Лбтфщ ътйфемшощи рпмек ч мбфетбмшопн лпмеоюбфпн феме

чБЦОПК ФПРПЗТБЖЙЮЕУЛПК ПУПВЕООПУФША СЧМСЕФУС ЧЩУПЛБС ХРПТСДПЮЕООПУФШ Ч ПТЗБОЙЪБГЙЙ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК Ч РТЕДЕМБИ ЛБЦДПЗП УМПС млф. уПУЕДОЙЕ ТЕЗЙПОЩ УЕФЮБФЛЙ ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ У УПУЕДОЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ млф, ФБЛ ЮФП ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ВМЙЪТБУРПМПЦЕООЩИ ОЕКТПОПЧ млф РЕТЕЛТЩЧБАФУС ОБ ВПМШЫПК РМПЭБДЙ⁴ћ ⁵⁾. лМЕФЛЙ ГЕОФТБМШОПК ЪПОЩ УЕФЮБФЛЙ ЛПЫЛЙ (ТЕЗЙПО, ЗДЕ УЕФЮБФЛБ ЛПЫЛЙ ЙНЕЕФ НБМЕОШЛЙЕ РП ТБЪНЕТХ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС У НБМЩНЙ ГЕОФТБНЙ), Б ФБЛЦЕ ЪТЙФЕМШОПК СНЛЙ ПВЕЪШСОЩ ПВТБЪХАФ УЧСЪЙ У ПФОПУЙФЕМШОП ВПМШЫЙН ЛПМЙЮЕУФЧПН ЛМЕФПЛ Ч РТЕДЕМБИ ЛБЦДПЗП УМПС млф. рПДПВОПЕ ЦЕ ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ УЧСЪЕК ВЩМП ПВОБТХЦЕОП Й Х ЮЕМПЧЕЛБ РТЙ РПНПЭЙ снт⁹⁾. юЙУМП ЛМЕФПЛ, УЧСЪБООЩИ У РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙНЙ ТЕЗЙПОБНЙ УЕФЮБФЛЙ, ПФОПУЙФЕМШОП НБМП. фБЛБС ЙЪВЩФПЮОБС РТЕДУФБЧМЕООПУФШ ЪТЙФЕМШОПК СНЛЙ ПФТБЦБЕФ ЧЩУПЛХА РМПФОПУФШ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ Ч ФПК ЪПОЕ, ЛПФПТБС ОЕПВИПДЙНБ ДМС ЪТЕОЙС У НБЛУЙНБМШОПК ПУФТПФПК¹⁰⁾. иПФС, ОБЧЕТОПЕ, ЮЙУМП ЧПМПЛПО ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ Й ЮЙУМП ЛМЕФПЛ млф РТЙНЕТОП ТБЧОЩ, ФЕН ОЕ НЕОЕЕ ЛБЦДЩК ОЕКТПО млф РПМХЮБЕФ ЛПОЧЕТЗЙТХАЭЙЕ УЙЗОБМЩ ПФ ОЕУЛПМШЛЙИ ЧПМПЛПО ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ. лБЦДПЕ ЧПМПЛОП ЪТЙФЕМШОПЗП ОЕТЧБ Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ ПВТБЪХЕФ ДЙЧЕТЗЙТХАЭЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЧСЪЙ У ОЕУЛПМШЛЙНЙ ОЕКТПОБНЙ млф.

пДОБЛП ЛБЦДЩК УМПК ОЕ ФПМШЛП ФПРПЗТБЖЙЮЕУЛЙ ХРПТСДПЮЕО, ОП ФБЛЦЕ Й ЛМЕФЛЙ ТБЪОЩИ УМПЕЧ ОБИПДСФУС Ч ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛПН ПФОПЫЕОЙЙ ДТХЗ Л ДТХЗХ. фП ЕУФШ, ЕУМЙ РТПДЧЙЗБФШ ЬМЕЛФТПД УФТПЗП РЕТРЕОДЙЛХМСТОП Л РПЧЕТИОПУФЙ млф, ФП УОБЮБМБ ВХДХФ ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШУС БЛФЙЧОПУФШ ЛМЕФПЛ, РПМХЮБАЭЙИ ЙОЖПТНБГЙА ПФ УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ ЪПО ПДОПЗП, Б ЪБФЕН Й ДТХЗПЗП ЗМБЪБ, РП НЕТЕ ФПЗП, ЛБЛ НЙЛТПЬМЕЛФТПД РЕТЕУЕЛБЕФ ПДЙО УМПК млф ЪБ ДТХЗЙН. тБУРПМПЦЕОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОБИПДЙФУС Ч УФТПЗП УППФЧЕФУФЧХАЭЙИ РПЪЙГЙСИ ОБ ПВЕЙИ УЕФЮБФЛБИ, Ф. Е. ПОЙ РТЕДУФБЧМСАФ ПДОХ Й ФХ ЦЕ ПВМБУФШ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС⁴ћ ⁵⁾. ч ЛМЕФЛБИ млф ОЕ РТПЙУИПДЙФ ЪОБЮЙФЕМШОПЗП УНЕЫЙЧБОЙС ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ РТБЧПЗП Й МЕЧПЗП ЗМБЪБ Й ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ ОЙНЙ, МЙЫШ ОЕВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ОЕКТПОПЧ (ЛПФПТЩЕ ЙНЕАФ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Ч ПВПЙИ ЗМБЪБИ) ЧПЪВХЦДБАФУС ЙУЛМАЮЙФЕМШОП ВЙОПЛХМСТОП.

хДЙЧЙФЕМШОП ФП, ЮФП ПФЧЕФЩ ЛМЕФПЛ млф ОЕ ЙНЕАФ ТБЪЙФЕМШОЩИ ПФМЙЮЙК ПФ УЙЗОБМПЧ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ (ТЙУ. 20.3). оЕКТПОЩ млф ФБЛЦЕ ЙНЕАФ ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛЙ ПТЗБОЙЪПЧБООЩЕ БОФБЗПОЙЪЙТХАЭЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС, МЙВП У "off"-, МЙВП У "on"-ГЕОФТПН, ОП НЕИБОЙЪН ЛПОФТБУФБ ПФТЕЗХМЙТПЧБО ФПОШЫЕ, ЪБ УЮЕФ ВПМШЫЕЗП УППФЧЕФУФЧЙС НЕЦ-

зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 447

тЙУ. 20.4. уЧСЪШ НЕЦДХ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТПК (V1) Й V2, V3, V4 Й V5 y ПВЕЪШСО. (б) рМПУЛПУФШ УТЕЪБ РТПИПДЙФ ЮЕТЕЪ V, Й V2 ЪПОЩ. юЕФЛП ЧЙДОБ ЗТБОЙГБ НЕЦДХ ЪПОБНЙ V1 Й V2. (ч, у) уТЕЪ ЮЕТЕЪ ЪБФЩМПЮОХА ЛПТХ. оБ ч ЗТБОЙГБ НЕЦДХ V1 Й V2 РПЛБЪБОБ РХОЛФЙТОПК МЙОЙЕК Ч ПВМБУФЙ, ЗДЕ ЙУЮЕЪБЕФ РПМПУБФПУФШ. зТБОЙГЩ НЕЦДХ V2, V3, V4 Й V5 ЪПОБНЙ ЧЩСЧМСАФУС РТЙ РПНПЭЙ ЛПНВЙОБГЙЙ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ Й НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК. Fig. 20.4. Relation of Primary Visual Cortex (V1) to V2, V3, V4, and V5 in the monkey. (A) The cortex and plane of section passing through V1 and V2. The boundary between V1 and V2 is unambiguous. (ч, у) A section through the occipital cortex. In B, the boundary between V1 (striate) and V2 (prestriate) occurs at the dotted line, where the striped appearance is lost. The boundaries between V2, V3, V4, and V are revealed by a combination of physiological and anatomical studies. (After Zeki, 1990; micrograph kindly provided by S. Zeki and M. Rayan.)

ДХ ФПТНПЪОЩНЙ Й ЧПЪВХЦДБАЭЙНЙ ЪПОБНЙ. фБЛЙН ПВТБЪПН, РПДПВОП ЗБОЗМЙПЪОЩН ЛМЕФЛБН УЕФЮБФЛЙ, ДМС ОЕКТПОПЧ млф ПРФЙНБМШОЩН УФЙНХМПН СЧМСЕФУС ЛПОФТБУФ, ПДОБЛП ПОЙ ТЕБЗЙТХАФ ЕЭЕ УМБВЕЕ ОБ ПВЭЕЕ ПУЧЕЭЕОЙЕ. йЪХЮЕОЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК ОЕКТПОПЧ млф ЕЭЕ ОЕ ЪБЧЕТЫЕОП. оБРТЙНЕТ, Ч млф ОБКДЕОЩ ОЕКТПОЩ, ЧЛМБД ЛПФПТЩИ Ч ТБВПФХ млф ОЕ ВЩМ ХУФБОПЧМЕО, Б ФБЛЦЕ РХФЙ, ЙДХЭЙЕ ПФ ЛПТЩ ЧОЙЪ Л млф ^11). лПТЛПЧБС ПВТБФОБС УЧСЪШ ОЕПВИПДЙНБ ДМС УЙОИТПОЙЪЙТПЧБООПК БЛФЙЧОПУФЙ ОЕКТПОПЧ млф ^12)--14).

ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УМПЙ млф

рПЮЕНХ Ч млф ОБ ЛБЦДЩК ЗМБЪ РТЙИПДЙФУС ВПМШЫЕ ПДОПЗП УМПС? уЕКЮБУ ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ОЕКТПОЩ Ч ТБЪОЩИ УМПСИ ЙНЕАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧПКУФЧБ. оБРТЙНЕТ, ЛМЕФЛЙ, ОБИПДСЭЙЕУС Ч ЮЕФЧЕТФЩИ ДПТЪБМШОЩИ НЕМЛПЛМЕФПЮОЩИ УМПСИ млф ПВЕЪШСОЩ, РПДПВОП Ρ ЗБОЗМЙПЪОЩН ЛМЕФЛБН, УРПУПВОЩ ПФЧЕЮБФШ ОБ УЧЕФ ТБЪОЩИ ГЧЕФПЧ, РПЛБЪЩЧБС ИПТПЫХА ГЧЕФПЧХА ДЙУЛТЙНЙОБГЙА¹⁵⁾. й ОБПВПТПФ, УМПЙ 1 Й 2 (ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩЕ УМПЙ) УПДЕТЦБФ н-РПДПВОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛПФПТЩЕ ДБАФ ВЩУФТЩЕ («ЦЙЧЩЕ») ПФЧЕФЩ Й ОЕЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ГЧЕФХ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ л УМПЙ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ "blue-on" ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ УЕФЮБФЛЙ¹⁶⁾ Й НПЗХФ ЙЗТБФШ ПУПВХА ТПМШ Ч ГЧЕФОПН ЪТЕОЙЙ¹⁷⁾. х ЛПЫЕЛ X Й Y ЧПМПЛОБ (УН. ТБЪДЕМ «лМБУУЙЖЙЛБГЙС ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ» Ч ЗМБЧЕ 19) ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч ТБЪМЙЮОЩИ РПДУМПСИ б, у Й б₁, РПЬФПНХ УРЕГЙЖЙЮЕУЛБС ЙОБЛФЙЧБГЙС УМПС б, ОП ОЕ у, ТЕЪЛП УОЙЦБЕФ ФПЮОПУФШ ЗМБЪПДЧЙЦЕОЙК¹⁸⁾. лМЕФЛЙ У "on"- Й "off"-ГЕОФТПН ФБЛЦЕ РПДТБЪДЕМСАФУС ОБ ТБЪМЙЮОЩЕ УМПЙ Ч млф ОПТЛЙ Й ИПТШЛБ, Й, Ч ОЕЛПФПТПК УФЕРЕОЙ, Х ПВЕЪШСО^19)--21). тЕЪАНЙТХС ЧЩЫЕУЛБЪБООПЕ, НПЦОП УЛБЪБФШ, ЮФП млф СЧМСЕФУС РЕТЕЧБМПЮОПК УФБОГЙЕК, Ч ЛПФПТПК БЛУПОЩ ЗБОЗМЙПЪОЩИ ЛМЕФПЛ УПТФЙТХАФУС ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП УПУЕДОЙЕ ЛМЕФЛЙ РПМХЮБАФ УЙЗОБМЩ ПФ ПДЙОБЛПЧЩИ ТЕЗЙПОПЧ ЪТЙФЕМШОЩИ РПМЕК, Й ОЕКТПОЩ, РЕТЕТБВБФЩЧБАЭЙЕ ЙОЖПТНБГЙА, ПТЗБОЙЪПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЛМБУФЕТПЧ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Ч млф ПЮЕЧЙДОПК СЧМСЕФУС БОБФПНЙЮЕУЛБС ВБЪБ ДМС РБТБММЕМШОПК РЕТЕТБВПФЛЙ (parallel processing) ЪТЙФЕМШОПК ЙОЖПТНБГЙЙ.

448љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 20.5. лБТФБ ЛПТЛПЧПЗП ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС. (б) ъТЙФЕМШОПЕ РПМЕ ТБЪДЕМСЕФУС ОБ ГЕОФТБМШОХА ЪПОХ (ГЕОФТБМШОБС СНЛБ) Й ЧПУЕНШ РПМХЛЧБДТБОФПЧ. мЕЧПЕ ЪТЙФЕМШОПЕ РПМЕ РТПЕГЙТХЕФУС ОБ РТБЧХА РЕТЧЙЮОХА ЪТЙФЕМШОХА ЛПТХ. (ч) х ЮЕМПЧЕЛБ РЕТЧЙЮОБС ЪТЙФЕМШОБС ЛПТБ («ЪПОБ 17») РПЮФЙ РПМОПУФША МЕЦЙФ ОБ НЕДЙБМШОПК РПЧЕТИОПУФЙ ЪБФЩМПЮОПК ДПМЙ. рТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧП ГЕОФТБМШОПК СОЛЙ ТБУРПМПЦЕОП УЪБДЙ, Б РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙЕ ЪПОЩ РТПЕГЙТХАФУС УРЕТЕДЙ. сНЛБ ЪБОЙНБЕФ

ОЕРТПРПТГЙПОБМШОП ВПМШЫХА ДПМА РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. Fig. 20.5. Visual Field Map of the Cortex. (A) The visual field is divided into a central zone (the fovea), and eight hemiquadrants. The left visual field maps onto the right primary visual cortex. (B) In humans, the primary visual cortex (Area 17) lies almost entirely on the medial surface of the occipital lobe. The foveal region is found most posteriorly, with the peripheral zones mapping anteriorly. The fovea claims a disproportionate share of the primary visual cortex.

§2. гЙФПБТИЙФЕЛФПОЙЛБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ

ъТЙФЕМШОБС ЙОЖПТНБГЙС РПУФХРБЕФ Ч ЛПТХ Й млф ЮЕТЕЪ ПРФЙЮЕУЛХА ТБДЙБГЙА. х ПВЕЪШСО ПРФЙЮЕУЛБС ТБДЙБГЙС ЪБЛБОЮЙЧБЕФУС ОБ УЛМБДЮБФПК РМБУФЙОЛЕ, ФПМЭЙОПК ПЛПМП 2 НН (ТЙУ. 20.4). ьФПФ ТЕЗЙПО НПЪЗБ — ЙЪЧЕУФОЩК ЛБЛ РЕТЧЙЮОБС ЪТЙФЕМШОБС ЛПТБ, ЪТЙФЕМШОБС ЪПОБ 1 ЙМЙ V₁ — ФБЛЦЕ ОБЪЩЧБЕФУС РПМПУБФПК ЛПТПК, ЙМЙ «ЪПОПК 17». вПМЕЕ УФБТБС ФЕТНЙОПМПЗЙС ВБЪЙТПЧБМБУШ ОБ БОБФПНЙЮЕУЛЙИ ЛТЙФЕТЙСИ, ТБЪТБВПФБООЩИ ЕЭЕ Ч ОБЮБМЕ XX ЧЕЛБ. V₁ МЕЦЙФ УЪБДЙ, Ч ПВМБУФЙ ЪБФЩМПЮОПК ДПМЙ, Й НПЦЕФ ВЩФШ ТБУРПЪОБОБ РТЙ РПРЕТЕЮОПН ТБЪТЕЪЕ РП УЧПЕНХ ПУПВПНХ ЧОЕЫОЕНХ ЧЙДХ. рХЮЛЙ ЧПМПЛПО Ч ЬФПК ПВМБУФЙ ЖПТНЙТХАФ РПМПУЛХ, СУОП ЧЙДОХА ОЕЧППТХЦЕООЩН ЗМБЪПН (РПЬФПНХ ЪПОБ Й ОБЪЩЧБЕФУС «РПМПУБФПК», ТЙУ. 20.4ч). уПУЕДОЙЕ ЪПОЩ ЧОЕ ЪПОЩ РПМПУБФПУФЙ ФБЛЦЕ УЧСЪБОЩ УП ЪТЕОЙЕН. ъПОБ, ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ПЛТХЦБАЭБС ЪПОХ V, ОБЪЩЧБЕФУС ЪПОПК V₂ (ЙМЙ «ЪПОБ 18») Й РПМХЮБЕФ УЙЗОБМЩ ЙЪ ЪПОЩ V, (УН. ТЙУ. 20.4у). юЕФЛЙЕ ЗТБОЙГЩ ФБЛ ОБЪЩЧБЕНПК ЬЛУФТБУФТЙБТОПq ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ (V₂-V₅) ОЕМШЪС ХУФБОПЧЙФШ РТЙ РПНПЭЙ ЧЙЪХБМШОПЗП ЙУУМЕДПЧБОЙС НПЪЗБ, ИПФС ДМС ЬФПЗП ТБЪТБВПФБО ТСД ЛТЙФЕТЙЕЧ^22)--26). оБРТЙНЕТ, Ч V₂ РПМПУБФБС ЙУЮЕТЮЕООПУФШ ЙУЮЕЪБЕФ, ВПМШЫЙЕ ЛМЕФЛЙ ТБУРПМПЦЕОЩ РПЧЕТИОПУФОП, Й ЗТХВЩЕ, ЛПУП ТБУРПМПЦЕООЩЕ НЙЕМЙОПЧЩЕ ЧПМПЛОБ ЧЙДОЩ Ч ВПМЕЕ ЗМХВПЛЙИ УМПСИ. лБЛ ВХДЕФ РПЛБЪБОП Ч ЗМБЧЕ 21, ТБЪМЙЮОЩЕ ЪТЙФЕМШОЩЕ ЪПОЩ РТПЙЪЧПДСФ БОБМЙЪ ТБЪОПЗП ФЙРБ.

лБЦДБС ЪПОБ ЙНЕЕФ УПВУФЧЕООПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС УЕФЮБФЛЙ, УРТПЕГЙТПЧБООПЕ УФТПЗП ПРТЕДЕМЕООЩН, ТЕФЙОПФПРЙЮЕУЛЙН ПВТБЪПН. лБТФЩ РТПЕЛГЙК ВЩМЙ УПУФБЧМЕОЩ ЕЭЕ Ч ЬРПИХ, ЛПЗДБ ОЕ ВЩМП ЧПЪНПЦОП РТПЧПДЙФШ БОБМЙЪ БЛФЙЧОПУФЙ ПФДЕМШОЩИ ЛМЕФПЛ. рПЬФПНХ ДМС ЛБТФЙТПЧБОЙС ЙУРПМШЪПЧБМПУШ ПУЧЕЭЕОЙЕ РХЮЛБНЙ УЧЕФБ ОЕВПМШЫЙИ ХЮБУФЛПЧ УЕФЮБФЛЙ Й ТЕЗЙУФТБГЙС БЛФЙЧОПУФЙ ЛПТЩ РТЙ РПНПЭЙ ВПМШЫПЗП ЬМЕЛФТПДБ. ьФЙ ЛБТФЩ, Б ФБЛЦЕ ЙИ УПЧТЕНЕООЩЕ БОБМПЗЙ, УПУФБЧМЕООЩЕ ОЕДБЧОП РТЙ РПНПЭЙ НЕФПДПЧ ЧЙЪХБМЙЪБГЙЙ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ, ФБЛЙИ ЛБЛ РПЪЙФТПООП-ЬНЙУУЙПООБС ФПНПЗТБЖЙС Й ЖХОЛГЙПОБМШОЩК СДЕТОП-НБЗОЙФОЩК ТЕЪПОБОУ, РПЛБЪБМЙ, ЮФП РМПЭБДШ ЛПТЩ, ПФЧЕДЕООБС ОБ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ ГЕОФТБМШОПК СНЛЙ, ЗПТБЪДП ВПМШЫЕ РП ТБЪНЕТБН, ЮЕН РМПЭБДШ, ПФЧЕДЕООБС ОБ ЧУА ПУФБМШОХА УЕФЮБФЛХ^27)--30). ьФЙ ОБИПДЛЙ, Ч РТЙОГЙРЕ, УППФЧЕФУФЧПЧБМЙ ПЦЙДБОЙСН, РПУЛПМШЛХ ТБУРПЪОБЧБОЙЕ ПВТБЪПЧ ЛПТПК ПУХЭЕУФЧМСЕФУС Ч ПУОПЧОПН ЪБ УЮЕФ РЕТЕТБВПФЛЙ ЙОЖПТНБГЙЙ ПФ РМПФОП ТБУРПМПЦЕООЩИ Ч ЪПОЕ СНЛЙ ЖПФПТЕГЕРФПТПЧ. фБЛПЕ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ БОБМПЗЙЮОП ТБУЫЙТЕООПНХ РТЕДУФБЧМЕОЙА ТХЛЙ Й МЙГБ Ч ПВМБУФЙ РЕТЧЙЮОПК УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЩ (ЗМБЧБ 18). сНЛБ УЕФЮБФЛЙ РТПЕГЙТХЕФУС Ч ЪБФЩМПЮОЩК РПМАУ ЛПТЩ ВПМШЫЙИ РПМХЫБТЙК. лБТФБ РЕТЙЖЕТЙЙ УЕФЮБФЛЙ ТБУРТПУФТБОСЕФУС Ч РЕТЕДОЕН ОБРТБЧМЕОЙЙ ЧДПМШ НЕДЙБМШОПК РПЧЕТИОПУФЙ ЪБФЩМПЮОПК ДПМЙ (ТЙУ. 20.5)³¹⁾. йЪ-ЪБ РЕТЕЧЕТОХФПК ЛБТФЙОЩ, ПВТБЪХЕНПК ОБ УЕФЮБФЛЕ РТЙ РПНПЭЙ ИТХУФБМЙЛБ, ЧЕТИОЕЕ ЪТЙФЕМШОПЕ РПМЕ РТПЕГЙТХЕФУС ОБ ОЙЦОАА ПВМБУФШ УЕФЮБФЛЙ Й РЕ-

зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 449

тЙУ. 20.6. бТИЙФЕЛФПОЙЛБ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. (б) юЕФЛП ТБЪМЙЮЙНБ УМПЙУФПУФШ РТЙ УТЕЪЕ ЮЕТЕЪ УФТЙБТОХА ЛПТХ НБЛБЛЙ (ПЛТБУЛБ РП оЙУУМА, ЧЩСЧМСАЭБС ФЕМБ ОЕКТПОПЧ). чПМПЛОБ, ЙДХЭЙЕ ПФ млф, ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч УМПСИ 4б, 4ч Й 4у. (ч) тЙУХОПЛ РЙТБНЙДОЩИ Й ЪЧЕЪДЮБФЩИ ЛМЕФПЛ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ЛПЫЛЙ. пФТПУФЛЙ, ПЛТБЫЕООЩЕ РП НЕФПДХ зПМШДЦЙ ТБУИПДСФУС ВПМШЫЕК ЮБУФША ТБДЙБМШОП Ч ФПМЭХ ЛПТЩ Й РТПИПДСФ МЙЫШ ОБ ОЕВПМШЫЙЕ ТБУУФПСОЙС Ч МБФЕТБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ. (у) тЙУХОПЛ У ЖПФПЗТБЖЙЙ РЙТБНЙДОПК ЛМЕФЛЙ Й ПФТПУФЮБФПК ЪЧЕЪДЮБФПК ЛМЕФЛЙ Ч ЛПТЕ ЛПЫЛЙ, ЙОЯЕГЙТПЧБООПК РЕТПЛУЙДБЪПК ИТЕОБ РПУМЕ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ЕЕ БЛФЙЧОПУФЙ. пВЕ ЛМЕФЛЙ СЧМСАФУС РТПУФЩНЙ. Fig. 20.6. Architecture of Visual Cortex. (A) Distinct layering of cells in a section of striate cortex of the macaque monkey, stained to show cell bodies (Nissl stain). Fibers arriving from the LGN end in layers 4A, 4B, and 4C. (B) Drawing of pyramidal and stellate cells in cat visual cortex. The processes, stained with Golgi technique, for the most part run radially through the thickness of the cortex and extend for relatively short distances laterally. (C) Drawing from photographs of a pyramidal cell and a spiny stellate cell in cat cortex that had been injected with horseradish peroxidase after their activity had been recorded. Both were simple cells. (A from Hubel and Wiesel 1972; ч after Ramon Х Cajal 1955; у from Gilbert and Wiesel 1979.)

ТЕДБЕФУС Ч ПВМБУФШ V₁, ТБУРПМПЦЕООХА ОЙЦЕ ЫРПТОПК ВПТПЪДЩ; ОЙЦОЕЕ ЪТЙФЕМШОПЕ РПМЕ РТПЕГЙТХЕФУС ОБД ЫРПТОПК ВПТПЪДПК.

оБ УТЕЪБИ ЛПТЩ ОЕКТПОЩ НПЗХФ ВЩФШ ЛМБУУЙЖЙГЙТПЧБОЩ РП ЙИ ЖПТНЕ. дЧЕ ПУОПЧОЩЕ ЗТХРРЩ ОЕКТПОПЧ ПВТБЪХАФ ЪЧЕЪДЮБФЩЕ Й РЙТБНЙДОЩЕ ЛМЕФЛЙ. рТЙНЕТЩ ЬФЙИ ЛМЕФПЛ РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 20.6ч. пУОПЧОЩЕ ТБЪМЙЮЙС НЕЦДХ ОЙНЙ ЪБЛМАЮБАФУС Ч ДМЙОЕ БЛУПОПЧ Й Ч ЖПТНЕ ФЕМ ЛМЕФПЛ. бЛУПОЩ РЙТБНЙДОЩИ ЛМЕФПЛ ДМЙООЕЕ, УРХУЛБАФУС Ч ВЕМПЕ ЧЕЭЕУФЧП, РПЛЙДБС ЛПТХ; ПФТПУФЛЙ ЦЕ ЪЧЕЪДЮБФЩИ ЛМЕФПЛ ЪБЛБОЮЙЧБАФУС Ч ВМЙЦБКЫЙИ ЪПОБИ. ьФЙ ДЧЕ ЗТХРРЩ ЛМЕФПЛ НПЗХФ ЙНЕФШ Й ДТХЗЙЕ ТБЪМЙЮЙС, ФБЛЙЕ ЛБЛ ОБМЙЮЙЕ ЙМЙ ПФУХФУФЧЙЕ ЫЙРЙЛПЧ ОБ ДЕОДТЙФБИ, ЛПФПТЩЕ ПВЕУРЕЮЙЧБАФ ЙИ ЖХОЛГЙПОБМШОЩЕ УЧПКУФЧБ³²⁾. еУФШ Й ДТХЗЙЕ, РТЙЮХДМЙЧП ОБЪЧБООЩЕ ОЕКТПОЩ (ДЧХИВХЛЕФОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛМЕФЛЙ-МАУФТЩ, ЛПТЪЙОЮБФЩЕ ЛМЕФЛЙ, ЛМЕФЛЙ-РПМХНЕУСГЩ), Б ФБЛЦЕ ЛМЕФЛЙ ОЕКТПЗМЙЙ. йИ ИБТБЛФЕТОПК ПУПВЕООПУФША СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ПФТПУФЛЙ ЬФЙИ ЛМЕФПЛ ОБРТБЧМСАФУС Ч ПУОПЧОПН Ч ТБДЙБМШОПН ОБРТБЧМЕОЙЙ: ЧЧЕТИ Й ЧОЙЪ ЮЕТЕЪ ФПМЭХ ЛПТЩ (РПД УППФЧЕФУФЧХАЭЙН ХФМПН Л РПЧЕТИОПУФЙ). й ОБПВПТПФ, НОПЗЙЕ (ОП ОЕ ЧУЕ) ЙИ МБФЕТБМШОЩЕ ПФТПУФЛЙ ЛПТПФЛЙЕ. уПЕДЙОЕОЙС НЕЦДХ РЕТЧЙЮОПК ЪТЙФЕМШОПК ЛПТПК Й ЛПТПК ЧЩУЫЕЗП РПТСДЛБ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ БЛУПОПЧ, ЛПФПТЩЕ РТПИПДСФ Ч ЧЙДЕ РХЮЛПЧ ЮЕТЕЪ ВЕМПЕ ЧЕЭЕУФЧП, ОБИПДСЭЕЕУС РПД ЛМЕФПЮОЩНЙ УМПСНЙ.

450љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 20.7. уЧСЪЙ ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ. (б) уМПЙ ЛМЕФПЛ У ТБЪМЙЮОЩНЙ ЧИПДСЭЙНЙ Й ЙУИПДСЭЙНЙ ПФТПУФЛБНЙ. пФНЕФЙН, ЮФП ЙУИПДОЩЕ ПФТПУФЛЙ ЙЪ млф Ч ПУОПЧОПН РТЕТЩЧБАФУС Ч 4 УМПЕ. пФТПУФЛЙ ЙЪ млф, ЙДХЭЙЕ ПФ ЛТХРОПЛМЕФПЮОЩИ УМПЕЧ, РТЕЙНХЭЕУФЧЕООП РТЕТЩЧБАФУС Ч 4у a Й 4ч УМПСИ, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ПФТПУФЛЙ ПФ НЕМЛПЛМЕФПЮОЩИ РТЕТЩЧБАФУС Ч 4б Й 4у b. рТПУФЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБУРПМПЦЕОЩ Ч ПУОПЧОПН Ч УМПСИ 4 Й 6, ЛПНРМЕЛУОЩЕ ЛМЕФЛЙ — Ч УМПСИ 2, 3, 5 Й 6. лМЕФЛЙ УМПЕЧ 2, 3 Й 4ч РПУЩМБАФ БЛУПОЩ Ч ДТХЗЙЕ ЛПТЛПЧЩЕ ЪПОЩ; ЛМЕФЛЙ Ч УМПСИ 5 Й 6 РПУЩМБАФ БЛУПОЩ Л ЧЕТИОЕНХ ИПМНЙЛХ Й млф. (ч) фЙРЙЮОБС ЧЕФЧЙУФПУФШ БЛУПОПЧ млф Й ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ ЛПЫЛЙ. лТПНЕ РПДПВОЩИ ЧЕТФЙЛБМШОЩИ УЧСЪЕК, НОПЗЙЕ ЛМЕФЛЙ ЙНЕАФ ДМЙООЩЕ ЗПТЙЪПОФБМШОЩЕ УЧСЪЙ, ЙДХЭЙЕ Ч РТЕДЕМБИ ПДОПЗП УМПС Л ХДБМЕООЩН ТЕЗЙПОБН ЛПТЩ. Fig. 20.7. Connections of Visual Cortex. (A) The layers with their various inputs, outputs, and types of cells. Note that inputs from the LGN end mainly in layer 4. Those arising from magnocellular layers end principally in 4C a and 4B, whereas those from parvocellular layers end in 4A and 4C b. Simple cells are found mainly in layers 4 and 6, complex cells in layers 2, 3, 5, and 6. Cells in layers 2,3, and 4B send axons to other cortical areas; cells in layers 5 and 6 send axons to the superior colliculus and the lateral geniculate nucleus. (B) Principal arborizations of gemculate axons and cortical neurons in the cat. In addition to these vertical connections, many cells have long horizontal connections running within a layer to distant regions of the cortex. (A after Hubet 1988; ч after Gilbert and WieseL 1981.)