Теъхмшфбф пвпзбэеоопзп уеоуптопзп прщфб, ртйпвтефеоопзп ч тбоойк ретйпд цйъой

фБЛ ЛБЛ ЗЙВЛПУФШ УЧСЪЕК Й ПУПВЕООПУФЙ УФТПЕОЙС НПЪЗБ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ДЕМБАФ НПЪЗ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩН Л УЕОУПТОПК ДЕРТЙЧБГЙЙ, ЕУФЕУФЧЕООЩН ВХДЕФ ЧПРТПУ: НПЦЕФ МЙ РТПЙЪПКФЙ ХУЙМЕОЙЕ ТБВПФЩ ЛПТЩ, ЕУМЙ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ЦЙЧПФОПЕ РТЙПВТЕФБЕФ ВПМШЫЕ ТБЪОППВТБЪОПЗП ПРЩФБ. пДОБЛП ЬФП ДПЧПМШОП ФТХДОП РТПЧЕТЙФШ ОБ РТБЛФЙЛЕ: ЧП-РЕТЧЩИ, ОП-

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 631

ЧПТПЦДЕООЩЕ ЦЙЧПФОЩЕ ДПМЦОЩ ОБИПДЙФШУС ВПМШЫХА ЮБУФШ ЧТЕНЕОЙ УП УЧПЙНЙ НБФЕТСНЙ; ЧП-ЧФПТЩИ, ФТХДОП ХЪОБФШ ОБЧЕТОСЛБ, ЮФП ВХДЕФ ТБЪОППВТБЪОЩН Й РТЙСФОЩН УФЙНХМПН ДМС, УЛБЦЕН, ТПЦДЕООПЗП Ч РТЙТПДОЩИ ХУМПЧЙСИ РФЕОГБ, ЛТЩУЕОЛБ, НЩЫПОЛБ ЙМЙ ДЕФЕОЩЫБ ПВЕЪШСОЩ.

йОФЕТЕУОЩК Й ОЕПЦЙДБООЩК ТЕЪХМШФБФ ВЩМ ПВОБТХЦЕО вТБКОБТДПН Й лОХДУЕОПН⁶⁸⁾ Ч ПРЩФБИ УП УНЕЭЕОЙЕН РПМС ЪТЕОЙС БНВБТОПК УПЧЩ, П ЮЕН НЩ РЙУБМЙ ЧЩЫЕ. чП ЧФПТПК УЕТЙЙ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ПОЙ РПЧФПТЙМЙ РТПЧЕДЕООЩЕ ТБОЕЕ РТПГЕДХТЩ У ПДОЙН УХЭЕУФЧЕООЩН ПФМЙЮЙЕН, ЪБЛМАЮБАЭЕНУС Ч ФПН, Ч ЛБЛЙИ ХУМПЧЙСИ УПДЕТЦБМЙ УПЧСФ. уПЧСФБ РТПЧПДЙМЙ РЕТЧЩЕ ОЕДЕМЙ ЦЙЪОЙ Ч ЧПМШЕТЕ, ЗДЕ ПОЙ ЦЙМЙ ЧНЕУФЕ У ДТХЗЙНЙ УПЧБНЙ Й НПЗМЙ МЕФБФШ. х ЬФЙИ УПЧСФ У ВПМЕЕ ВПЗБФЩН ПРЩФПН, ФБЛ ЦЕ, ЛБЛ Й ДП ЬФПЗП, ПВОБТХЦЙЧБМУС ЬЖЖЕЛФ РЕТЕНЕЭЕОЙС ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС, УПЗМБУОП ОПЧПНХ ТБУРПМПЦЕОЙА ЪТЙФЕМШОПЗП РПМС. рПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ РТЙЪНЩ ХДБМСМЙ, Х НПМПДЩИ ЦЙЧПФОЩИ, ЛПФПТЩН ОЕ ЙУРПМОЙМПУШ 200 ДОЕК, ЛБЛ Й РТЕЦДЕ, УМХИПЧБС РТПУФТБОУФЧЕООБС ЛБТФБ ЧПЪЧТБЭБМБУШ Л УЧПЕНХ ЙУИПДОПНХ ТБУРПМПЦЕОЙА Ч ЛПТЕ, ЮФПВЩ ЧОПЧШ УППФЧЕФУФЧПЧБФШ ЪТЙФЕМШОПК ЛБТФЕ. ч ЮЕН ЦЕ ВЩМБ ОПЧЙЪОБ Й ПФМЙЮЙЕ ПФ РТЕДЩДХЭЙИ ПРЩФПЧ? ч ФПН, ЮФП Й ЮЕТЕЪ НОПЗП ЧТЕНЕОЙ РПУМЕ 200 ДОЕК, ЛПЗДБ УПЧБ ХЦЕ УФБОПЧЙФУС ЧЪТПУМПК Й ЪТЕМПК, Х ФБЛЙИ УПЧ РТПЙУИПДЙМП РЕТЕНЕЭЕОЙЕ УМХИПЧПЗП РПМС РТЙ ХДБМЕОЙЙ РТЙЪН, ЛБЛ ВХДФП ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД ДМС ОЙИ ЕЭЕ ОЕ ЪБЛПОЮЙМУС. рПДПВОЩН ЦЕ ПВТБЪПН ТБООЙК ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП РТПЙУИПДЙМП РЕТЕНЕЭЕОЙЕ УМХИПЧПК ЛБТФЩ Ч ПВМБУФЙ ЮЕФЧЕТПИПМНЙС РТЙ РПНЕЭЕОЙЙ ОБ ЗМБЪБ УПЧЩ РТЙЪН, РТПДМЕЧБМУС У 70 ДП 200 ДОЕК. фБЛЙН ПВТБЪПН, ВПЗБФЩК ПРЩФ РТПДМСМ РЕТЙПД БДБРФБГЙПООПК УРПУПВОПУФЙ Ч УМХИПЧПК УЙУФЕНЕ. ч ДТХЗЙИ ПРЩФБИ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП УПЧЩ, ЛПФПТЩЕ ОБХЮЙМЙУШ ПДОБЦДЩ БДБРФЙТПЧБФШУС Л РТЙЪНБН Ч ТБООЕН ЧПЪТБУФЕ, НПЗХФ ХУФБОБЧМЙЧБФШ ОПЧЩЕ УЧСЪЙ Й ЧП ЧЪТПУМПН УПУФПСОЙЙ, Ч ПФМЙЮЙЕ ПФ ЦЙЧПФОЩИ, ЛПФПТЩЕ ОЕ ЙНЕМЙ ФБЛПЗП ПРЩФБ⁶⁹⁾.

пВПЗБЭЕОЙЕ УЕОУПТОПЗП ПРЩФБ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ЦЙЪОЙ ФБЛЦЕ НПЦЕФ РТЙЧПДЙФШ Л НПТЖПМПЗЙЮЕУЛЙН ЙЪНЕОЕОЙСН Ч ОЕКТПОБИ. ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ ЛТЩУ Й НЩЫЕК, ЛПФПТЩЕ РПМХЮБМЙ ЮБУФЩЕ, ЕЦЕДОЕЧОЩЕ, ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ, ОП ОЕ ЧЩЪЩЧБАЭЙЕ ОЕЗБФЙЧОПК ТЕБЛГЙЙ УЕОУПТОЩЕ УФЙНХМЩ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ЦЙЪОЙ, ВЩМБ ПВОБТХЦЕОБ ВПМЕЕ ЧЩТБЦЕООБС ЧЕФЧЙУФПУФШ ДЕОДТЙФПЧ, ЮЕН Х ЛПОФТПМШОЩИ ЦЙЧПФОЩИ⁷⁰⁾.

§ 6. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ДМС ТБЪЧЙФЙС ЧЩУЫЙИ ЖХОЛГЙК

йНЕЕФУС ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП МЙФЕТБФХТОЩИ ДБООЩИ П ФПН, ЮФП Й ДТХЗЙЕ РПЧЕДЕОЮЕУЛЙЕ РТПГЕУУЩ Х ТБЪОЩИ ЦЙЧПФОЩИ НПЗХФ ЙНЕФШ ЛТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ (period of susceptibility). рТЙНЕТПН ЬФПЗП НПЦЕФ ВЩФШ ЙНРТЙОФЙОЗ. мПТЕОГ⁷¹⁾ РПЛБЪБМ, ЮФП ХФСФБ УМЕДХАФ ЪБ МАВЩН ДЧЙЦХЭЙНУС ПВЯЕЛФПН, РТЙ ХУМПЧЙЙ, ЕУМЙ ПО ДЕНПОУФТЙТПЧБМУС ЙН Ч ФЕЮЕОЙЕ РЕТЧПЗП ДОС РПУМЕ ЧЩМХРМЕОЙС Й УМХЦЙФ «НБФЕТША» ОБ РТПФСЦЕОЙЙ ЧУЕК ЙИ ДБМШОЕКЫЕК ЦЙЪОЙ. рПДПВОП ЬФПНХ, НЕМПДЙЙ, ЧПУРТПЙЪЧПДЙНЩЕ РФЙГБНЙ, ФБЛЙНЙ ЛБЛ РПМПУБФЩК ЪСВМЙЛ (zebra finch), ЪБЧЙУСФ ПФ РЕУЕО, ЛПФПТЩЕ РФЕОГЩ УМЩЫБМЙ Ч ТБООЙЕ РЕТЙПДЩ ЦЙЪОЙ, ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ⁷²⁾. рФЙГЩ ПРТЕДЕМЕООЩИ ЧЙДПЧ НПЗХФ ЪБРПНЙОБФШ Й ЧПУРТПЙЪЧПДЙФШ ПРТЕДЕМЕООЩЕ (ОП ОЕ ЧУЕ) НЕМПДЙЙ, ЛПФПТЩЕ ПОЙ УМЩЫБМЙ Ч ТБООЕН ЧПЪТБУФЕ. х ВПМЕЕ ЧЩУПЛППТЗБОЙЪПЧБООЩИ ЦЙЧПФОЩИ — ОБРТЙНЕТ УПВБЛ — ЙЪХЮЕОЙЕ РПЧЕДЕОЙС РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП ЕУМЙ ПОЙ ЦЙЧХФ ЧНЕУФЕ У МАДШНЙ Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ У 4 ДП 8 ОЕДЕМШ РПУМЕ ТПЦДЕОЙС, ФП ПОЙ ЗПТБЪДП МЕЗЮЕ РПДДБАФУС ДТЕУУЙТПЧЛЕ Й ВПМЕЕ РПУМХЫОЩ, ЮЕН ЦЙЧПФОЩЕ, ЧЩТПУЫЙЕ ЧОЕ ЛПОФБЛФБ У ЮЕМПЧЕЛПН⁷³⁾. лТЙФЙЮЕУЛЙН РЕТЙПДПН ТБЪЧЙФЙС ЦЙЧПФОЩИ, РП ЧЙДЙНПНХ, СЧМСЕФУС ЧТЕНС, Ч ФЕЮЕОЙЕ ЛПФПТПЗП РТПЙУИПДЙФ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ПВПУФТЕОЙЕ ЮХЧУФЧ Й УРПУПВОПУФЕК.

Ч ЮЕН ЦЕ ВЙПМПЗЙЮЕУЛПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЛТЙФЙЮЕУЛЙИ РЕТЙПДПЧ?

рПЮЕНХ РМБУФЙЮОПУФШ Ч ТБООЕН ЧПЪТБУФЕ ОБУФПМШЛП ЧЩТБЦЕОБ? тБЪЧЙЧБАЭЙКУС НПЪЗ ДПМЦЕО ОЕ ФПМШЛП ПВТБЪПЧЩЧБФШ УЧПЙ УФТХЛФХТЩ, ОП ФБЛЦЕ Й ХНЕФШ РТЕДУФБЧМСФШ ПЛТХЦБАЭЙК НЙТ, ФЕМП Й ЕЗП ДЧЙЦЕОЙС⁷⁴⁾. зМБЪ, ОБРТЙНЕТ, ДПМЦЕО ЧЩТБУФЙ ДП ПРТЕДЕМЕООПЗП ТБЪНЕТБ ДМС ФПЗП, ЮФПВЩ ХДБМЕООЩЕ ПВЯЕЛФЩ ОБИПДЙМЙУШ УФТПЗП Ч ЖПЛХУЕ УЕФЮБФЛЙ, РТПЕГЙТХСУШ ЮЕТЕЪ ТБУУМБВМЕООЩК ИТХУФБМЙЛ. дЧБ ЗМБЪБ, ОБИПДСЭЙЕУС ОБ ТБУУФПСОЙЙ ДТХЗ ПФ ДТХЗБ, ДПМЦОЩ УПЗМБУПЧБООП РЕТЕНЕЭБФШУС Х ОПЧПТПЦДЕООЩИ. лТПНЕ ФПЗП, ЧПЪОЙЛБАФ ВПМШЫЙЕ ЙЪНЕОЕОЙС Ч ТБЪНЕТБИ ЛПОЕЮОПУФЕК, ДЙБНЕФТЕ ЗПМПЧЩ Й, УМЕДПЧБФЕМШОП, Ч ОБЫЕН ПЭХЭЕОЙЙ ФЕМБ Ч РЕТЧЩЕ НЕУСГЩ Й ЗПДЩ ЦЙЪОЙ.

чП ЧУЕИ ЬФЙИ УМХЮБСИ РТЕДУФБЧМЕОЙЕ ТБЪМЙЮОЩИ ЖХОЛГЙК Ч НПЪЗХ ДПМЦОП ВЩФШ УПЗМБУПЧБОП, ЛБЛ ЬФП РТПЙУИПДЙФ Ч ПРЩФБИ лОХДУЕОБ У УПЧПК. пДОБЛП ЕУФШ УЧЙДЕФЕМШУФЧБ ФПЗП,

632љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

ЮФП РМБУФЙЮОПУФШ ЧПЪНПЦОБ Й ЧП ЧЪТПУМПН УПУФПСОЙЙ^75)--78). оБ ЖХОЛГЙПОБМШОПН ХТПЧОЕ, ДБЦЕ ЧП ЧЪТПУМПН УПУФПСОЙЙ, НЩ НПЦЕН ВЩУФТП Й ПВТБФЙНП БДБРФЙТПЧБФШУС Л РТЙЪНБН, ОБИПДСЭЙНУС РПЧЕТИ ОБЫЙИ ЗМБЪ, ЛПФПТЩЕ ЧЩЪЩЧБАФ УНЕЫЕОЙЕ ЪТЙФЕМШОЩИ РПМЕК. фБЛЦЕ НПЗХФ ЪБРПМОСФШУС «УМЕРЩЕ РСФОБ», СЧМСАЭЙЕУС ТЕЪХМШФБФПН РПЧТЕЦДЕОЙС ЗМБЪБ⁷⁹⁾. х ЧЪТПУМЩИ ПВЕЪШСО РПУМЕ РПЧТЕЦДЕОЙС Й ДЕБЖЖЕТЕОФБГЙЙ ЧПЪОЙЛБАФ ЙЪНЕОЕОЙС Ч РТЕДУФБЧМЕОЙЙ ФЕМБ Ч УПНБФПУЕОУПТОПК ЛПТЕ.

пЮЕОШ ЪБНБОЮЙЧП РПТБУУХЦДБФШ П ЧПЪНПЦОПН ЧМЙСОЙЙ ДЕРТЙЧБГЙЙ ОБ ЧЩУЫЙЕ ЖХОЛГЙЙ ЮЕМПЧЕЛБ. лБЛ УЛБЪБМ иШАВЕМШ²⁰⁾:

чПЪНПЦОП, УБНПК ХДЙЧЙФЕМШОПК ЧПЪНПЦОПУФША Ч ВХДХЭЕН УФБОЕФ РЕТЕОЕУЕОЙЕ ТЕЪХМШФБФПЧ РПДПВОПЗП ТПДБ ЙУУМЕДПЧБОЙК ОБ ДТХЗЙЕ УЙУФЕНЩ ПТЗБОЙЪНБ, РПНЙНП УЕОУПТОПК. рУЙИПМПЗЙ--ЪЛУРЕТЙНЕОФПФПТЩ Й РУЙИЙБФТЩ РПДЮЕТЛЙЧБАФ ЧБЦОПУФШ ТБООЕЗП ПРЩФБ ДМС ЖПТНЙТПЧБОЙС ПРТЕДЕМЕООПЗП РПЧЕДЕОЙС — ЧПЪНПЦОП, ЮФП МЙЫЕОЙЕ УПГЙБМШОЩИ ЛПОФБЛФПЧ ЙМЙ ОБМЙЮЙЕ ДТХЗЙИ БОПНБМШОЩИ ЬНПГЙПОБМШОЩИ УЙФХБГЙК Ч ТБООЕН ЧПЪТБУФЕ НПЦЕФ РТЙЧПДЙФШ Л ОБТХЫЕОЙСНЙ ЙМЙ ЙУЛБЦЕОЙСН Ч УЧСЪСИ Ч ЛБЛЙИ-ФП ЕЭЕ ОЕЙЪЧЕУФОЩИ ОБН ПВМБУФСИ НПЪЗБ?

пВОБТХЦЙФШ РПДПВОЩЕ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ НЕИБОЙЪНЩ ДМС ПВЯСУОЕОЙС РПЧЕДЕОЮЕУЛЙИ ЖЕОПНЕОПЧ СЧМСЕФУС ЕЭЕ ДБМЕЛПК, ОП ОЕ ОЕЧПЪНПЦОПК ЪБДБЮЕК.

ЧЩЧПДЩ

∙ тЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС Г БТИЙФЕЛФХТБ ЛПТЩ Х ОПЧПТПЦДЕООЩИ ПВЕЪШСО Й ЛПФСФ ЧП НОПЗПН УИПДОЩ У ФБЛПЧЩНЙ Х ЧЪТПУМЩИ.

∙ пДОБЛП РТЙ ТПЦДЕОЙЙ Ч УМПЕ 4 ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ПВМБУФЙ ЧЕФЧМЕОЙС БЛУПОПЧ ЙЪ млф РЕТЕЛТЩЧБАФУС Й ЛМЕФЛЙ ОБ РТПФСЦЕОЙЙ РЕТЧЩИ 6 НЕУСГЕЧ ЦЙЪОЙ РПМХЮБАФ ХРТБЧМЕОЙЕ ПФ ПВПЙИ ЗМБЪ, ЧНЕУФП ПДОПЗП.

∙ ч ФЕЮЕОЙЕ 3 РЕТЧЩИ НЕУСГЕЧ ЦЙЪОЙ ЦЙЧПФОПЕ РТПИПДЙФ ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД, ЧП ЧТЕНС ЛПФПТПЗП ЪБЛТЩФЙЕ ЧЕЛ ПДОПЗП ЗМБЪБ ЧЩЪЩЧБЕФ ЪОБЮЙФЕМШОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС Ч УФТХЛФХТЕ Й ЖХОЛГЙЙ ЛПТЩ.

∙ ъБЛТЩФЙЕ ЧЕЛ ПДОПЗП ЗМБЪБ Ч ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД ЧЕДЕФ Л РПМОПК УМЕРПФЕ ОБ ЬФПФ ЗМБЪ.

∙ рТЙ ДЕРТЙЧБГЙЙ ЗМБЪ ФЕТСЕФ ХРТБЧМЕОЙЕ ОБД ЛПТФЙЛБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л ХНЕОШЫЕОЙА ТБЪНЕТПЧ ЛПМПОПЛ ЗМБЪОПЗП ДПНЙОЙТПЧБОЙС ЬФПЗП ЗМБЪБ.

∙ рПУМЕ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ ЪБЛТЩФЙЕ ЧЕЛ ЙМЙ ХДБМЕОЙЕ ЗМБЪБ ОЕ ЧЩЪЩЧБАФ ЛБЛЙИ--МЙВП ЙЪНЕОЕОЙК Ч ЛПТЕ.

∙ вЙОПЛХМСТОПЕ ЪБЛТЩФЙЕ ЧЕЛ Й ЙУЛХУУФЧЕООПЕ ЛПУПЗМБЪЙЕ ЧП ЧТЕНС ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ ОЕ РТЙЧПДСФ Л ЙЪНЕОЕОЙСН Ч ЗМБЪПДПНЙОБОФОЩИ ЛПМПОЛБИ, ПДОБЛП ЧЕДХФ Л РПФЕТЕ ВЙОПЛХМСТОПУФЙ ЪТЕОЙС.

∙ нПЦОП РТЕДРПМПЦЙФШ, ОБ ПУОПЧЕ РТЙЧЕДЕООЩЕ ДБООЩИ, ЮФП НЕЦДХ ЗМБЪБНЙ УХЭЕУФЧХЕФ ЛПОЛХТЕОГЙС ЪБ ХРТБЧМЕОЙЕ ЛМЕФЛБНЙ Ч ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЕ.

∙ х ОПЧПТПЦДЕООЩИ УПЧСФ ПВТБВПФЛБ УМХИПЧЩИ УЙЗОБМПЧ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪНЕОЕОБ РТЙ РПНПЫЙ ЙЪНЕОЕОЙС ЧПУРТЙСФЙС ЙНЙ ПЛТХЦБАЭЕЗП РТПУФТБОУФЧБ Ч ЛТЙФЙЮЕУЛЙК РЕТЙПД.

∙ пВПЗБЭЕООЩК УЕОУПТОЩК ПРЩФ Ч ТБООЕН РЕТЙПДЕ ТБЪЧЙФЙС ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ РТПДПМЦЙФЕМШОПУФШ ЛТЙФЙЮЕУЛПЗП РЕТЙПДБ.

ТЕЛПНЕОДХЕНБС МЙФЕТБФХТБ

ПВЪПТЩ

П Hubel, D. Η. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

П Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1977. Ferrier Lecture. Functional architecture of macaque monkey visual cortex. Proc. R. Soc. Land. ч 198: 1-59.

П Knudsen, Ε. Ι. 1999. Early experience and critical periods. In S. C. Landis, M. J. Zigmond, L. R. Squire, J. L. Roberts, and F. E. Bloom (eds.), Fundamental Neuroscience. Academic Press, New York, pp. 637-654.

П Singer, W. 1995. Development and plasticity of cortical processing architectures. Science 270: 758-764.

П Wiesel, T. N. 1982. The postnatal development of the visual cortex and the influence of environment. Nature 299: 583-591.

П Wong, R. O. 1999. Retinal waves and visual system development. Annu. Rev. Neurosci. 22: 29-47.

УФБФШЙ

П Antonini, Α., Gillespie, D. C., Crair, M. C, and Stryker, M.P. 1998. Morphology of single genicu-locortical afférents and functional recovery of the visual cortex after reverse monocular deprivation in the kitten. J. Neurosci. 18: 9896-9909.

П Brainard, M. S., and Knudsen, E. I. 1998. Sensitive periods for visual calibration of the auditory space map in the barn owl optic tectum. / Neurosci. 18: 3929-3942.

П Carlson, M., Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1986. Effects of monocular exposure to oriented lines on monkey striate cortex. Brain Res. 390: 71-81.

зМБЧБ 25. лТЙФЙЮЕУЛЙЕ РЕТЙПДЩ ТБЪЧЙФЙС ЪТЙФЕМШОПК Й УМХИПЧПК УЙУФЕН 633

П Horton, J. у., and Hocking, D. R. 1996. An adult-like pattern of ocular dominance columns in striate cortex of newborn monkeys prior to visual experience. J. Neurosci. 16: 1791-1807.

П Hubel, D.H., and Wiesel, T.N. 1965. Binocular interaciion in striate cortex of kittens reared with artificial squint. J. Neurophysiol. 28: 1041-1059.

П Hubel, D. H., Wiesel, T. N.. and LeVay, S. 1977. Plasticity of ocular dominance columns in monkey striate cortex. Philos. Trans. K. Soc. Land. ч 278: 377-409.

П Knudsen, Ε. I., and Knudsen, P. F. 1990. Sensitive and critical periods for visual calibration of sound localization by barn owls. J. Neurosci. 10: 222-232.

П LeVay, S., Wiesel, T.N., and Hubel, D. Η. Ι980.

The development of ocular dominance columns in normal and visually deprived monkeys. /. уПФТ. Neural. 191: 1-51.

П Meissirel, C., Wilder, K.C., Chalupa, L.M., and Rakic, P. 1997. Early divergence of magnocellular and parvocellular functional subsystems in the embryonic primate visual system. Proc. Nail. Acad. Set. USA 94: 5900-5905.

П Meister, M., Wong, R. O., Baylor, D. A., and Shatz, C. J. 1991. Synchronous bursts of action potentials in ganglion cells of the developing mammalian retina. Science 252: 939-943.

П Wiesel, T. N.. and Hubel, D. H. 1963. Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye. /. Neurophysiol. 26: 1003—1017.

ГЙФЙТПЧБООБС МЙФЕТБФХТБ

1. Riesen, A. H., and Aarons, L. 1959. J. уПФТ. Physio! Psycho/. 52: 142-149.

2. Wiesel, T. N.. and Hubel, D. H. 1974. х. уПФТ. Neuroi 158: 307-318.

3. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1963. J. Neura-physiol. 26: 994-1002.

4. Crair, M. C., Gillespie, D. C-, and Stryker, M. P. 1998. Science 279: 566-570.

5. Chapman, ч., Stryker, M. P., and Bonhoefler, T. 1996. / Neurosci. 16: 443-6453.

6. Wiesel, T. N. 1982. Nature 299: 583-591.

7. LeVay, S., Wiesel, T. N.. and Hubel, D. H. 1980. J.Comp. Neuroi. 191: 1-51.

8. LeVay, S., Stryker, M.P., and Shatz, C.J. 1978. J уПФТ. Neuroi. 179: 223-244.

9. Horton, J. C. and Hocking, D. R. 1996. / Neurosci. 16: 1791-1807.

10. Rakic, P. 1977. Philos, irons. с Soc. Land. ч 278: 245-260.

11. Shatz, C.J. 1996. Proc. Noli Acad. Sci. USA 93: 602-608.

12. Rakic, P. 1986. Trends Neurosci. 9: 11-15.

13. Kuljis, R. O., and Rakic, P. 1990. Proc. Nail. Acod. Sci. USA 87: 5303-5306.

14. Bernstein, M., and Lichtman, J. W. 1999. Curr. Opin. Neurobiol. 9: 364-370.

15. Caviness, V. S., jr. 1982. Dev. Brain Res. 4:293-302.

16. Rakic, P., and Caviness, VS., jr. 1995. Neuron 14: 1101-1104.

17. Guiilery, R. W. 1974. Sci. Am. 230(5): 44-54.

18. Hubel, D. H., and Wiesel, T.N. 1971. /. Physiol. 218:33-62.

19. Kliot, M., and Shatz, C. j. 1985. / Neurosci. 5: 2641-2653.

20. Hubel, D. H. 1988. Eye, Brain and Vision. Scientific American Library, New York.

21. Wiesel, T. N., and Hubel, D. H. 1963. J. Neuro-physiol. 26: 1003-1017.

22. Wiesel, T. N., and Hubel, D. H. 1963. /. Neuro-physiol. 26: 978-993.

23. Wiesel, T. N., and Hubel, D. H. 1965. / Neuro-physiol. 28: 1029-1040.

24. Guiilery, R.W., and Stelzner, D.J. 1970. J. уПФТ. Neuroi. 139: 413-422.

25. Humphrey, A. L. et al. 1985. J. уПФТ. Neuroi. 233: 159-189.

26. Hubel, D. H., Wiesel, T. N., and LeVay, S. 1977. Philos. Trans. R. Soc. Land. ч 278: 377-409.

27. Horton, J. C. and Hocking, D. R. 1997. J. Neurosci. 17: 3684-3709.

28. Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1970. /. Physiol. 206: 419-436.

29. Malach, R., Ebert, R., and Van Sluyters, R. C. 1984. / Neurophysiol. 51: 538-551.

30. Cynader, M., and Mitchell, D. E. 1980. /. Neurophysiol. 43: 1026-1040.

31. Daw, N.W., et al. 1995. Ciba Found. Symp. 193: 258-276.

32. Blakemore, C, and Van Sluyters, R. C. 1974. J. Physiol. 237: 195-216.

33. Kim, O.S., and Bonhoeffer, T. 1994. Nature 370: 370-372.

34. Antonini, A., et al. 1998. J. Neurosci. 18: 9896-9909.

35. Antonini, A., andStryker, M. P. 1998. Vis. Neurosci. 15: 401-409.

36. Hubel, D. H., and Wiesel, T.N. 1965. J. Neurophysiol. 28: 1041-1059.

37. Lowel, S., and Singer, W. 1992. Science 255: 209-212.

38. Baker, F. H., Grigg, P., and van Noorden. G. K. 1974. Brain Res. 66: 185-208.

39. Carlson, M., Hubel, D. H., and Wiesel, T. N. 1986. Broin Res. 390: 71-81.

40 Sengpiel, F., Stawinski, P., and Bonhoeffer, T.

1999. No lure Neurosd. 2: 727-732. 41. Francois, J. 1979- Ophthalmology 86: 1586-1598.

634љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ љљљљљљљљљтБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

42. Birch, Ε. Ε., et al. 1993. Invest. Ophiholmol. Vis. Sci. 34: 3687-3699.

43. Hamill, M. ч., and Koch, D. D. 1999. Curr. Opin. Ophthalmol. 10: 4-9.

44. Daw, N. W. 1998. Arch. Ophthalmol. I16: 502-505.

45. Van Noorden, G. Κ. Ι990. Binocular Vision and Ocular Motility. Mosby, St. Louis, MO.

46. Horion, J. C., and Hocking, D. R. 1998. Vis. Neu-rosd. 15: 289-303.

47. Horion, J.C., and Hocking, D.R. 1996. ы Neu-rosd. 13: 787-795.

48. Stone, R. Α., et al. 1988. Proc. Natl. Acod. Sd. USA 85: 257-260.

49. Stryker, M. P., and Harris, W. A. 1986. J. Neurosci. 6:2117-2133.

50. Sretavan, D. W., Shatz, C. J., and Stryker, M. P. 1988. Nature 336: 468-471.

51. Reiter, H. O., Waitzman, D. M., and Stryker, M. P. 1986. Exp. Brain Res. 65: 182-188.

52. Hâta, Y., Tsumoto, T., and Stryker, M. P. 1999. Neuron 22: 375-381.

53. Maffei, L, and Galli-Resta, L 1990. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 87: 2861-2964.

54. Meister, M., et al. 1991. Science 252: 939-943

55. Wong, R.O. 1999. Annu. Rev. Neurosci. 22: 29-47.

56. Zhou, Ζ. J. 1998. J. Neurosci. 18: 4155-4165.

57. Brivanlou, I. H., Wariand, D. K., and Meister, M. 1998. Neuron 20: 527-539.

58. Larkurn, M. E., Zhu, J.J., and Sakmann, B. 1999. Nature 398: 338-341.

59. Berardi, N., and Mafiei, L 1999. J. Neurobiol. 41: 119-126.

60. Pizzonisso, T., et al. 1994. Proc. Natl. Acad. Sei. USA 91: 2572-2576.

61. Capsoni, S., et al. 1999. Neuroscience 88: 393-403.

62. Meissirel, C., et al. 1997. Proc. Natl Acad. Set. USA 94: 5900-5905.

63. Godecke, I., and Bonhoefier, T. 1996. Nature 379: 251-254.

64. Knudsen, E. I. 1999. J. уПФТ. Pftysiol. [A] 185: 305-321.

65. Gold, J. I., and Knudsen, E. J. 1999. J. Neurophys-iol. 82: 2197-2209.

66. Knudsen, E. I., and Knudsen, P. F. 1990. J. Neu-rosd. 10: 222-232.

67. Feldman, D. E., and Knudsen, E. I. 1997. J. Neu-rosd. 17: 6820-6837.

68. Brainard, M.S., and Knudsen, E.I. 1998. J. Neurosci. 18: 3929-3942.

69. Knudsen, E.J. 1998. Science 279: 1531-1533.

70. Venable, N., et al. 1989. Brain Res. Dev. Brain Res. 49: 140-144.

71. Lorenz, л. 1970. Studies in Animal and Human Behavior, Vols. 1 and 2. Harvard University Press, Cambridge, MA.

72. Arnold, A. P., and Schlinger, B. A. 1993. Brain Behav. Evol. 42: 231-241.

73. Fuller, J.L. 1967. Science 158: 1645-1652.

74. Singer, W. 1995. Science 270: 758-764.

75. Rolley, D. ч., Chen-Bee, C. H., and Frostig, R. D. 1999. Neuron 24: 623-637.

76. Buonomano, D. V, and Merzenich, M. M. 1998. Annu. Rev. Neurosci. 21: 149-186.

77. Welker, E., et al. 1992. х. Neurosci. 12: 153-170.

78. Sterr, Α., et al. 1998. J. Neurosci. 18: 4417-4423.

79. Gilbert, у. D. 1998. Physiol. Rev. 78: 467-485.

ТБЪДЕМ V. чщчпдщ