Учпкуфчб оетчб Й нщыгщ рпуме пвтбъпчбойс уйобруб юхцйн оетчпн

рЕТЧЩЕ ОБВМАДЕОЙС П РПУМЕДУФЧЙСИ ЖПТНЙТПЧБОЙС УЙОБРУПЧ ЮХЦЙН ОЕТЧПН ПФОПУСФУС Л 1904 ЗПДХ, ЛПЗДБ мЬОЗМЙ Й бОДЕТУПО РТПЧЕМЙ ЧЩДБАЭЕЕУС ЙУУМЕДПЧБОЙЕ, РПЛБЪБЧЫЕЕ, ЮФП НЩЫГЩ ЛПЫЛЙ НПЗХФ ЙООЕТЧЙТПЧБФШУС РТЕЗБОЗМЙПОБТОЩНЙ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ УЙНРБФЙЮЕУЛЙНЙ ЧПМПЛОБНЙ⁹⁶⁾, ЛПФПТЩЕ Ч ОПТНЕ УПЪДБАФ УЙОБРУЩ Ч БЧФПОПНОПН ЗБОЗМЙЙ (ЗМБЧБ 16). вЩМП ФБЛЦЕ РПЛБЪБОП ЖПТНЙТПЧБОЙЕ РПДПВОЩИ УЙОБРУПЧ НЕЦДХ БЧФПОПНОЩНЙ ОЕТЧБНЙ МСЗХЫЛЙ Й УЛЕМЕФОЩНЙ НЩЫГБНЙ ЛТЩУЩ (ТЙУ. 24.12)⁹⁰ћ ⁹⁷⁾. нОПЗЙЕ УЧПКУФЧБ ОЕТЧБ Й НЩЫГЩ Ч ФБЛЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ПУФБЧБМЙУШ ВЕЪ ЙЪНЕОЕОЙК, ОЕУНПФТС ОБ ОЕПВЩЮОХА ЙООЕТЧБГЙА.

ч ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП УЧПКУФЧБ НЩЫГ У ЮХЦЕТПДОПК ЙООЕТЧБГЙЕК ЪБНЕФОП ЙЪНЕОСАФУС. сТЛЙН РТЙНЕТПН СЧМСАФУС НЕДМЕООЩЕ УЛЕМЕФОЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ МСЗХЫЛЙ: ПОЙ ЙООЕТЧЙТПЧБОЩ ДЙЖЖХЪОП, ЙНЕАФ ИБТБЛФЕТОЩЕ ДЕФБМЙ УФТПЕОЙС Й ОЕ ЗЕОЕТЙТХАФ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ЙМЙ ВЩУФТЩИ НЩЫЕЮОЩИ УПЛТБЭЕОЙК⁹⁸⁾. рПУМЕ ДЕОЕТЧБГЙЙ НЕДМЕООЩЕ ЧПМПЛОБ НПЗХФ ВЩФШ ТЕЙООЕТЧЙТПЧБОЩ ОЕТЧБНЙ, ЛПФПТЩЕ Ч ОПТНЕ ЙООЕТЧЙТХАФ ВЩУФТЩЕ НЩЫГЩ. ч ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ НЕДМЕООЩЕ ЧПМПЛОБ УФБОПЧСФУС УРПУПВОЩНЙ ЗЕОЕТЙТПЧБФШ РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС Й ПУХЭЕУФЧМСФШ ВЩУФТПЕ НЩЫЕЮОПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ⁹⁹⁾. ьЛЛМУ Й ЛПММЕЗЙ РПУМЕ РЕТЕТЕЪЛЙ НЕОСМЙ НЕУФБНЙ ОЕТЧЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ ДЧБ ФЙРБ НЩЫГ ЛПФСФ Й ЛТЩУ, ТБЪМЙЮБАЭЙИУС РП УЛПТПУФЙ УПЛТБЭЕОЙС. пВБ ЬФЙИ ФЙРБ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО ЗЕОЕТЙТХАФ ТБУРТПУФТБОСАЭЙЕУС РПФЕОГЙБМЩ ДЕКУФЧЙС Й ОБЪЩЧБАФУС НЕДМЕООП- Й ВЩУФТП-УПЛТБЭБАЭЙНЙУС ЧПМПЛОБНЙ, УППФЧЕФУФЧЕООП. рПУМЕ ТЕЙООЕТЧБГЙЙ ЮХЦЙН ОЕТЧПН НЕДМЕООП-УПЛТБЭБАЭЙЕУС НЩЫГЩ УФБОПЧЙМЙУШ ВЩУФТЕЕ, Б ВЩУФТП-УПЛТБЭБАЭЙЕУС — НЕДМЕООЕЕ¹⁰⁰⁾. зМБЧОЩН ЖБЛФПТПН ФТБОУЖПТНБГЙЙ СЧМСМУС РБФФЕТО ЙНРХМШУПЧ Ч ОЕТЧЕ Й ТЕЪХМШФЙТХАЭЙЕ НЩЫЕЮОЩЕ УПЛТБЭЕОЙС; НПФПОЕКТПОЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ НЕДМЕООП- Й ВЩУФТП-УПЛТБЭБАЭЙЕУС НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ, ЧПЪВХЦДБАФУС У ТБЪМЙЮОПК ЮБУФПФПК¹⁰¹⁾.

592љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

§ 4. тПМШ ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ Ч ТЕЗЕОЕТБГЙЙ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОЩИ УЙОБРУПЧ

уФТХЛФХТПК, ЙЗТБАЭЕК ЛМАЮЕЧХА ТПМШ Ч ТЕЗЕОЕТБГЙЙ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОЩИ УЙОБРУПЧ, СЧМСЕФУС УЙОБРФЙЮЕУЛБС ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ, ЛПФПТБС ОБИПДЙФУС НЕЦДХ ОЕТЧОЩН ПЛПОЮБОЙЕН Й НЩЫЕЮОПК НЕНВТБОПК. уЙОБРФЙЮЕУЛБС ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ РТЕДУФБЧМСЕФ УПВПК ЙОФЕОУЙЧОП ПЛТБЫЙЧБЕНПЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЕ ЧЕЭЕУФЧП, УПУФПСЭЕЕ ЙЪ РТПФЕПЗМЙЛБОПЧ Й ЗМЙЛПРТПФЕЙОПЧ. лБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 24.1 3б, ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ ПЛТХЦБЕФ НЩЫГХ, ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ Й ЫЧБООПЧУЛХА ЛМЕФЛХ Й РПЗТХЦБЕФУС Ч УЛМБДЛЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ.

нБЛнБИБО Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ РТПЧЕМЙ УЕТЙА ЬМЕЗБОФОЩИ ЙУУМЕДПЧБОЙК ТПМЙ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ Ч ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛЕ ОЕТЧБ Й НЩЫГЩ^102)--105). хУРЕИ ЙИ ТБВПФЩ ВБЪЙТПЧБМУС ОБ ЙУРПМШЪПЧБОЙЙ ПЮЕОШ ХДПВОПК ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОПК НПДЕМЙ ФПОЛПК ЛПЦОП--ЗТХДОПК НЩЫГЩ МСЗХЫЛЙ, Ч ЛПФПТПК РПМПЦЕОЙЕ ЛПОГЕЧЩИ РМБУФЙОПЛ МЕЗЛП ТБЪМЙЮЙНП Ч ЦЙЧПК НЩЫГЕ. оБ РЕТЧПН ЬФБРЕ ЛМЕФЛЙ Ч ПРТЕДЕМЕООПН ХЮБУФЛЕ НЩЫГЩ МПЛБМШОП ТБЪТХЫБМЙ МЙВП РЕТЕТЕЪЛПК ОЕТЧБ Й НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, МЙВП РПЧФПТОЩН РТЙМПЦЕОЙЕН НЕФБММЙЮЕУЛПК РМБУФЙОЩ, ПИМБЦДЕООПК ЦЙДЛЙН БЪПФПН (ТЙУ. 24.13ч). ч ФЕЮЕОЙЕ ОЕУЛПМШЛЙИ ДОЕК ЮБУФШ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО Ч ХЮБУФЛЕ РПЧТЕЦДЕОЙС ДЕЗЕОЕТЙТПЧБМБ ЧНЕУФЕ У ОЕТЧОЩНЙ ПЛПОЮБОЙСНЙ Й ВЩМБ ЖБЗПГЙФЙТПЧБОБ, ОП ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ ПУФБЧБМБУШ РТЙ ЬФПН ЙОФБЛФОПК (ТЙУ. 24.13C). нЕУФП ЙУИПДОПЗП ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС НПЗМП ВЩФШ МЕЗЛП ТБУРПЪОБОП РП ИБТБЛФЕТОПК НПТЖПМПЗЙЙ ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ НЩЫГЩ Й ЫЧБООПЧУЛЙИ ЛМЕФПЛ, ПУФБАЭЙИУС Ч ЪПОЕ УЙОБРУБ, Б ФБЛЦЕ РП ОБМЙЮЙА ИПМЙОЬУФЕТБЪЩ, УПИТБОСАЭЕКУС ОБ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЕ Й Ч УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЛМБДЛБИ.

юЕТЕЪ ДЧЕ ОЕДЕМЙ РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС Ч ЪПОЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ ЖПТНЙТПЧБМЙУШ ОПЧЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ, ЛПОФБЛФЙТХАЭЙЕ У ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙНЙ БЛУПОБМШОЩНЙ ПЛПОЮБОЙСНЙ. уФЙНХМСГЙС ОЕТЧПЧ ЧЩЪЩЧБМБ УПЛТБЭЕОЙС ЧОПЧШ ПВТБЪПЧБООЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО. рПЮФЙ ЧУЕ ТЕЗЕОЕТЙТПЧБООЩЕ УЙОБРУЩ МПЛБМЙЪПЧБМЙУШ ФПЮОП ОБ ЙУИПДОЩИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЪПОБИ, ЮФП ЧЩСЧМСМПУШ РПУМЕ ПЛТБУЛЙ НЩЫГЩ ОБ РТЙУХФУФЧЙЕ ИПМЙОЬУФЕТБЪЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ВЩМ УДЕМБО ЧЩЧПД П ОБМЙЮЙЙ УЙЗОБМПЧ, БУУПГЙЙТПЧБООЩИ У УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК, ЛПФПТЩЕ ПРТЕДЕМСАФ ХУРЕИ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ УЙОБРУПЧ.

УЙОБРФЙЮЕУЛБС ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ Й ЖПТНЙТПЧБОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛПК УРЕГЙБМЙЪБГЙЙ

дМС ДБМШОЕКЫЕЗП ЙУУМЕДПЧБОЙС РТЙТПДЩ УЙЗОБМПЧ, БУУПГЙЙТПЧБООЩИ У УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК, НЩЫГЩ РПЧТЕЦДБМЙ, ОЕТЧ ТБЪДБЧМЙЧБМЙ, Б ТЕЗЕОЕТБГЙА НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ РТЕДПФЧТБЭБМЙ ТЕОФЗЕОПЧУЛЙН ПВМХЮЕОЙЕН. тЕЗЕОЕТЙТХАЭЙЕ БЛУПОЩ ТПУМЙ Л ЙУИПДОЩН УЙОБРФЙЮЕУЛЙН ЪПОБН, ЮФП ЧЩСЧМСМПУШ ПЛТБУЛПК ОБ ИПМЙОЬУФЕТБЪХ, Й ЖПТНЙТПЧБМЙ БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ ДМС ПУЧПВПЦДЕОЙС НЕДЙБФПТБ ФПЮОП ОБРТПФЙЧ ХЮБУФЛПЧ ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ, УЧСЪБООЩИ УП ЧФПТЙЮОЩНЙ УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ УЛМБДЛБНЙ, — Й ЧУЕ ЬФП РТПЙУИПДЙМП Ч ПФУХФУФЧЙЕ ЛМЕФПЮОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЙЫЕОЙ (ТЙУ.24.13D).

ч РБТБММЕМШОПК УЕТЙЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ нБЛнБИБО Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ РТПДЕНПОУФТЙТПЧБМЙ, ЮФП УЙОБРФЙЮЕУЛБС ВБЪБМШОБС НЕНВТБОБ Ч ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛОБИ УПДЕТЦЙФ ЖБЛФПТЩ, ЪБРХУЛБАЭЙЕ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ. нЩЫГЩ РПЧТЕЦДБМЙУШ, ЛБЛ ВЩМП ПРЙУБОП ТБОЕЕ, Б ТЕЙООЕТЧБГЙС РТЕДПФЧТБЭБМБУШ ХДБМЕОЙЕН ВПМШЫПЗП УЕЗНЕОФБ ОЕТЧБ. рТЙ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ ОПЧЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ ПВТБЪПЧЩЧБМЙ ЧФПТЙЮОЩЕ УЛМБДЛЙ Й ЛМБУФЕТЩ би ТЕГЕРФПТПЧ Й БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪЩ ФПЮОП Ч ЪПОЕ ЛПОФБЛФБ У ЙУИПДОПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК (ТЙУ. 24.14). фБЛЙН ПВТБЪПН, УЙЗОБМЩ, БУУПГЙТПЧБООЩЕ У УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК, РТЙ ТЕЗЕОЕТБГЙЙ НПЗХФ ЙОЙГЙЙТПЧБФШ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УРЕГЙБМЙЪБГЙК ЛБЛ Ч НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛОБИ, ФБЛ Й Ч ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ.

ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙС БЗТЙОБ

дМС ЙДЕОФЙЖЙЛБГЙЙ УЙЗОБМБ, УЧСЪБООПЗП У ВБЪБМШОПК НЕНВТБОПК Й ЙОЙГЙЙТХАЭЕЗП РПУФУООБРФЙЮЕУЛХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ, нБЛнБИБО Й ЕЗП ЛПММЕЗЙ ЙУРПМШЪПЧБМЙ НПТУЛПЗП УЛБФБ Torpedo califomica. йЪ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛЙИ ПТЗБОПЧ ЬФПЗП ЦЙЧПФОПЗП, ТПДУФЧЕООЩИ УЛЕМЕФОПК НЩЫГЕ, ПОЙ РТЙЗПФПЧЙМЙ ЬЛУФТБЛФЩ, УПДЕТЦБЭЙЕ ВБЪБМШОЩЕ НЕНВТБОЩ. дПВБЧМЕООЩЕ Л ЛХМШФХТЕ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, ЬЛУФТБЛФЩ УЙНХМЙТПЧБМЙ ЬЖЖЕЛФЩ УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ ОБ ТЕЗЕОЕТБГЙА НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, Б ЙНЕООП ЙОДХГЙТПЧБМЙ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ

зМБЧБ 24. дЕОЕТЧБГЙС Й ТЕЗЕОЕТБГЙС УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЧСЪЕКљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 593

тЙУ. 24.13. вБЪБМШОБС НЕНВТБОБ Й ТЕЗЕОЕТБГЙС УЙОБРУПЧ. (б) нЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ОПТНБМШОПЗП ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УЙОБРУБ МСЗХЫЛЙ, ПЛТБЫЕООПЗП ТХФЕОЙЕН ЛТБУОЩН, РПЛБЪЩЧБАЭБС ВБЪБМШОХА НЕНВТБОХ, РПЗТХЦЕООХА Ч РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЛМБДЛЙ Й ПЛТХЦБАЭХА ЫЧБООПЧУЛХА ЛМЕФЛХ (S) Й ОЕТЧОПЕ ПЛПОЮБОЙЕ (N). (ч) йЪПВТБЦЕОЙЕ ЛПЦОП-ЗТХДОПК НЩЫГЩ, РПЛБЪЩЧБАЭЕЕ ЪБНПТПЦЕООЩК (УРТБЧБ) ЙМЙ РЕТЕТЕЪБООЩК (УМЕЧБ) ХЮБУФПЛ, У ГЕМША ЧЩЪЧБФШ МПЛБМШОПЕ РПЧТЕЦДЕОЙЕ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО. (у) ъБНПТБЦЙЧБОЙЕ РТЙЧПДЙФ Л ДЕЗЕОЕТБГЙЙ Й ЖБЗПГЙФПЪХ ЧУЕИ ЛМЕФПЮОЩИ ЬМЕНЕОФПЧ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОПЗП УПЕДЙОЕОЙС, ПУФБЧМСС ГЕМПК ФПМШЛП ВБЪБМШОХА НЕНВТБОХ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ Й ЫЧБООПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ. оПЧЩЕ ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОЩЕ УЙОБРУЩ УПЪДБАФУС ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙНЙ БЛУПОБНЙ Й НЩЫЕЮОЩНЙ ЧПМПЛОБНЙ. (D) оЕТЧ Й НЩЫГБ ВЩМЙ РПЧТЕЦДЕОЩ, ТЕЗЕОЕТБГЙС НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО РТЕДХРТЕЦДЕОБ ТЕОФЗЕОПЧУЛЙН ПВМХЮЕОЙЕН. ч ПФУХФУФЧЙЕ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО БЛУПОЩ ТЕЗЕОЕТЙТПЧБМЙ, ЧПУУФБОБЧМЙЧБМЙ УЧСЪШ У ЙУИПДОЩНЙ УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ ЪПОБНЙ Й ЖПТНЙТПЧБМЙ БЛФЙЧОЩЕ ЪПОЩ. Fig. 24.13. Basal Lamina and Regeneration of Synapses. (A) Electron micrograph of a normal neuromuscular synapse in the frog, stained with ruthenium red to show the basal lamina that dips into the postsynaptic folds and surrounds the Schwann cell (S) and nerve terminal (N). (B) Diagram of the cutaneous pectons muscle, showing the region frozen (right) or cut away (left) to damage muscle fibers. (C) Freezing causes all cellular elements of the neuromuscular junction to degenerate and be phagocytized, leaving only the basal lamina sheath of the muscle fiber and Schwann cell intact. New neuromuscular junctions are restored by regenerating axons and muscle fibers. (D) Nerve and muscle were damaged, and regeneration of muscle fibers was prevented by /irradiation In the absence of muscle fibers, axons regenerated; contacted original synaptic sites, marked by the tongue of basal lamina that had extended into the junctional fold (arrow); and formed active zones. (After McMahan, Edgington, and Kuffter, 1980; micrographs kindly provided by U. J. McMahan.)

ЛМБУФЕТПЧ би ТЕГЕРФПТПЧ ЧНЕУФЕ У ДТХЗЙНЙ ЛПНРПОЕОФБНЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПК НЕНВТБОЩ (ТЙУ. 24.15)¹⁰⁶⁾.

бЛФЙЧОЩК ЛПНРПОЕОФ ЬЛУФТБЛФПЧ, ОБЪЧБООЩК БЗТЙОПН, ВЩМ ПЮЙЭЕО Й ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБО, Б Х ГЩРМЕОЛБ, ЛТЩУЩ Й УЛБФБ ЛМПОЙТПЧБОБ УППФЧЕФУФЧХАЭБС Лдол.¹⁰⁷⁾. тЕЪХМШФБФЩ ЗЙВТЙДЙЪБГЙЙ in situ Й ЙННХОПЗЙУФПИЙНЙЮЕУЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙК РТПДЕНПОУФТЙТПЧБМЙ, ЮФП БЗТЙО УЙОФЕЪЙТХЕФУС НПФПОЕКТПОБНЙ, ФТБОУРПТФЙТХЕФУС РП БЛУПОБН Й, ПУЧПВПЦДБСУШ, ЙОДХГЙТХЕФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БРРБТБФБ Ч ТБЪЧЙЧБАЭЙИУС ОЕТЧОП-НЩЫЕЮОЩИ УЙОБРУБИ (ЗМБЧБ 23)¹⁰⁸⁾. ъБФЕН БЗТЙО

594љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 24.14. бЛЛХНХМСГЙС AX ТЕГЕРФПТПЧ Й БГЕФЙМИПМЙОЬУФЕТБЪЩ Ч ЙУИПДОЩИ УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ ЪПОБИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙИ Ч ПФУХФУФЧЙЕ ОЕТЧБ. нЩЫГБ ВЩМБ ЪБНПТПЦЕОБ, ЛБЛ ОБ ТЙУ. 24.13ч, ОП ТЕЗЕОЕТБГЙС ОЕТЧБ ВЩМБ ВМПЛЙТПЧБОБ. оПЧЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ УЖПТНЙТПЧБМЙУШ Ч РТЕДЕМБИ ПВПМПЮЕЛ ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ. (б Й ч) бХФПТБДЙПЗТБЖЙС ТЕЗЕОЕТЙТПЧБООПК НЩЫГЩ У ПЛТБУЛПК ОБ ИПМЙОЬУФЕТБЬХ, ДМС ФПЗП ЮФПВЩ ЧЩДЕМЙФШ ЙУИПДОХА УЙОБРФЙЮЕУЛХА ЪПОХ (Ч ЖПЛХУЕ Ч ЮБУФЙ б), Й РПНЕЮЕООПК ТБДЙПБЛФЙЧОЩН a -ВХОЗБТПФПЛУЙОПН, ЮФПВЩ ПРТЕДЕМЙФШ РПМПЦЕОЙЕ би ТЕГЕРФПТПЧ (УЕТЕВТСОЩЕ ЪЕТОБ Ч ЖПЛХУЕ Ч ЮБУФЙ ч). (у) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ЙУИПДОПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪПОЩ Ч ТЕЗЕОЕТЙТПЧБООПК НЩЫГЕ, ПФНЕЮЕООБС РЕТПЛУЙДБЪПК ИТЕОБ (HRP), ЛПОЯАЗЙТПЧБООПК У a -ВХОЗБТПФПЛУЙОПН. тБУРТЕДЕМЕОЙЕ би ТЕГЕРФПТПЧ ПВОБТХЦЙЧБЕФУС РП ЧЩУПЛПК РМПФОПУФЙ РТПДХЛФБ ТЕБЛГЙЙ У HRP, ЛПФПТЩК РПЪЧПМСЕФ ТБЪМЙЮБФШ РПЧЕТИОПУФШ НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ Й УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ УЛМБДЛЙ. (D) ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ЙУИПДОПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪПОЩ Ч ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЕК НЩЫГЕ У ПЛТБУЛПК ОБ ИПМЙОЬУФЕТБЪХ.

йУИПДОБС ИПМЙОЬУФЕТБЪБ ДЕЗТБДЙТПЧБМБ РПУМЕ ЪБНПТПЪЛЙ НЩЫГЩ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЧЩСЧМСЕНЩК РТПДХЛФ ТЕБЛГЙЙ ПВХУМПЧМЕО ИПМЙОЬУФЕТБЪПК, УЙОФЕЪЙТПЧБООПК Й БЛЛХНХМЙТПЧБООПК Ч ЙУИПДОПК УЙОБРФЙЮЕУЛПК ЪПОЕ ТЕЗЕОЕТЙТХАЭЙН НЩЫЕЮОЩН ЧПМПЛОПН. Fig. 24.14. Accumulation of ACh Receptors and Acetylchohnesterase at Original Synaptic Sites on muscle fibers regenerating in the absence of nerve. The muscle was frozen as in Figure 24.13B, but the nerve was prevented from regenerating. New muscle fibers formed within the basal lamina sheaths. (A and B) Light-microscope autoradiography of a regenerated muscle stained for cholinesterase to maik the original synaptic site (in focus in part A) and incubated with radioactive a bungarotoxin to label ACh receptors (silver grains in focus in part ч). (у) Electron micrograph of the original synaptic site in a regenerated muscle labeled with HRP-a-bungarotoxin. The distribution of ACh receptors is indicated by the dense HRP reaction product which lines the muscle fiber surface and the junctional folds. (D) Electron micrograph of the original synaptic site in a regenerated muscle stained for cholinesterase. The original cholinesterase was permanently inactivated at the time the muscle was frozen. Thus, the dense reaction product is due to cholinesterase synthesized and accumulated at the original synaptic site by the regenerating muscle fiber. (A and ч after McMahan, Edgington, and Kuffler, 1980; у after McMahan and Slater. 1984; D after Anglister and McMahan, 1985; micrographs kindly provided by U.J. McMahan.)

УФБОПЧЙФУС ЮБУФША УЙОБРФЙЮЕУЛПК ВБЪБМШОПК НЕНВТБОЩ, ЗДЕ ХЮБУФЧХЕФ Ч УПИТБОЕОЙЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БРРБТБФБ Й ЪБРХУЛБЕФ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ЧП ЧТЕНС ТЕЗЕОЕТБГЙЙ.

лБЛ ПРЙУБОП Ч ЗМБЧЕ 23, УРЕГЙЖЙЮОЩК ДМС НЩЫГЩ ТЕГЕРФПТ ФЙТПЪЙОЛЙОБЪЩ, ОБЪЩЧБЕНЩК MuSK, ПВТБЪХЕФ ЮБУФШ БЗТЙОПЧПЗП ТЕГЕРФПТБ. бЛФЙЧБГЙС MuSK ЙОЙГЙЙТХЕФ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЕ ЖПУЖПТЙМЙТПЧБОЙЕ, ЮФП УМХЦЙФ РХУЛПЧЩН УЙЗОБМПН ДМС БЗТЕЗБГЙЙ би ТЕГЕРФПТПЧ.

§ 5. тЕЗЕОЕТБГЙС Ч гоу НМЕЛПРЙФБАЭЙИ

гЕОФТБМШОБС ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ ЧЪТПУМПЗП НМЕЛПРЙФБАЭЕЗП ЙНЕЕФ ПЗТБОЙЮЕООЩЕ ЧПЪНПЦОПУФЙ ДМС ТЕЗЕОЕТБГЙЙ. рЕТЕТЕЪЛБ ВПМШЫЙОУФЧБ РТПЧПДСЭЙИ РХФЕК ОЕ УПРТПЧПЦДБЕФУС ТПУФПН БЛУПОПЧ Й ЧПУУФБОПЧМЕОЙЕН ЖХОЛГЙЙ. пДОБЛП, ЛБЛ ПРЙУБОП ТБОЕЕ, Ч ОЕЛПФПТЩИ УЙФХБГЙСИ РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙК Ч ГЕОФТБМШОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ОЕРПЧТЕЦДЕООЩЕ БЛУПОЩ НПЗХФ ТБЪЧЕФ-

зМБЧБ 24. дЕОЕТЧБГЙС Й ТЕЗЕОЕТБГЙС УЙОПРФЙЮЕУЛЙИ УЧСЪЕК 595

тЙУ. 24.15. бЗТЙО ЧЩЪЩЧБЕФ БЗТЕЗБГЙА би ТЕГЕРФПТПЧ Ч ЛХМШФХТЕ НЩЫЕЮОЩИ ФТХВПЮЕЛ ГЩРМЕОЛБ. жМХПТЕУГЕОФОБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС НЩЫЕЮОЩИ ФТХВПЮЕЛ, РПНЕЮЕООЩИ ТПДБНЙО ЛПОЯАЗЙТПЧБООЩН a ВХОЗБТПФПЛУЙОПН ДМС ЧЩСЧМЕОЙС би ТЕГЕРФПТПЧ. (б) тЕГЕРФПТЩ У ОЙЪЛПК РМПФОПУФША ТБУРТЕДЕМЕОЩ РП РПЧЕТИОПУФЙ ЙОФБЛФОЩИ ФТХВПЮЕЛ. (ч) йОЛХВБГЙС ФТХВПЮЕЛ У БЗТЙОПН Ч ФЕЮЕОЙЕ ОПЮЙ ЧЩЪЩЧБЕФ ЖПТНЙТПЧБОЙЕ ХЮБУФЛПЧ НЕНВТБОЩ, Ч ЛПФПТЩИ РТПЙУИПДЙФ БЛЛХНХМСГЙС би ТЕГЕРФПТПЧ ЧНЕУФЕ У ДТХЗЙНЙ ЛПНРПОЕОФБНЙ РПУФУЙОБРФЙЮЕУЛПЗП БРРБТБФБ. Fig. 24.15. Agrin Causes Aggregation of ACh Receptors in chick myotubes in culture. Fluorescence micrographs of myotubes labeled with rhodamine-conjugated a -bungarotoxin to mark ACh receptors. (A) Receptors are distributed over the surface of control myotubes at low density. (B) Overnight incubation with agrin causes the formation of patches at which ACh receptors accumulate, together with other components of the postsynaptic apparatus. (After McMahan and Wallace, 1989.)

ЧМСФШУС Й У ЧЩУПЛПК УРЕГЙЖЙЮОПУФША ЖПТНЙТПЧБФШ ОПЧЩЕ УЙОБРУЩ. вПМЕЕ ФПЗП, РТЙ РПЧТЕЦДЕОЙЙ ДБЦЕ ВПМШЫЙИ ХЮБУФЛПЧ гоу БЛУПОЩ Ч ВМБЗПРТЙСФОЩИ ХУМПЧЙСИ НПЗХФ ХДМЙОСФШУС ОБ ОЕУЛПМШЛП УБОФЙНЕФТПЧ Й Ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ ЖПТНЙТПЧБФШ УЙОБРУЩ У УППФЧЕФУФЧХАЭЙНЙ НЙЫЕОСНЙ^109)--111).