Зеоефйюеулйе рпдипдщ л рпойнбойа ртпгеууб тбъчйфйс

пУОПЧОЩЕ ДПУФЙЦЕОЙС РПУМЕДОЙИ МЕФ РТЙЧЕМЙ Л ЪОБЮЙФЕМШОПНХ УЛБЮЛХ Ч ОБЫЕН РПОЙНБОЙЙ НПМЕЛХМСТОЩИ НЕИБОЙЪНПЧ ФЕИ РТПГЕУУПЧ Й СЧМЕОЙК, ЛПФПТЩЕ ТБОЕЕ ВЩМЙ ФПМШЛП ЛПОУФБФЙТПЧБОЩ. рЕТЧЩН ДПУФЙЦЕОЙЕН СЧМСЕФУС ТБЪТБВПФЛБ ОПЧЩИ НПМЕЛХМСТОЩИ ВЙПФЕИОПМПЗЙК ДМС ЛПОФТПМС Й ХРТБЧМЕОЙС ЬЛУРТЕУУЙЕК ЗЕОПЧ. чФПТЩН СЧМСЕФУС ПФЛТЩФЙЕ НЕИБОЙЪНПЧ Й НПМЕЛХМ, ЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСАФ ТБЪЧЙФЙЕН ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ ХДЙЧЙФЕМШОП УИПДОЩН ПВТБЪПН Х ТБЪМЙЮОЩИ ЦЙЧПФОЩИ. оБРТЙНЕТ, ЛБЛ НЩ ХЦЕ ХРПНЙОБМЙ Ч ЗМБЧЕ 1, ЗЕОЩ, ЛПФПТЩЕ ХРТБЧМСАФ ТБЪЧЙФЙЕН ЗМБЪБ Х ТБЪЧЙЧБАЭЕЗПУС ГЩРМЕОЛБ, НЩЫПОЛБ ЙМЙ ЮЕМПЧЕЛБ ПЮЕОШ УИПДОЩ У ЗЕОБНЙ, ПРТЕДЕМСАЭЙНЙ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ЗМБЪБ ДТПЪПЖЙМЩ³⁾. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЗЕОЩ, ПРТЕДЕМСАЭЙЕ ТБЪЧЙФЙЕ ДТПЪПЖЙМЩ, ЗТЙВПЧ-ДТПЦЦЕК Й ОЕНБФПД (C.elegans), ЮБУФП ЙНЕАФ ЗПНПМПЗПЧ УТЕДЙ ЗЕОПЧ, ПРТЕДЕМСАЭЙИ ТБЪЧЙФЙЕ РПЪЧПОПЮОЩИ. фТЕФШЙН ДПУФЙЦЕОЙЕН СЧМСЕФУС ЙУРПМШЪПЧБОЙЕ РПМПУБФПК ЛПТБММПЧПК ТЩВЩ (zebra fish, ПЖЙГЙБМШОПЕ ТХУУЛПЕ ОБЪЧБОЙЕ «РПМПУБФЩК ДБОЙП», Brachydanio rerio), ЧРЕТЧЩЕ РТЕДМПЦЕООПК уФТБКЪЙОЗЕТПН⁴⁾, ЛБЛ ПУПВЕООП ХДБЮОПЗП ПВЯЕЛФБ ДМС ЙЪХЮЕОЙС ТБЪЧЙФЙС РПЪЧПОПЮОЩИ⁵⁾. ьНВТЙПО РПМПУБФПЗП ДБОЙП РТПЪТБЮЕО, ЮФП РПЪЧПМСЕФ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБВМАДБФШ ЪБ ПФДЕМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ ЧП ЧТЕНС ЬНВТЙПЗЕОЕЪБ, ЛПФПТЩК Х ДБОЙП РТПЙУИПДЙФ ДПЧПМШОП ВЩУФТП. оБЙВПМЕЕ ЧБЦОЩН СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ВЩМЙ ТБЪТБВПФБОЩ РТЙЕНЩ, РТЙ РПНПЭЙ ЛПФПТЩИ Х ДБОЙП НПЗХФ ВЩФШ ЧЩЪЧБОЩ, ЛПОФТПМЙТПЧБОЩ Й РПДДЕТЦБОЩ ОБ ПРТЕДЕМЕООПН ХТПЧОЕ ОБРТБЧМЕООЩЕ НХФБГЙЙ, ЮФП ПФЛТЩЧБЕФ ДПТПЗХ Л ПВОБТХЦЕОЙА ЧБЦОЩИ ЗЕОПЧ РПЪЧПОПЮОЩИ, ЛПФПТЩЕ НПЗХФ ЙНЕФШ ЗПНПМПЗПЧ Х ОЕЛПФПТЩИ ЧЙДПЧ ВПМЕЕ РТПУФП ХУФТПЕООЩИ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ⁶⁾.

§ 1. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ Ч ТБООЕН РЕТЙПДЕ

ч ТБООЕН РЕТЙПДЕ НПТЖПЗЕОЕЪБ РПЪЧПОПЮОЩИ ПВМБУФШ ЗБУФТХМЩ, ЙЪ ЛПФПТПК Ч ДБМШОЕКЫЕН ЖПТНЙТХЕФУС ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ, РТЕДУФБЧМСЕФ

тЙУ. 23.1. тБООЙК НПТЖПЗЕОЕЪ Ч ЬНВТЙПОЕ РПЪЧПОПЮОПЗП. чЙД УЪБДЙ ОБ ТБЪЧЙЧБАЭЙКУС ЬНВТЙПО ГЩРМЕОЛБ Ч РЕТЧЩК ДЕОШ ЦЙЪОЙ. (б) 5-6 Ю.: ПВТБЪПЧБОЙЕ Й ХДМЙОЕОЙЕ РЕТЧЙЮОПК РПМПУЛЙ (ч) 15-16 Ю.: ПВТБЪПЧБОЙЕ РЕТЧЙЮОПЗП ЦЕМПВЛБ Й зЕОЪЕОПЧУЛПЗП ХЪЕМЛБ. (у) 19-22 Ю.: ПВТБЪПЧБОЙЕ ЗПМПЧОПЗП ПФТПУФЛБ Й ОЕТЧОПК РМБУФЙОЛЙ. (D) 23-24 Ю.: ПВТБЪПЧБОЙЕ ОЕТЧОПЗП ЧБМЙЛБ, ИПТДЩ Й НЕЪПДЕТНБМШОЩИ УПНЙФПЧ. Fig. 23.1. Early Morphogenesis in the vertebrate embryo. Dorsal views of the first day in the development of a chick embryo. (A) 5-6 h: formation and elongation of the primitive streak. (B) 15-16 h: formation of the primitive groove and Hensen's node. (C) 19-22 h: formation of the head process and neural plate. (D) 23-24 h: formation of the neural fold, notochord, and mesodermal somites. (After Gilbert, 2000.)

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 525

тЙУ. 23.2. пВТБЪПЧБОЙЕ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ Ч ЬНВТЙПОЕ ГЩРМЕОЛБ. (б) дЙБЗТБННБ ОЕКТХМСГЙЙ (ч-е) нЙЛТПЖПФПЗТБННЩ ПВТБЪПЧБОЙС ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ, УДЕМБООЩЕ РТЙ РПНПЭЙ УЛБОЙТХАЭЕЗП ЬМЕЛФТПООПЗП НЙЛТПУЛПРБ. (ч) оЕТЧОБС РМБУФЙОЛБ, ПВТБЪПЧБООБС РТПДПМЗПЧБФЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ Ч ДПТЪБМШОПК ПВМБУФЙ ЬЛФПДЕТНЩ. (у) оЕТЧОЩК ЦЕМПВПЛ, ПВТБЪПЧБООЩК РТПДПМЗПЧБФЩНЙ ОЕЙТПЪРЙФЕМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ Й ПЛТХЦЕООЩК НЕЪЕОИЙНБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. (D) оЕТЧОЩЕ ЧБМЙЛЙ, РПЛТЩФЩЕ ХРМПЭЕООЩНЙ ЪРЙДЕТНБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ. (е) оЕТЧОБС ФТХВЛБ, РПЛТЩФБС ЬРЙДЕТНЙУПН У ТБУРПМПЦЕООЩНЙ РП ПВЕЙН УФПТПОБН УПНЙФБНЙ Й ИПТДПК ЧОЙЪХ. Fig. 23.2. Formation of the Neural Tube in the chick embryo. (A) Diagram of neurulation. (B-E) Scanning electron micrographs of neural tube formation. (B) Neural plate, formed by elongated cells in the dorsal region of the ectoderm. (C) Neural groove, formed by elongated neuroepithelial cells and surrounded by mesenchymal cells. (D) Neural folds, covered by flattened epidermal cells. (E) Neural tube, covered by presumptive epidermis and flanked on the sides by somites and on the bottom by the notochord. (After Gilbert 2000; photographs kindly provided by K.W Tosney)

УПВПК РТПУФХА РПМПУЛХ ЬЛФПДЕТНЩ (ТЙУ. 23.1). лМЕФЛЙ ЬФПК РПМПУЛЙ ОБИПДСФУС РПД ЧМЙСОЙЕН ЖБЛФПТПЧ ТПУФБ (ЧЛМАЮБС ДЧБ ВЕМЛБ ЙЪ УЕНЕКУФЧБ ЛПУФОЩИ НПТЖПЗЕОЕФЙЮЕУЛЙИ ВЕМЛПЧ, чнт-2 Й чнт-4), ЛПФПТЩЕ РПДБЧМСАФ ОЕТЧОХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Й РТЙЧПДСФ Л ТБЪЧЙФЙА ЬРЙДЕТНБМШОПК ФЛБОЙ⁷). ъБФЕН ЙЪ ПУПВПЗП «ПТЗБОЙЪБГЙПООПЗП» ТЕЗЙПОБ ЗБУФТХМЩ, ОБЪЧБООПЗП ыРЕНБОПЧУЛЙН ПТЗБОЙЪБГЙПООЩН ГЕОФТПН (Spemann organizer, Ч СКГБИ БНЖЙВЙК) ЙМЙ зЕОЪЕОПЧУЛЙН ХЪЕМЛПН (Hensen's node, Х ЬНВТЙПОПЧ ГЩРМЕОЛБ Й НМЕЛПРЙФБАЭЙИ), РТПЙУИПДЙФ ЧЩДЕМЕОЙЕ УЧПВПДОП ДЙЖЖХОДЙТХАЭЙИ ВЕМЛПЧ, ЛПФПТЩЕ ВМПЛЙТХАФ ДЕКУФЧЙЕ ЬФЙИ ЖБЛФПТПЧ ТПУФБ. ьФЙ ВЕМЛЙ (ЙЪЧЕУФОЩЕ ЛБЛ ЖПММЙУФБФЙО (follistatin), ОПЗЗЙО (noggin) Й ИПТДЙО (chordin)) БЛФЙЧЙТХАФ УЙЗОБМШОЩЕ ЛБУЛБДЩ Ч ЛМЕФЛБИ, ТБУРПМПЦЕООЩИ ТСДПН У ПТЗБОЙЪБГЙПООЩН ГЕОФТПН, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ ЛМЕФПЛ Ч ОЕКТПОЩ Й ЖПТНЙТП-

526љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.3. тБООЙК РЕТЙПД ТБЪЧЙФЙС ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ ЮЕМПЧЕЛБ. чЙД УВПЛХ ОБ ТБЪЧЙЧБАЭЙКУС НПЪЗ Й УИЕНБФЙЮЕУЛЙК ЗПТЙЪПОФБМШОЩК УТЕЪ ЮЕТЕЪ РХЪЩТЙ. (б) оБ 4 ОЕДЕМЕ ТБЪЧЙФЙС гоу ЮЕМПЧЕЛБ УПУФПЙФ ЙЪ ФТЕИ РЕТЧЙЮОЩИ РХЪЩТЕК. (ч) л 6 ОЕДЕМЕ ТБЪЧЙФЙС НПЦОП ТБЪМЙЮЙФШ РСФШ ЧФПТЙЮОЩИ РХЪЩТЕК. (у) ч ЧПЪТБУФЕ 2 НЕУСГЕЧ УЕТЙЙ УЛМБДПЛ, УХЦЕОЙК Й ХФПМЭЕОЙК ПВТБЪХАФ ТБЪМЙЮОЩЕ ПВМБУФЙ НПЪЗБ. дБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ ИБТБЛФЕТЙЪХЕФУС РТЕЙНХЭЕУФЧЕООЩН ТПУФПН ЛПОЕЮОПЗП НПЪЗБ Ч ЖПТНЕ ВХЛЧЩ «у» (РПЛБЪБОП УФТЕМЛБНЙ). Fig. 23.3. Early Human Brain Development. Lateral views of the developing brain and corresponding schematic horizontal sections through the vesicles. (A) At 4 weeks of development the human CNS consists of three primary vesicles. (B) At 6 weeks of development five secondary vesicles can be distinguished. (C) By 2 months, a series of flexures, constrictions, and swellings form the various regions of the brain. Further development is dominated by rapid growth of the telencephalon in a "C" shape (arrow). (After Nolte, 1988.)

ЧБОЙА ОЕТЧОПК РМБУФЙОЛЙ. оЕТЧОБС РМБУФЙОЛБ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК РПМПУЛЙ РТПДПМЗПЧБФЩИ ОЕКТПЬЛФПДЕТНБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЙЪ ЛПФПТЩИ Ч ДБМШОЕКЫЕН ВХДЕФ УЖПТНЙТПЧБОБ ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ.

оЕТЧОБС РМБУФЙОЛБ ЪБФЕН ХФПМЭБЕФУС РП УЧПЕНХ ЛТБА, ЛТБС ЕЕ РТЙРПДОЙНБАФУС, ПВТБЪХС ОЕТЧОЩЕ ЧБМЙЛЙ, ЛПФПТЩЕ УМЙЧБАФУС ДТХЗ У ДТХЗПН РП УТЕДОЕК МЙОЙЙ, ПВТБЪХС РПМХА ОЕТЧОХА ФТХВЛХ (ТЙУ. 23.2). рТПГЕУУ, ВМБЗПДБТС ЛПФПТПНХ ПУХЭЕУФЧМСЕФУС ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ОЕТЧОПК РМБУФЙОЛЙ Й РТЕЧТБЭЕОЙЕ ЕЕ Ч ОЕТЧОХА ФТХВЛХ, ОБЪЩЧБЕФУС ОЕКТХМСГЙЕК оЕЛПФПТЩЕ ЙЪ ЛМЕФПЛ, ТБУРПМПЦЕООЩЕ РП ЛТБСН ОЕТЧОЩИ ЧБМЙЛПЧ, ПУФБАФУС НЕЦДХ ОЕТЧОПК ФТХВЛПК Й ЧЩЫЕМЕЦБЭЕК ЬЛФПДЕТНПК. ьФЙ ЛМЕФЛЙ ЖПТНЙТХАФ ОЕТЧОЩК ЗТЕВЕОШ. лМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС НЙЗТЙТХАФ Ч ОБРТБЧМЕОЙЙ ПФ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ Й ПВТБЪХАФ ВПМШЫПЕ ТБЪОППВТБЪЙЕ РЕТЙЖЕТЙЮЕУЛЙИ ФЛБОЕК, Ч ФПН ЮЙУМЕ ОЕКТПОЩ Й ЛМЕФЛЙ-УРХФОЙЛЙ Ч УЕОУПТОПК, УЙНРБФЙЮЕУЛПК Й РБТБУЙНРБФЙЮЕУЛПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ, ЛМЕФЛЙ ОБДРПЮЕЮОЙЛБ, РЙЗНЕОФОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЬРЙДЕТНЙУБ, ЛПУФЙ Й УПЕДЙОЙФЕМШОЩЕ ФЛБОЙ Ч ПВМБУФЙ ЗПМПЧЩ.

рП НЕТЕ ТБЪЧЙФЙС Ч РЕТЕДОЕК (ЗПМПЧОПК ЙМЙ ТПУФТБМШОПК) ЮБУФЙ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ ЖПТНЙТХЕФУС УЕТЙС ХФПМЭЕОЙК, УХЦЕОЙК Й ЙЪЗЙВПЧ, ПВТБЪХАЭЙИ ПФДЕМШОЩЕ БОБФПНЙЮЕУЛЙЕ ПВМБУФЙ НПЪЗБ (ТЙУ. 23.3). лБХДБМШОБС ЮБУФШ ОЕТЧОПК ФТХВЛЙ ПУФБЕФУС ПФОПУЙФЕМШОП РТПУФПК РП УФТПЕОЙА, УПИТБОСС ЧЙД РПМПК

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 527

ФТХВЛЙ, Й Ч ДБМШОЕКЫЕН ОБ ЕЕ ПУОПЧЕ ЖПТНЙТХЕФУС УРЙООПК НПЪЗ.