЛЙОЕФЙЛХ ЕЗП ПФЛТЩЧБОЙС⁹¹⁾. ьФБ b -УХВЯЕДЙОЙГБ ЬЛУРТЕУУЙТХЕФУС Ч ФПОПФПРЙЮЕУЛПН РБФФЕТОЕ, РПСЧМССУШ Ч ВПМШЫЙИ ЛПМЙЮЕУФЧБИ Ч ЛМЕФЛБИ ЧЕТЫЙОЩ ХМЙФЛЙ, ЗДЕ ПВОБТХЦЙЧБЕФУС ОБУФТПКЛБ ОБ ОЙЪЛЙЕ ЮБУФПФЩ.

УМХИПЧЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ

пУОПЧОЩЕ УМХИПЧЩЕ РХФЙ УИЕНБФЙЮОП РТЕДУФБЧМЕОЩ ОБ ТЙУ. 18.18. уМХИПЧЩЕ ЧПМПЛОБ ЧПУШНПК РБТЩ ЮЕТЕРОПНПЪЗПЧЩИ ОЕТЧПЧ ОБРТБЧМСАФУС ГЕОФТБМШОП Й РПУЩМБАФ ЧЕФЧЙ ЛБЛ Ч ДПТЪБМШОЩЕ, ФБЛ Й Ч ЧЕОФТБМШОЩЕ ЛПИМЕБТОЩЕ СДТБ⁹²⁾. бЛУПОЩ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ ЧПУИПДСФ Ч УПУФБЧЕ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПЗП ВПЛПЧПЗП МЕНЙОЙУЛБ, ЙООЕТЧЙТХС ЛМЕФЛЙ Ч ОЙЦОЙИ ВХЗПТЛБИ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС (СДТП ВПЛПЧПЗП МЕНОЙУЛБ СЧМСЕФУС УФБОГЙЕК УЙОБРФЙЮЕУЛПЗП РЕТЕЛМАЮЕОЙС ДМС ОЕЛПФПТЩИ ЙЪ ЬФЙИ ЧПМПЛПО). оЕКТПОЩ Ч ЧЕОФТБМШОПН ЛПИМЕБТОПН СДТЕ ФБЛЦЕ ДБАФ ЛПММБФЕТБМШОЩЕ ЧЕФЧЙ ЛБЛ Л ЙРУЙМБФЕТБМШОЩН, ФБЛ Й Л ЛПОФТБМБФЕТБМШОЩН СДТБН ЧЕТИОЙИ ПМЙЧ. лМЕФЛЙ ФТЕФШЕЗП РПТСДЛБ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ Ч СДТБИ ЧЕТИОЙИ ПМЙЧ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, РПУЩМБАФ ЧПУИПДСЭЙЕ ЧПМПЛОБ Ч ОЙЦОЙЕ ВХЗТЩ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС. рХФШ РТПДПМЦБЕФУС ЮЕТЕЪ СДТБ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ФБМБНХУБ Л УМХИПЧПК ПВМБУФЙ РПРЕТЕЮОПК ЧЙУПЮОПК ЙЪЧЙМЙОЩ ЧЕТИОЕК ЮБУФЙ ЧЙУПЮОЩИ ДПМЕК ЛПТЩ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ. лБЦДЩК ХТПЧЕОШ Ч УМХИПЧПН РХФЙ ФПОПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТХЕФУС.

рП НЕТЕ РТПДЧЙЦЕОЙС Л ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙН ПФДЕМБН УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ ЮЙУФЩЕ ФПОБ УФБОПЧСФУС ЧУЕ НЕОЕЕ ЧБЦОЩНЙ Ч ЛБЮЕУФЧЕ УФЙНХМПЧ ДМС ПФДЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ. оБРТЙНЕТ, ЛМЕФЛЙ Ч ДПТЪБМШОПН ЛПИМЕБТОПН СДТЕ Й ОЙЦОЙИ ВХЗТБИ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС ФПТНПЪСФУС ФПОБНЙ, ЛПФПТЩЕ ОЕ УПЧРБДБАФ У ЙИ ИБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛПК ЮБУФПФПК⁹³ћ ⁹⁴⁾. лМЕФЛЙ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПНВЙОБГЙЙ ФПОПЧ, ОБ ВЙОБХТБМШОЩЕ, ОП ОЕ НЕОЪХТБМШОЩЕ ЪЧХЛЙ, Б ФБЛЦЕ ОБ ДТХЗЙЕ УМПЦОЩЕ УМХИПЧЩЕ УФЙНХМЩ^95)--97). лПЗДБ ПВОБТХЦЙЧБАФУС ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ДЕКУФЧЙФЕМШОП ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЮЙУФЩЕ ФПОБ, ЙИ ЮБУФПФОБС ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ ЪБЮБУФХА ЧЩЫЕ, ЮЕН Х РЕТЧЙЮОЩИ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЛТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ (ПФОПЫЕОЙЕ РПТПЗБ Л ЮБУФПФЕ) ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ ПУФТЕЕ, ЮЕН ЛТЙЧБС РЕТЧЙЮОПЗП БЖЖЕТЕОФБ⁹⁸⁾ (ТЙУ. 18.19б). ьФП ПВПУФТЕОЙЕ ЮБУФПФОПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ ПФЧЕФБ

406љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљљљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.18. гЕОФТБМШОЩЕ УМХИПЧЩЕ РХФЙ. чПМПЛОБ УМХИПЧПЗП ОЕТЧБ ПЛБОЮЙЧБАФУС ВЙМБФЕТБМШОП Ч ДПТЪБМШОЩИ Й ЧЕОФТБМШОЩИ ЛПИМЕБТОЩИ СДТБИ. чПМПЛОБ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ ЧПУИПДСФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОП Л ОЙЦОЙН ВХЗТБН ЮЕФЧЕТПИПМНЙС; ЧПМПЛОБ ПФ ЧЕОФТБМШОЩИ ЛПИМЕБТОЩИ СДЕТ ФБЛЦЕ ДБАФ ЛПММБФЕТБМЙ ВЙМБФЕТБМШОП Ч СДТБ ЧЕТИОЙИ ПМЙЧ. уМЕДХАЭЕЕ ВЙМБФЕТБМШОПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ОБ ХТПЧОЕ ОЙЦОЙИ ВХЗТПЧ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС. ъБФЕН ЧПМПЛОБ ЧПУИПДСФ Л СДТБН НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ФБМБНХУБ, Б ПФФХДБ ОБРТБЧМСАФУС Ч УМХИПЧХА ЛПТХ. Fig. 18.18. Central Auditory Pathways shown schematically on transverse sections of the medulla, midbrain, and thalamus, and a coronal section of the cerebral cortex. Auditory nerve fibers end in the dorsal and ventral cochlear nuclei. Second-order fibers ascend to the contralateral inferior colliculus; those from the ventral cochlear nucleus also supply collaterals bilaterally to the superior olivary nuclei. Further bilateral interaction occurs at the level of the inferior colliculus Fibers then ascend to the medial geniculate nucleus of the thalamus and hence to the auditory cortex. (After Berne and Levy, 1988.)

УППФЧЕФУФЧХЕФ ПВПУФТЕОЙА РТПУФТБОУФЧЕООПК МПЛБМЙЪБГЙЙ ЛПМЕВБОЙК ОБ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЕ Й ПВЕУРЕЮЙЧБЕФУС ЪБ УЮЕФ МБФЕТБМШОПЗП ФПТНПЦЕОЙС, ФПЮОП ФБЛ ЦЕ ЛБЛ Й Ч УПНБФПУЕОУПТОПК УЙУФЕНЕ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ТЕГЕРФЙЧОЩН РПМЕН ЬФПЗП ЛПТЛПЧПЗП ОЕКТПОБ СЧМСЕФУС ЧПЪВХЦДЕООБС РПМПУБ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ, ПЛТХЦЕООБС У ПВЕЙИ УФПТПО ФПТНПЪОЩН ПЛБКНМЕОЙЕН. ьФП РТЙЧПДЙФ Л УХЦЕОЙА ДЙБРБЪПОБ ЮБУФПФ, ЛПФПТЩЕ ЧПЪВХЦДБАФ ЛМЕФЛХ, ЪБ УЮЕФ УЦБФЙС ЕЗП У ПВЕЙИ УФПТПО ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙНЙ Й ВПМЕЕ ОЙЪЛЙНЙ ЮБУФПФБНЙ, ЛПФПТЩЕ ЧЩЪЩЧБАФ ФПТНПЦЕОЙЕ (ТЙУ. 18.19ч). фПТНПЪОЩЕ ВПЛПЧЩЕ РПМПУЩ ЮБУФПФ ПВХУМПЧМЕОЩ ЮБУФЙЮОП ОЙУИПДСЭЕК ПВТБФОПК УЧСЪША ЙЪ УБНПК ЛПТЩ, ЛПФПТБС ЖПТНЙТХЕФ УЧПКУФЧБ ПФЧЕФБ ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ОБ ВПМЕЕ ОЙЪЛЙИ ХТПЧОСИ⁹⁹⁾.

УМХИПЧБС ЛПТБ

уМХИПЧПК ЧИПД, ПУХЭЕУФЧМСЕНЩК ЛБЛ ЮЕТЕЪ ДПТЪБМШОЩЕ, ФБЛ Й ЧЕОФТБМШОЩЕ ЛПИМЕБТОЩЕ СДТБ, ДПУФЙЗБЕФ УМХИПЧПК ЛПТЩ. рЕТЧЙЮОБС УМХИПЧБС ЛПТБ (б,) ТБУРПМПЦЕОБ Ч ЧЕТИОЕН ПФДЕМЕ ЧЙУПЮОПК ДПМЙ Й УППФЧЕФУФЧХЕФ РПМСН 41 Й 42 РП вТПДНБОХ. х ЛПЫЕЛ б, ХДПВОП ТБУРПМПЦЕОБ ОБ ВПЛПЧПК РПЧЕТИОПУФЙ НПЪЗБ, РПЬФПНХ ВПМШЫЙОУФЧП ЛПНВЙОЙТПЧБООЩИ БОБФПНП-ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК РТПЙЪЧПДЙФУС ОБ ЬФПН ЧЙДЕ¹⁰⁰⁾. нЙЛТПЬМЕЛФТПДОЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЛБЪБМЙ, ЮФП б, ФБЛЦЕ ЙНЕЕФ ЛПМПОЮБФХА ПТЗБОЙЪБГЙА, РТЙ ЛПФПТПК ЧУЕ ЛМЕФЛЙ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ ЧДПМШ ЧЕТФЙЛБМШОПЗП РХФЙ, ЙНЕАФ ПДОХ Й ФХ ЦЕ ПРФЙНБМШОХА ЮБУФПФХ^101)--103). жБЛФЙЮЕУЛЙ A1 ПТЗБОЙЪПЧБОБ Ч ЧЙДЕ ЙЪПЮБУФПФОЩИ РПМПУ ЙМЙ РМБУФЙО ЛПТЩ, ЙДХЭЙИ РЕТРЕОДЙЛХМСТОП Л ФПОПФПРЙЮЕУЛПК ПУЙ.

уМХИПЧБС ЛПТБ Х ПВЕЪШСО УПДЕТЦЙФ ФТЙ РПМОЩИ ЛПИМЕПФПРЙЮЕУЛЙИ ЛБТФЩ У РБТБММЕМШОЩНЙ РТПЕЛГЙСНЙ ЙЪ СДЕТ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ ОБ ЧУЕ ЬФЙ ПВМБУФЙ. уБНБС ЪБДОСС ЙЪ ОЙИ УППФЧЕФУФЧХЕФ РЕТЧЙЮОПК УМХИПЧПК ЛПТЕ, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ПУОПЧЕ ЕЕ ЗЙУФПМПЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ¹⁰⁴⁾. ьФБ ГЕОФТБМШОБС ПУОПЧБ ПЛТХЦЕОБ ЧФПТЙЮОЩНЙ УМХИПЧЩНЙ ПВМБУФСНЙ, ЛПФП-

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕЙУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 407

тЙУ. 18.19. мБФЕТБМШОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ОЕКТПОПЧ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ. (б) лТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ ДМС ОЕКТПОБ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ЛПЫЛЙ (ЮЕТОБС МЙОЙС). пРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ РТЙНЕТОП 7 ЛзГ. дМС УТБЧОЕОЙС, УЧЕФМПК МЙОЙЕК РПЛБЪБОБ ВПМЕЕ ЫЙТПЛБС ЛТЙЧБС ОБУФТПКЛЙ ЧПМПЛОБ УМХИПЧПЗП ОЕТЧБ У ФПК ЦЕ ПРФЙНБМШОПК ЮБУФПФПК (УН. ТЙУ. 18.12). (ч) мБФЕТБМШОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ФПЗП ЦЕ УБНПЗП ЛПТЛПЧПЗП ОЕКТПОБ. пФЧЕФ ЧПЪОЙЛБЕФ ОБ РТПДПМЦЙФЕМШОЩК ЮЙУФЩК ФПО ПРФЙНБМШОПК ЮБУФПФЩ (РПЛБЪБО ЛТХЦЛПН); ЪБФЕН ДПВБЧМЕО ДПРПМОЙФЕМШОЩК ФПО, ЛПФПТЩК ФПТНПЪЙФ ПФЧЕФ ОБ ПРФЙНБМШОХА ЮБУФПФХ. лТЙЧЩЕ РПЛБЪЩЧБАФ ЪЧХЛПЧПЕ ДБЧМЕОЙЕ, ЛПФПТПЕ ДПМЦЕО ЙНЕФШ ДПРПМОЙФЕМШОЩК ФПО ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ХНЕОШЫЙФШ ПФЧЕФ ОБ 20%, ПРТЕДЕМСС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ПВМБУФШ ПЛТХЦБАЭЕЗП ФПТНПЦЕОЙС.

Fig. 18.19. Lateral Inhibition of a Neuron in the Auditory Cortex. (A) Tuning curve for a neuron in the auditory cortex of a cat (black line). The best frequency is about 7 kHz. The light line shows, for comparison, the broader tuning curve of a mammalian auditory nerve fiber with the same best frequency (see Figure 18.12). (B) Lateral inhibition of the same cortical neuron. A response is produced by a continuous tone at the best frequency (open circle); an additional tone is then added, which inhibits the best-frequency response. Curves indicate the sound pressure required for the additional tone to reduce the response by 20%, thereby defining the area of surround inhibition..(After Arthur, Pfeiffer, and Suga, 1971.)

ТЩЕ УПЕДЙОЕОЩ ОЕ ФПМШЛП У РЕТЧЙЮОПК ЛПТПК, ОП ФБЛЦЕ Й У РПДТБЪДЕМБНЙ СДЕТ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ РТПЙУИПДЙФ ЛБЛ РПУМЕДПЧБФЕМШОБС, ФБЛ Й РБТБММЕМШОБС ПВТБВПФЛБ¹⁰⁵⁾. йУУМЕДПЧБОЙС У РПНПЭША ЬМЕЛФТПЬОГЕЖБМПЗТБЖЙЮЕУЛПЗП ЛБТФЙТПЧБОЙС Й ЖХОЛГЙПОБМШОПЗП НБЗОЙФОПЗП ТЕЪПОБОУБ РТЕДУФБЧМСАФ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ РПДПВОПК ЦЕ ПТЗБОЙЪБГЙЙ УМХИПЧПК ЛПТЩ Х ЮЕМПЧЕЛБ^{106, 107)}, Й ЬФБ ПВМБУФШ ЛПТЩ БЛФЙЧЙТПЧБОБ ДБЦЕ ЧП ЧТЕНС ЮФЕОЙС РП ЗХВБН!¹⁰⁸⁾

рП БОБМПЗЙЙ У ДТХЗЙНЙ УЕОУПТОЩНЙ ХЮБУФЛБНЙ ЛПТЩ НПЦОП ПЦЙДБФШ, ЮФП ЛПИМЕПФПРЙЮЕУЛБС ЛБТФБ б, ВХДЕФ РПДТБЪДЕМЕОБ ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ ЪПОЩ. еУМЙ ДЧЙЗБФШ ЬМЕЛФТПД ЧДПМШ ЙЪПЮБУФПФОПК РПМПУЛЙ, ВПМШЫЙОУФЧП ЛМЕФПЛ МЙВП ЧПЪВХЦДБАФУС ЪЧХЛПН, ЧПУРТЙОЙНБЕНЩН МАВЩН ЙЪ ХЫЕК (ее), МЙВП ЧПЪВХЦДБАФУС ЙЪ ПДОПЗП ХИБ Й ФПТНПЪСФУС ЙЪ ДТХЗПЗП (EI) (ТЙУ. 18.20ч). ьФБ ВЙОБХТБМШОБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ЪБЛПОПНЕТОП НЕОСЕФУС, Й РПМБЗБАФ, ЮФП ЕЕ ЪОБЮЕОЙС ПВТБЪХАФ РПМПУЩ, ЙДХЭЙЕ РПД РТСНЩН ХЗМПН Л ЙЪПЮБУФПФОЩН ЛПОФХТБН¹⁰⁹⁾. уХЭЕУФЧХАФ ФБЛЦЕ ОЕЛПФПТЩЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧБ ЪБЛПОПНЕТОЩИ ЙЪНЕОЕОЙК ЛПДЙТПЧБОЙС ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ Й ЫЙТЙОЩ РПМПУЩ Ч A₁^110)--112). пТЗБОЙЪБГЙС ее—EI НПЦЕФ ВЩФШ ЧЩЧЕДЕОБ ЙЪ ВЙОБХТБМШОЩИ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙК, ЛПФПТЩЕ УОБЮБМБ ЧПЪОЙЛБАФ Ч СДТБИ ПМЙЧ (УН. УМЕДХАЭЙК ТБЪДЕМ), Й РТЙЧПДЙФ Л РТЕДРПМПЦЕОЙА, ЮФП б, ФБЛЦЕ ЛБТФЙТПЧБОБ ДМС УМХИПЧПЗП РТПУФТБОУФЧБ, ИПФС Ч ОБУФПСЭЕЕ ЧТЕНС ЬФП ОЕ ДПЛБЪБОП.

пВТБВПФЛБ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ УМПЦОБ¹¹³⁾. чБЦОЩЕ У ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС РПЧЕДЕОЙС ЪЧХЛЙ ДПМЦОЩ ВЩФШ ЙЪЧМЕЮЕОЩ ЙЪ ПВЫЙТОПЗП Й НОПЗППВТБЪОПЗП БЛХУФЙЮЕУЛПЗП ПЛТХЦЕОЙС¹¹⁴⁾. оЕ ФПМШЛП ЮБУФПФОЩК УПУФБЧ, ОП ФБЛЦЕ Й ЧТЕНЕООБС РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФШ ЧИПДПЧ ДПМЦОБ ВЩФШ РТПБОБМЙЪЙТПЧБОБ ЛБЛЙН-ФП ПВТБЪПН¹¹⁵⁾ (ОБРТЙНЕТ, РТПЙЗТЩЧБОЙЕ НБЗОЙФПЖПООПК ЪБРЙУЙ ЮЕМПЧЕЮЕУЛПК ТЕЮЙ Ч ПВТБФОХА УФПТПОХ ЧПУРТЙОЙНБЕФУС ЛБЛ ФБТБВБТЭЙОБ). лТПНЕ ФПЗП, ФБЛБС ПВТБВПФЛБ Х МАВПЗП ЧЙДБ ЦЙЧПФОЩИ ДПМЦОБ ЙНЕФШ ДЕМП ОЕ ФПМШЛП У БОБМЙЪПН ПЛТХЦБАЭЙИ ЪЧХЛПЧ, ОП ФБЛЦЕ УП УРПУПВБНЙ ЙЪЧМЕЮЕОЙС ЪЧХЛБ ТБЪОЩНЙ ЧЙДБНЙ. х МАДЕК ПУОПЧОЩЕ ЬМЕНЕОФЩ ТЕЮЙ, ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЖПОЕНБНЙ, ПДЙОБЛПЧЩ ДМС ЧУЕИ СЪЩЛПЧ Й СЧМСАФУС ЪЧХЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ РЕТЧЩНЙ МПРПЮХФ ДЕФЙ, РТЕЦДЕ ЮЕН ЛБЛЙЕ-ФП ЛПОЛТЕФОЩЕ ЪЧХЛЙ ВХДХФ ЧЩВТБОЩ, ЮФПВЩ УПЮЕФБФШ ЙИ Ч УМПЧБ¹¹⁶⁾. вБЪПЧЩЕ ЪЧХЛЙ НПЗХФ ВЩФШ РТПБОБМЙЪЙТПЧБОЩ ЛБЛ ЛПНВЙОБГЙЙ ЮБУФПФОП-ЧТЕНЕООЩИ ПФОПЫЕОЙК, ОБРТЙНЕТ, РТПДПМЦЙФЕМШОЩК ЛПНРПОЕОФ ОБ 1 000 зГ УПРТПЧПЦДБЕФУС ЧФПТЩН, ЮБУФПФОП-НПДХМЙТПЧБООЩН ЛПНРПОЕОФПН, ОБЮЙОБАЭЙНУС У 5 000 зГ Й ВЩУФТП УОЙЦБА-

408љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 18.20. уМХИПЧБС ЛПТБ. (б) бЖЖЕТЕОФЩ ПФ НЕДЙБМШОПЗП ЛПМЕОЮБФПЗП ФЕМБ, РТПЕГЙТПЧБООЩЕ ОБ ПВМБУФШ ЧЕТИОЕК ЧЙУПЮОПК ЙЪЧЙМЙОЩ НПЪЗБ ПВЕЪШСОЩ, РПЛБЪБОЩ ЪДЕУШ ФБЛ, ЮФП ВПЛПЧБС ВПТПЪДБ ТБЪЧЕТОХФБ Л РПЧЕТИОПУФЙ. гЕОФТБМШОБС ЧОХФТЕООСС ПВМБУФШ (б) ФПОПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТПЧБОБ, ПВОБТХЦЙЧБС ОЙЪЛЙЕ ЮБУФПФЩ Ч РЕТЕДОЙИ ХЮБУФЛБИ, Б ЧЩУПЛЙЕ — Ч ЪБДОЙИ. ч ВМЙЪТБУМПМПЦЕООПК ПРПСУЩЧБАЭЕК ПВМБУФЙ ПВОБТХЦЕОЩ ДПРПМОЙФЕМШОЩЕ ФПОПФПМЙЮЕУЛЙЕ ЪПОЩ. (ч) у РПНПЭША РПУМЕДПЧБФЕМШОЩИ ФБОЗЕОГЙБМШОЩИ РТПИПДПЧ ЬМЕЛФТПДПН ЧДПМШ ЙЪПЮБУФПФОЩИ ПВМБУФЕК Ч At y ЛПЫЛЙ ЙУУМЕДПЧБОЩ ЬЖЖЕЛФЩ НЕОЪХТБМШОПК Й ВЙОБХТБМШОПК РПДБЮЙ ЪЧХЛПЧ. дМС ЛБЦДПК ЧУФТЕЮЕООПК ЛМЕФЛЙ РТЙЧЕДЕОЩ ТЕЪХМШФБФЩ ЛПОФТБМБФЕТБМШОПЗП ЪЧХЛПЧПЗП ЧПЪДЕКУФЧЙС (е = БЛФЙЧБГЙС, I = ФПТНПЦЕОЙЕ, 0 = ПФУХФУФЧЙЕ ЧМЙСОЙС) Й ПРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ. лБЛ Й ПЦЙДБМПУШ, ПРФЙНБМШОБС ЮБУФПФБ ВЩМБ ПФОПУЙФЕМШОП РПУФПСООПК ДМС ЛБЦДПЗП РТПИПДБ. пДОБЛП ВЙОБХТБМШОЩЕ УФЙНХМЩ ЧЩСЧМСМЙ ЧЩТБЦЕООЩЕ ЛМБУФЕТЩ ЛМЕФПЛ У ХУЙМЕОЙЕН, ПУМБВМЕОЙЕН ЙМЙ ПФУХФУФЧЙЕН ЧМЙСОЙС ОБ НПОБХТБМШОЩЕ ПФЧЕФЩ. Fig. 18.20. Auditory Cortex. (A) Afférents from the medial gemculate nucleus project to a region of the superior temporal gyrus of the monkey brain, shown here as though the lateral sulcus were spread open. A central core region (A1) is tonotopically mapped, with low frequencies found anteriorly and high frequencies found posteriorly. Additional tonotopic areas are found in a surrounding belt region. (B) Successive tangential electrode penetrations were made along isofrequency regions of Aj in a cat and the effects of binaural versus monaural sound were examined. For each cell encountered, the effect of contralateral sound (E = excitatory; I = inhibitory; 0 = no effect) and best frequency are listed.

As expected, the best frequency was relatively constant in any penetration. However, binaural stimulation enhanced (E), inhibited (I), or left unchanged (0) the monaural response, and these effects occurred in clusters. (B modified from Middlebrooks, Dykes, and Merzenich, 1980.)

ЭЙНУС ДП 500 зГ. лПНРПОЕОФЩ ОБЪЩЧБАФУС ЖПТНБОФБНЙ.

рП БОБМПЗЙЙ УП ЪТЙФЕМШОПК УЙУФЕНПК, ЛПФПТБС УПДЕТЦЙФ ЛМЕФЛЙ, ТБУРПЪОБАЭЙЕ ТБЪТЕЪЩ, ХЗМЩ, ЛТБС Й ДТХЗЙЕ ЗЕПНЕФТЙЮЕУЛЙЕ ЖПТНЩ (ЗМБЧБ 20), НЩ НПЗМЙ ВЩ ПЦЙДБФШ, ЮФП ПВОБТХЦЙН ЛМЕФЛЙ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ЮЕМПЧЕЛБ, ЛПФПТЩЕ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПОЛТЕФОЩЕ ЖПТНБОФЩ, ЙМЙ, ЧПЪНПЦОП, ЖПОЕНЩ. ьФПФ РТЙОГЙР, ДЕКУФЧЙФЕМШОП, ОБВМАДБЕФУС Х ЦЙЧПФОЩИ. оБРТЙНЕТ, ОЕЛПФПТЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ ХУБФПК МЕФХЮЕК НЩЫЙ ТЕБЗЙТХАФ ОБ ЛПОЛТЕФОЩЕ ЛПНВЙОБГЙЙ ФПОПЧ РПУФПСООПК Й НПДХМЙТХЕНПК ЮБУФПФ, ЛПФПТЩЕ ЬЛЧЙЧБМЕОФОЩ УПВУФЧЕООЩН ЪЧХЛБН МЕФХЮЕК НЩЫЙ¹¹⁷⁾. ч ФП ЦЕ ЧТЕНС, НЩ НПЗМЙ ВЩ ПЦЙДБФШ, ЮФП ОБРТБУОП ВХДЕФ ЙУЛБФШ ЛМЕФЛЙ, ПФЧЕЮБАЭЙЕ ЪБ ЮЕМПЧЕЮЕУЛЙЕ ЪЧХЛПЧЩЕ ЬМЕНЕОФЩ Ч УМХИПЧПК УЙУФЕНЕ МЕФХЮЕК НЩЫЙ ЙМЙ ДТХЗЙИ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ. фБЛЙЕ ЛМЕФЛЙ ЧЩУПЛПЗП РПТСДЛБ, ПДОБЛП, ЧУЕ ЦЕ ПВОБТХЦЕОЩ Х РФЙГЩ ТПДБ Mynah, ЛПФПТЩИ ПВХЮБАФ ЗПЧПТЙФШ¹¹⁸⁾. лПТФЙЛБМШОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ СЪЩЛПЧПЗП ЛПДЙТПЧБОЙС НПЗХФ ВЩФШ ПВОБТХЦЕОЩ Х ФБЛЙИ ЧЙДПЧ,

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ υ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 409

тЙУ. 18.21. вЙОБХТБМШОЩЕ УЧСЪЙ Ч ПМЙЧБТОПН ЛПНРМЕЛУЕ. оЕКТПОЩ ЧЕОФТБМШОПЗП ЛПИМЕБТОПЗП СДТБ РТПЕГЙТПЧБОЩ ЙРУЙМБФЕТБМШОП Ч ВПЛПЧХА ЧЕТИОАА ПМЙЧХ (LSO), ОП ЛПОФТБМБФЕТБМШОП Ч УТЕДОЕЕ СДТП ФТБРЕГЙЕЧЙДОПЗП ФЕМБ (ΜΝΤΒ) Й Ч УТЕДОАА ЧЕТИОАА ПМЙЧХ (MSO) фБЛЙН ПВТБЪПН, ОЕКТПОЩ MSO ЧПЪВХЦДБАФУС ПФ ПВПЙИ ХЫЕК, Б ОЕКТПОЩ LSO ЧПЪВХЦДБАФУС ЙРУЙМБФЕТБМШОП, ОП ФПТНПЪСФУС ЛПОФТБМБФЕТБМШОП ЪБ УЮЕФ ЧНЕЫБФЕМШУФЧБ ФПТНПЪОЩИ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч ΜΝΤΒ Fig. 18.21. Binaural Connections in the Olivary Complex. Neurons in the ventral cochlear nucleus project to the ipsilateral lateral superior olive (LSO) but to the contracterai medial nucleus of the trapezoid body (MNTB) and the contralateral medial superior olive (MSO). Thus, MSO neurons are excited by both ears, and LSO neurons are excited ipsilaterally but inhibited contralaterally by way of the intervening inhibitory interneuron in the MNTB.

ЛБЛ НБТНПЪЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ЙУРПМШЪХАФ ПЗТБОЙЮЕООЩК Й УФЕТЕПФЙРОЩК ОБВПТ РТЙЪЩЧПЧ («УМПЧ») ДМС ПВЭЕОЙС⁹⁶⁾.

МПЛБМЙЪБГЙС ЪЧХЛБ

юТЕЪЧЩЮБКОБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Й ЮБУФПФОБС ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ ВЩМБ РТЕДУФБЧМЕОБ Х ЦЙЧПФОЩИ ЪБДПМЗП ДП ФПЗП, ЛБЛ ТБЪЧЙМБУШ ЮЕМПЧЕЮЕУЛБС ТЕЮШ. ч ЪОБЮЙФЕМШОПК УФЕРЕОЙ ФПОЛПУФЙ УМХИПЧПК УЙУФЕНЩ ЧПЪОЙЛМЙ, ЮФПВЩ ХМХЮЫЙФШ УРПУПВОПУФШ ПТЗБОЙЪНБ ПРТЕДЕМСФШ НЕУФПРПМПЦЕОЙЕ ЪЧХЛБ Ч РТПУФТБОУФЧЕ. рТЕЙНХЭЕУФЧБ ЬФПЗП ПЮЕЧЙДОЩ: УЙЗОБМЩ, РЕТЕДБАЭЙЕУС ОБ ВПМШЫЙЕ ТБУУФПСОЙС ЛБЛ ЪЧХЛПЧЩЕ ЧПМОЩ, НПЗХФ РПНПЮШ ПВОБТХЦЙФШ ИЙЭОЙЛБ ЙМЙ ЦЕТФЧХ РТЙ ПФУХФУФЧЙЙ ЪТЙФЕМШОПК Й ДТХЗПК ЙОЖПТНБГЙЙ. пДОБЛП, Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ЪТЙФЕМШОПК ЙМЙ УПНБФПУЕОУПТОПК УЙУФЕН, ЪЧХЛПЧПК ОЕКТПЬРЙФЕМЙК ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ ЙУРПМШЪПЧБО ДМС ЛПДЙТПЧБОЙС НЕУФБ (МПЛБГЙЙ), РПУЛПМШЛХ ПО РТЙУРПУПВМЕО ДМС ФПОПФПРЙЮЕУЛПЗП ЛБТФЙТПЧБОЙС. чНЕУФП ЬФПЗП ОБРТБЧМЕОЙЕ ЪЧХЛБ ЧЩЮЙУМСЕФУС ОБ ПУОПЧЕ ВЙОБХТБМШОПЗП УТБЧОЕОЙС ЧТЕНЕООПЗП ИПДБ Й ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ УЙЗОБМПЧ, ЛПФПТПЕ РТПЙЪЧПДЙФУС Ч ГЕОФТБМШОПК УМХИПЧПК УЙУФЕНЕ. уМХИПЧПК РТПЧПДСЭЙК РХФШ, РПЬФПНХ, УМПЦЕО Й ЧЛМАЮБЕФ Ч УЕВС НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ РПДЛПТЛПЧЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЕЛМАЮЕОЙС Й НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ РЕТЕЛТЕЭЙЧБОЙС РПЮФЙ ОБ ЛБЦДПН ХТПЧОЕ.

дПТЪБМШОПЕ ЛПИМЕБТОПЕ СДТП Ч ПУОПЧОПН РТЕДОБЪОБЮЕОП ДМС НЕОЪХТБМШОПЗП ЮБУФПФОПЗП БОБМЙЪБ¹¹⁹⁾ Й ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ПФОПУЙФЕМШОП РТСНХА, ФПОПФПРЙЮЕУЛЙ ПТЗБОЙЪПЧБООХА РТПЕЛГЙА ОБ ЛПОФТБМБФЕТБМШОХА ПВМБУФШ б₁. оБРТПФЙЧ, ОЕКТПОЩ ЧФПТПЗП РПТСДЛБ Ч ЧЕОФТБМШОПН ЛПИМЕБТОПН СДТЕ РТПЕГЙТХАФУС ЛБЛ ЙРУЙМБФЕТБМШОП, ФБЛ Й ЛПОФТБМБФЕТБМШОП ОБ ЛПНРМЕЛУ ЧЕТИОЙИ ПМЙЧ Ч УФЧПМЕ НПЪЗБ. вПМШЫЙОУФЧП ОЕКТПОПЧ Ч НЕДЙБМШОПК ЧЕТИОЕК ПМЙЧЕ (MSO) ЧПЪВХЦДБАФУС УФЙНХМСГЙЕК МАВПЗП ЙЪ ХЫЕК (Й, ФБЛЙН ПВТБЪПН, УППФОПУСФУС У ее-ОЕКТПОБНЙ, УН. ТЙУ. 18.21), ОП ТЕБЗЙТХАФ МХЮЫЕ ЧУЕЗП, ЛПЗДБ ФПО РПДБЕФУС ОБ ПВБ ХИБ У ИБТБЛФЕТОПК ЪБДЕТЦЛПК, УППФЧЕФУФЧХАЭЕК ДПУФЙЦЕОЙА УОБЮБМБ ПДОПЗП ХИБ, РПФПН ДТХЗПЗП. уЛПТПУФШ ЪЧХЛБ Ч ЧПЪДХИЕ УПУФБЧМСЕФ 340 Н/У, ФБЛ ЮФП НБЛУЙНБМШОБС ЧТЕНЕООБС ТБЪОЙГБ, УПЪДБЧБЕНБС ЮЕМПЧЕЮЕУЛПК ЗПМПЧПК (ПЛПМП 18 УН Ч ДЙБНЕФТЕ), УПУФБЧМСЕФ 0,5 НУ ДМС ЪЧХЛБ, РТЙИПДСЭЕЗП ЧДПМШ ПУЙ НЕЦДХ ПВПЙНЙ ХЫБНЙ, Й ЪОБЮЙФЕМШОП НЕОШЫЙЕ ЪБДЕТЦЛЙ ДМС ЪЧХЛПЧ, РТЙИПДСЭЙИ УРЕТЕДЙ. ч ДПРПМОЕОЙЕ Л ТБЪОЙГЕ ЧП ЧТЕНЕОЙ РТЙВЩФЙС, РПУФПСООЩК ЙУФПЮОЙЛ ЪЧХЛБ ЧЩЪЩЧБЕФ ЖБЪПЧЩК УДЧЙЗ НЕЦДХ ДЧХНС ХЫБНЙ.

лМЕФЛЙ МБФЕТБМШОПК ЧЕТИОЕК ПМЙЧЩ (LSO) РПМХЮБАФ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ ЙРУЙМБФЕТБМШОПЗП ЧЕОФТБМШОПЗП ЛПИМЕБТОПЗП СДТБ (ТЙУ. 18.21). лМЕФЛЙ Ч ЛПОФТБМБФЕТБМШОПН ЧЕОФТБМШОПН ЛПИМЕБТОПН СДТЕ РТПЕГЙТХАФУС ОБ РТПФЙЧПРПМПЦОХА УФПТПОХ Й ПВТБЪХАФ УЙОБРУЩ ОБ НЕДЙБМШОПН СДТЕ ФТБРЕГЙЕЧЙДОПЗП ФЕМБ (MNTB). лМЕФЛЙ MNTB ФПТНПЪСФ ОЕКТПОЩ Ч LSO.

410љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљтБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

фБЛЙН ПВТБЪПН, ОЕКТПОЩ Ч LSO ЧПЪВХЦДБАФУС ЙРУЙМБФЕТБМШОЩН Й РПДБЧМСАФУС ЛПОФТБМБФЕТБМШОЩН ЪЧХЛПН (El). фБЛПЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ НПЦЕФ ВЩФШ РПМЕЪОЩН ДМС ЧЩСЧМЕОЙС ТБЪМЙЮЙК Ч ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ЪЧХЛБ Ч ДЧХИ ХЫБИ. оБ ЧЩУПЛЙИ ЮБУФПФБИ ПВОБТХЦЙЧБЕФУС 10-ЛТБФОБС ТБЪОЙГБ Ч ЮБУФПФЕ, ДМС ЛПФПТПК ЗПМПЧБ УМХЦЙФ ЛБЛ ЬЖЖЕЛФЙЧОПЕ ЪБФЕОЕОЙЕ ЪЧХЛБ.

тБЪМЙЮЙС ЛБЛ РП ЖБЪЕ, ФБЛ Й РП ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ЙЪНЕОСАФУС ЛБЛ ЖХОЛГЙС ЮБУФПФЩ. дМС ЗПМПЧЩ ЮЕМПЧЕЛБ ТБЪОЙГБ РП ЖБЪЕ ЪОБЮЙФЕМШОБ ОБ ЮБУФПФБИ ОЙЦЕ 2 ЛзГ, ФПЗДБ ЛБЛ ПФМЙЮЙС РП ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ УФБОПЧСФУС ВПМЕЕ УХЭЕУФЧЕООЩНЙ ОБ ВПМЕЕ ЧЩУПЛЙИ ЮБУФПФБИ. рУЙИПЖЙЪЙЮЕУЛЙЕ ЙУУМЕДПЧБОЙС РПЛБЪБМЙ, ЮФП МПЛБМЙЪБГЙС ПУХЭЕУФЧМСЕФУС УПРПУФБЧМЕОЙЕН ТБЪМЙЮЙК НЕЦДХ ДЧХНС ХЫБНЙ РП ЧТЕНЕОЙ РТЙИПДБ УЙЗОБМБ Й/ЙМЙ ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ ЧИПДСЭЕЗП ЪЧХЛБ^{120, 121)}. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЕУМЙ РПДБАФУС ЭЕМЮЛЙ ЮЕТЕЪ ОБХЫОЙЛЙ У ТБЪМЙЮОЩНЙ ЪБДЕТЦЛБНЙ, ЪЧХЛ МПЛБМЙЪХЕФУС РП ОБРТБЧМЕОЙА Л ХИХ, Л ЛПФПТПНХ ПО РТЙИПДЙФ ТБОШЫЕ. еУМЙ ЭЕМЮЛЙ РПДБАФУС ПДОПЧТЕНЕООП, ОП У ТБЪОПК ЙОФЕОУЙЧОПУФША, ФП ЪЧХЛ МПЛБМЙЪХЕФУС У ФПК УФПТПОЩ, ЗДЕ ЭЕМЮПЛ ЗТПНЮЕ. жБЛФЙЮЕУЛЙ УЙЗОБМЩ МПЛБМЙЪБГЙЙ ЪБЧЙУСФ Ч ФПЮОПУФЙ ПФ ЮБУФПФОПЗП УПДЕТЦБОЙС. зПМПЧБ Й ЧОЕЫОЕЕ ХИП ПФЖЙМШФТПЧЩЧБАФ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙЕ ЛПНРПОЕОФЩ ЮБУФПФЩ, Ч ЪБЧЙУЙНПУФЙ ПФ НЕУФБ Ч РТПУФТБОУФЧЕ, ПФЛХДБ ЙУИПДЙФ ЪЧХЛ¹²²⁾. ьФЙ УРЕЛФТБМШОЩЕ НЕФЛЙ СЧМСАФУС ЧБЦОЩНЙ УЙЗОБМБНЙ, ЛПФПТЩЕ ЙУРПМШЪХАФУС ДМС МПЛБМЙЪБГЙЙ ЪЧХЛБ^{123, 124)}. мАДЙ НПЗХФ ТБЪМЙЮБФШ ЙОФЕТБХ ТБМШОХА ЧТЕНЕООХА ТБЪОЙГХ ЧУЕЗП Ч 5 НЛУ — ПЮЕОШ ЧЩУПЛПЕ ТБЪТЕЫЕОЙЕ, ЕУМЙ ХЮЕУФШ, ЮФП ДМЙФЕМШОПУФШ РПФЕОГЙБМБ ДЕКУФЧЙС УПУФБЧМСЕФ РТЙНЕТОП 1 НУ; ЬФП РПЛБЪЩЧБЕФ ЧБЦОПУФШ ФПЮОПК ЧТЕНЕООПК ПТЗБОЙЪБГЙЙ ДМС УМХИПЧЩИ ЖХОЛГЙК.

ЧЩЧПДЩ

∙ уПНБФПУЕОУПТОЩЕ ТЕГЕРФПТЩ Ч ЛПЦЕ ПФЧЕЮБАФ ОБ ТБЪОППВТБЪОЩЕ УФЙНХМЩ, ФБЛЙЕ ЛБЛ РТЙЛПУОПЧЕОЙЕ, ДБЧМЕОЙЕ, ЧЙВТБГЙС Й РЕТЕНЕОБ ФЕНРЕТБФХТЩ. тЕГЕРФПТЩ ТБЪМЙЮБАФУС РП УЛПТПУФЙ БДБРФБГЙЙ Й РП ТБЪНЕТХ ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС.

∙ бДБРФБГЙС УЕОУПТОЩИ ПФЧЕФПЧ ЪБЧЙУЙФ ПФ НЕИБОЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ ЧУРПНПЗБФЕМШОЩИ УФТХЛФХТ Й ПФ ЙЪНЕОЕОЙК Ч ЧПЪВХДЙНПУФЙ. вЩУФТП БДБРФЙТХАЭЙЕУС ТЕГЕРФПТЩ «ОБУФТПЕОЩ» ОБ ВПМЕЕ ЧЩУПЛПЮБУФПФОХА УФЙНХМСГЙА.

∙ гЕОФТБМШОЩЕ УПНБФПУЕОУПТОЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ УПНБФПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТПЧБОЩ. уПНБФПФПРЙЮЕУЛБС ЛБТФБ ЛПТЩ РПДТБЪДЕМЕОБ ОБ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ ПВМБУФЙ, ПФТБЦБАЭЙЕ УРЕГЙЖЙЮОПУФШ УФЙНХМБ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ТЕГЕРФПТПЧ.

∙ тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ОЕКТПОПЧ Ч УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ РП РТЙОГЙРХ «ГЕОФТ — ПЛТХЦЕОЙЕ».

∙ нЕИБОЙЮЕУЛБС ОБУФТПКЛБ ВБЪЙМСТОПК НЕНВТБОЩ Х НМЕЛПРЙФБАЭЙИ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ЮБУФПФОХА ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ ПФЧЕФПЧ УМХИПЧЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ. рПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНБС РПДЧЙЦОПУФШ ЧОЕЫОЙИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЧОПУЙФ ЧЛМБД Ч БЛХУФЙЮЕУЛХА ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ХМЙФЛЙ НМЕЛПРЙФБАЭЙИ.

∙ ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС ОБУФТПКЛБ ПВЕУРЕЮЙЧБЕФ ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОЙЪЫЙИ РПЪЧПОПЮОЩИ. чЪБЙНПДЕКУФЧЙЕ РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩИ ЛБМШГЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ У ЛБМШГЙК-БЛФЙЧЙТХЕНЩНЙ ЛБМЙЕЧЩНЙ ЛБОБМБНЙ РТЙЧПДЙФ Л ХУЙМЕОЙА ПФЧЕФБ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ОБ ЮБУФПФЕ, ТБЧОПК ИБТБЛФЕТЙУФЙЮЕУЛПК ЮБУФПФЕ ЪЧХЛБ ДМС ЛБЦДПК ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ.

∙ чПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ХМЙФЛЙ РПДЧЕТЗБАФУС ЬЖЖЕТЕОФОПНХ ФПТНПЦЕОЙА ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ ОЕКТПОБНЙ УФЧПМБ НПЪЗБ. ьЖЖЕТЕОФОПЕ ФПТНПЦЕОЙЕ ЙЪНЕОСЕФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Й ОБУФТПКЛХ БЖЖЕТЕОФПЧ ХМЙФЛЙ.

∙ гЕОФТБМШОЩЕ УМХИПЧЩЕ РТПЧПДСЭЙЕ РХФЙ, ЧЛМАЮБС ЛПТХ, ФПОПФПРЙЮЕУЛЙ ЛБТФЙТПЧБОЩ. уЧПКУФЧБ ПФЧЕФПЧ ЛМЕФПЛ Ч УМХИПЧПК ЛПТЕ УМПЦОЩ Й ЧЛМАЮБАФ ВЙОБХТБМШОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС Й ЪБЧЙУЙНПУФШ ПФ ЧТЕНЕООЩИ ЛПНВЙОБГЙК ФПОПЧ.

∙ вЙОБХТБМШОЩЕ ЛПНВЙОБГЙЙ ЙОФЕОУЙЧОПУФЙ Й ЧТЕНЕООЩИ РБТБНЕФТПЧ ЪЧХЛБ ЙУРПМШЪХАФУС ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ЧЩЮЙУМСФШ НЕУФПРПМПЦЕОЙЕ ЙУФПЮОЙЛБ ЪЧХЛБ Ч РТПУФТБОУФЧЕ. ьФЙ ЧЩЮЙУМЕОЙС ЧЩРПМОСАФУС УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ УЧСЪСНЙ Ч СДТБИ ЧЕТИОЕК ПМЙЧЩ.

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 411

ТЕЛПНЕОДХЕНБС МЙФЕТБФХТБ

ПВЪПТЩ

П Fettiplace, R., and Fuchs, P. A. 1999. Mechanisms of hair cell tuning. Anna. Kev. Physiol. 61: 809-834.

П Kaas, J. H., Hackeit, ф.д., and Tramo, M.J. 1999. Auditory processing in primate cerebral cortex. Curr. Opin. Neurobiol. 9: 164-170.

П Mountcastle, V. B. 1995. The parietal system and some higher brain functions. Cerebral Cortex 5: 377-390.

П Mountcastle, V. B. 1997. The columnar organization of the neocortex. Brain 120: 701-722.

П Patuzzi, R. 19%. Cochlear micromechanics and macromechanics. In P. Dallos, A. N. Popper, and R. R. Fay (eds.), The Cochlea. Springer, New York, pp. 186-257.

П Peri, E. R. 1996. Cutaneous polymodal receptors: Characteristics and plasticity. Prog. Brain Res. 113: 21-37.

П von Bekesy, G. I960. Experiments in Hearing. McGraw-Hill, New York.

П Willis, W. D., and Westlund, K. N. 1997. Neu-roanatomy of the pain system and of the pathways that modulate pain. J. Clin. Neurophysiol. 14: 2-31.

УФБФШЙ

П Art, J. J., and Fettiplace, R. 1987. Variation of membrane properties in hair cells isolated from the turtle cochlea. /. Physiol. 385: 207-242.

П Art, J.J., Fettiplace, R., and Fuchs, P. A. 1984. Synaptic hyperpolansation and inhibition of turtle cochlea hair cells. J. Physiol. 356: 525-550.

П Ashmore, J. F. 1987. A fast motile response in guinea-pig outer hair cells: The cellular basis of the cochlear amplifier. J. Physiol. 388: 323-347.

П Crawford, A. C, and Fettiplace, R. 1981. An electrical tuning mechanism in turtle cochlear hair cells. J. Physiol. 312: 377-412.

П Harris, J.A., Petersen, R. S., and Diamond, M. 1999. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 96: 7587-7591.

П Hudspeth, A. J., and Lewis, R. S. 1988. Kinetic analysis of voltage- and ion-dependent conductances in saccular hair cells of the bull-frog, Rana catesbeiana. х. Physiol. 400: 237-274.

П Johansson, R.S.. and Vallbo, A. B. 1979. Detection of tactile stimuli. Thresholds of afferent units related to psychophysical thresholds in the human hand. х. Physiol. 297: 405-422.

П Middlebrooks, J. C., Dykes, R. W., and Merzenich, M. M. 1980. Binaural response-specific bands in primary auditory cortex (AI) of the cat: Topographical organization orthogonal to isofrequency contours. Brain Res. 181: 31-48.

П Mountcastle, V.B. 1957. Modality and topographic properties of single neurons of cat's somatic sensory cortex. J. Neurophysiol. 20: 408-434.

П Nelken, I., Rotman, Y, and Bar Yosef, O. 1999. Responses of auditory cortex neurons to structural features of natural sounds. Nature 397: 154-157.

П Pons, T. P., Garraghty, P. E., and Mishkin, M. 1987. Physiological evidence for serial processing in somatosensory cortex. Science 237: 417-420.

П Winslow, R.L., and Sachs, M.B. 1987. Effect of electrical stimulation of the crossed olivocochlear bundle on auditory nerve response to tones in noise. /. Neurophysiol. 57: 1002-1021.

ГЙФЙТПЧБООБС МЙФЕТБФХТБ

1. Johansson, R. S., and Vallbo, A. B. 1979. J. Physiol. 297: 405-422.

2. Vallbo, б. ч., and Hagbarth, K.-E. 1968. Exp. Neural. 21: 270-289.

3. Iggo, A. 1974. In The Peripheral Nervous System. Plenum, New York, pp. 347-404.

4. LaMotte, R. H., and Mountcastle, V. B. 1975. х. Neurophysiol. 38: 539-559.

5. Johnson, K. O., Hsiao, S. S., and Twombly, I. A. 1995. In The Cognitive Sciences. MIT Press, Cambridge, MA, pp. 253-268.

6. Hsiao, S. S., Johnson, K. O., and Twombly, I. A. 1993. Ado Psychol. (Amst.) 84: 53-67.

7. Brisben, A. J., Hsiao, S. S., and Johnson, K. O. 1999. J. Neurophysiol. 81: 1548-1558.

8. Penfield, W., and Rasmussen, T. 1950. The Cerebral Cortex of Man: A Clinical Study ofLocaliiation of Function. Macmillan, New York.

9. Woolsey, C.N. 1958. In The Biological and Biochemical Bases of Behavior. University of Wisconsin Press, Madison, p. 63-82.

10. Rasmusson, D. D. 1982. J. уПФТ. Neural. 205: 313-326.

11. Krubitzer, L., et al. 1995. J. уПФТ. Neural. 351: 261-306.

12. Elbert, T., et al. 1995. Science 270: 305-307.

13. Xerri, C., et al. 1999. Cerebral Cortex 9: 264-276. 14: Mountcastle, V. B. 1957. / Neurophysiol. 20:

408-434.

15. Powell, T. P. S., and Mountcasile, V. B. 1959. Bull. Johns Hopkins Hasp. 105: 133-162.

412љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

16. Mountcastle, V. ч. 1997. Brain 120: 701-722.

17. Tanji, J., and Wise, S. P. 1981. J. Neurophys. 45: 467-481.

18. Woolsey, ф.д., and Van der Loos, H. 1970. Broin Res. 17: 205-242.

19. Van der Loos, H., and Woolsey, T. A. 1973. Science 179: 395-398.

20. Bina, л. G., Park, M., and O'Dowd, D. K. 1998. J. уПФТ. Neural. 397: 1-9.

21. Gierdalski, M., et al. 1999. Brain Res. Mol. Brain Res.7l: 111-119.

22. Welker, C. 1976. х. уПФТ. Neural. 166: 173-190.

23. Simons, D. J., and Woolsey, ф.д. 1979. Brain Res. 165: 327-332.

24. Harris, J. A., Petersen, R. S., and Diamond, M. 1999. Proc. Nail. Acad. Sci. USA 96: 7587-7591.

25. Iwamura, U., et al. 1993. Exp. Brain Res. 92: 360-368.

26. Kaas, J. H. 1993. Ann. Anal. 175: 509-518.

27. Pons, T. P., Garraghty, P. E., and Mishkin, M. 1987. Science 237: 417-420.

28. Pons, T. P., Garraghty, P. E., and Mishkin, M. 1992. J. Neurophysiol. 68: 518-527.

29. Turman, б. ч., et al. 1992. J. Neurophysiol. 67: 411-429.

30. Jiang, W., Tremblay, F., and Chapman, у. е. 1997. х. Neurophysiol. 77: 1656-1662.

31. Whitsel, B.L., Petrucelli, L.M., and Werner, G. 1969. J. Neurophysiol. 32: 170-183.

32. Perl, E.R. 1996. Prog. Brain Res. 113: 21-37.

33. Collins, W. E, Jr., Nelson, E E., and Rajidt, C.T. 1960. Arch. Neural. 3: 381-385.

34. Konietzny, E, et al. 1981. Exp. Brain Res. 42: 219-222.

35. Torebjork, H. E., and Hallin, R.G. 1973. Exp. Brain Res. 16: 321-332.

36. Ochoa, J., and Torebjork, E. 1989. J. Physiol. 415: 583-599.

37. von Econome, G., and Koskinas, G. N. 1925. Die Cytoarchitecktonik der Himrinde des envachsenen Menschen. Julius Springer, Heidelberg.

38. Willis, W. D., and Westlund, K.N. 1997. х. Clin. Neurophysiol. 14: 2—31.

39. Poggio, G. E, and Mountcastle, V. B. 1960. Bull. Johns Hopkins Hasp. 106: 266-316.

40. Melzack, R., and Wall, P.D. 1965. Science 150: 971-979.

41. Hughes, J. (éd.). 1983. Br. Med. Bull. 39: 1-106.

42. Basbaum, A. I., and Fields, H. L. 1979. J. уПФТ. Neural. 187: 513-522.

43. Fields, H. L., and Besson, J-M. (eds.). Pain Modulation Issue. 1988. Prog. Brain Res. 77.

44. Fields, H. L. 1987. Pain. McGraw-Hill, New York.

45. Fields, H. L., and Basbaum, A. I. 1978. Anna. Rev. Physiol. 40: 217-248.

46. Huxley, A. 1928. Point Counter Point. Harper Collins, New York, Chapter 3.

47. Bosher, S. K., and Warrren, R. L. 1978. Nature 273: 377-378.

48. Anniko, M., and Wroblewski, R. 1986. Hear. Res. 22: 279-293.

49. Spoendlin, H. 1972. A da Otolaryngol. 73: 235-248.

50. Kiang, N. Y, et al. 1982. Science 217: 175-177.

51. Brown, M. C. 1987. J. уПФТ. Neural. 260: 591-604.

52. Warr, W. B. 1975. J. уПФТ. Neural. 161: 159-182.

53. von Bekesy, G. 1960. Experiments in Hearing. McGraw-Hill, New York.

54. Rasmussen. C. L. 1946. х. уПФТ. Neural. 84: 141-220.

55. Galambos, R. 1956. J. Neurophysiol. 19:424-437.

56. Jasser, A., and Guth, P. S. 1973. /. Neurochem. 20: 45-53.

57. Winslow, R. L., and Sachs, M. B. 1987. /. Neurophysiol. 57: 1002-1021.

58. Liberman, M. C. 1988. /. Neurophysiol. 60: 1779-1798.

59. Robertson, D., Anderson, C-J., and Cole, K. S. 1987. Hear. Res. 25: 69-76.

60. Liberman, M.C., and Brown, M.C. 1986. Hear. Res. 24: 17-36.

61. Wiederhold, M. L, and Kiang, N. Y. S. 1970 х Acousl. Soc. Am. 48: 950-965.

62. Rajan, R. 1995. /. Neurophysiol. 74: 598-615.

63. Maison, S. E and Liberman, M. C. 2000. /. Neu-rosci. 20:4701-4707.

64. Art, J.J., Fettiplace, R., and Fuchs, PA. 1984. J. Physiol. 356: 525-550.

65. Art, J.J., et al. 1985. J. Physiol. 360: 397-421.

66. Fuchs, P. A., and Murrow, B. W. 1992. J. Neurosci. 12: 800-809.

67. Martin, A. R., and Fuchs, PA. 1992. Proc. R. Soc. Land, β 250: 71-76.

68. Housley, G., and Ashmore, J. 1991. Proc. R. Soc. Land. ч 244: 161-167.

69. Blanchet, C., et al. 1996. х. Neurosci. 16: 2574-2584.

70. Evans, M. I996. х. Physiol. 491: 563-578.

71. Elgoyhen, б. ч., et al. 1994. Cell 79: 705-715.

72. Glowatzki, E., et aL 1995. Proc. R. Soc. land. B 262: 141-147.

73. Park, H-J., Niedzielski, A. S., and Wenthold, R. J. 1997. Hear. Res. 112: 95-105.

74. Brownell, W. E., et al. 1985. Science 227:194-196.

75. Ashmore, J. F. 1987. х. Physiol. 388: 323-347.

76. Hallworth, R., Evans, B.N., and Dallos, P. 1993. х. Neurophysiol. 70: 549-558.

77. Geleoc, G. S., et al. 1999. Nature Neurosci. ï. 713-719.

78. Zheng, J., et al. 2000. Nature 405: 149-55.

79. Patuzzi, R. 1996. In The Cochlea. Springer, New York, p. 186-257.

зМБЧБ 18. пВТБВПФЛБ УПНБФПУЕОУПТОЩИ Й УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ 413

80. Crawford, б. у., and Fettiplace, R. 1981. х. Pliys-iol. 312: 377-412.

81. Lewis, R. S., and Hudspeth, A.J. 1983. Nature 304: 538-541.

82. Hudspeth, A. }., and Lewis, R. S. 1988. J. Physiol. 400: 237-274.

83. Art, J.J., and Fettiplace, R. 1987. J. Physiol. 385: 207-242.

84. Art, J.J., Fettiplace, R., and Wu, Y-C. 1995. J. Gen. Physiol. 105: 49-72.

85. Goodman, M., and Art, J. J. 1996. /. Physiol. 497: 395-412.

86. Jiang, G-J.. et al. 1997. Proc. R. Soc. Land. ч 264: 731-737.

87. Jones, E. M. C, Laus, C, and Fettiplace, R. 1998. Proc. R. Soc. Land. ч 265: 685-692.

88. Navaratnam, D. S., et al. 1997. Neuron 19: 1077-1085.

89. Rosenblatt, K. P., et al. 1997. Neuron 19: 1061-1075.

90. Jones, E. M. C., Gray-Keller, M., and Fettiplace, R. 1999. х. Physiol. 518: 653-665.

91. Ramanathan, K., et al. 1999. Science 283: 215-217.

92. Fekete, D. M., et al. 1984. J. уПФТ. Neural. 229: 432-450.

93. Young, E. D. 1984. In Hearing Science. College-Hill Press, San Diego, CA, p. 423-460.

94. Ramachandran, R., Davis, Κ. Α., and May, B. J. 1999. J. Neurophysiol. 82: 152-163.

95. Shamma, S.A., et al. 1993. х. Neurophysiol. 69: 367-383.

96. Wang, X., et al. 1995. /. Neurophysiol. 74: 2685-2706.

97. Rauschecker, J. P. 1998. Cuir. Opin. Neurobiol. 8: 516-521.

98. Arthur, R. M., Pfeiffer, R. R., and Suga, N. 1971. х. Physiol. 212: 593-609.

99. Suga, N., Zhang, Y, and Yan, J. 1997. х. Neurophysiol. 77:2098-2114.

100. Woolsey, C. N. 1972. In Physiology of the Auditory System. National Educational Consultants, Baltimore, MD, p. 271-282.

101. Merzenich, M.M., and Brugge, J. F. 1973. Broin Res. 50: 275-296.

102 Merzenich, M. M., Knight, P. L., and Roth, G. L. 1975. х. Neurophysiol. 38: 231-249.

103. Reale, R. A., and Imig,T. J. 1980.х. уПФТ. Neural. 192: 265-291.

104. Kaas, J. H., Hackett, ф.д., and Tramo, M.J. 1999. Curr. Opin. Neurobiol. 9: 164-170.

105. Rauschecker, J. P., et al. 1997. х. уПФТ. Neural. 382: 89-103.

106. Romani, G.L., Williamson, S.J., and Kaufman, L. 1982. Science 2\6: 1339-1340.

107. Pantev, C., et al. 1995. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 94: 26-40.

108. Calvert, G.A., et al. 1997. Science 276: 593-596.

109. Middlebrooks, J.C., Dykes, R.W., and Merzenich, M.M. 1980. Brain Res. 181: 31-48.

110. Sutler, M. L, and Schreiner, C. E. 1995. х. Neurophysiol. 73: 190-204.

111. Hiel, P., Rajan, R., and Irvine, D. 1994. Hear. Res. 76: 188-202.

112. Clarey, J. C, Barone, P., and Imig, T.J. 1994. х. Neurophysiol. 72: 2383-2405.

113. Sachs, M. B. 1984. Anna. Rev. Physiol. 46: 261-273.

114. Nelken, I., Rotman, Y, and Bar Yosef, O. 1999. Nature 397: 154-157.

115. Griffiths, T. D., et al. 1998. Nature Neurosci. I: 422-427.

116. De Boysson-Bardies, ч., et al. 1989. /. Child Lang. 16: 1-17.

117. Tsuzuki, K., and Suga, N. 1988. J. Neurophysiol. 60: 1908-1923.

118. Langer, G., Bronke, D., and Scheich, H. 1981. Exp. Brain Res. 43: 11-24.

119. Young, E.D., et al. 1992. Philos. Trans. R.Soc. Land. ч 336: 407-413.

120. Blauert, J. 1982. Scand. Audiol. Suppl. 15: 7-26.

121. Buell, T. N., and Hafter, E. R. 1988. J.Acoust. Soc. Am. 84: 2063-2066.

122. Rice, J.J., et al. 1992. Hear. Res. 58: 132-152.

123. May, B. J., and Huang, A. Y. 1996. х. Acousl. Soc. Am. 100: 1059-1069.

124. Huang, A. Y, and May, B.J. 1996. х. Acoust. Soc. Am. 100: 1070-1080.