Блфйчопуфш лптфйлбмшощи оектпопч

лБЛ БЛФЙЧОПУФШ ОЕКТПОПЧ Ч НПФПТОПК ЛПТЕ УЧСЪБОБ У ОБЮБМПН Й ЧЩРПМОЕОЙЕН ДЧЙЦЕОЙК? уРПУПВОЩ МЙ ОЕКТПОЩ Ч Μ₁-ЪПОЕ РТСНП ХРТБЧМСФШ БЛФЙЧОПУФША ПФДЕМШОЩИ НЩЫГ, УЙМПК УПЛТБЭЕОЙС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ НЩЫЕЮОЩИ ЗТХРР, ЧЕМЙЮЙОПК УНЕЭЕОЙС ПФОПУЙФЕМШОП УХУФБЧБ, Б ФБЛЦЕ ЧМЙСФШ ОБ ОБРТБЧМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС? фБЛЙЕ ЧПРТПУЩ РПУФБЧЙМ РЕТЕД УПВПК ьЧБТФУ¹⁰²ћ ¹⁰³⁾, ЛПФПТЩК ПФЧПДЙМ БЛФЙЧОПУФШ РЙТБНЙДОЩИ ЛМЕФПЛ Ч НПФПТОПК ЛПТЕ ПВЕЪШСОЩ ЧП ЧТЕНС ЧЩРПМОЕОЙС ЪБХЮЕООЩИ ДЧЙЦЕОЙК ЛЙУФЙ (ТЙУ. 22.20). у РПНПЭША ОБЗТХЪЛЙ, ХТБЧОПЧЕЫЙЧБАЭЕК УЗЙВБОЙЕ ЙМЙ ТБЪЗЙВБОЙЕ ЛЙУФЙ, ьЧБТФУ УНПЗ ПФДЕМЙФШ УЙМХ, ОЕПВИПДЙНХА ДМС ЧЩРПМОЕОЙС ДЧЙЦЕОЙС, ПФ ЕЗП ОБРТБЧМЕОЙС. вЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЮФП ЮБУФШ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ БЛФЙЧОБ ЧП ЧТЕНС УЗЙВБОЙС, Б ДТХЗЙЕ — ЧП ЧТЕНС ТБЪЗЙВБОЙС, Б ЙОФЕОУЙЧОПУФШ ЙИ ТБЪТСДПЧ РТПРПТГЙПОБМШОБ УЙМЕ, У ЛПФПТПК ЧЩРПМОСЕФУС ДЧЙЦЕОЙЕ¹⁰⁴⁾. ьФП РПЧЕДЕОЙЕ УХЭЕУФЧЕООП ОЕ ПФМЙЮБМПУШ ПФ ТЕБЛГЙЙ УРЙОБМШОЩИ НПФПОЕКТПОПЧ, У ЛПФПТЩНЙ ЛПТФЙЛБМШОЩЕ ОЕКТПОЩ ВЩМЙ УЧСЪБОЩ. рПУМЕДХАЭЙЕ ЬЛУРЕТЙНЕОФЩ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ЛПОЛТЕФОБС ТЕБЛГЙС (ХЮБУФЙЕ Ч УЗЙВБОЙЙ ЙМЙ ТБЪЗЙВБОЙЙ) СЧМСЕФУС ИБТБЛФЕТОПК ДМС

508љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.20. уИЕНБ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ РП ТЕЗЙУФТБГЙЙ БЛФЙЧОПУФЙ ОЕКТПОПЧ ЧП ЧТЕНС ДЧЙЦЕОЙК ЛЙУФЙ. пВЕЪШСОБ, РТЕДЧБТЙФЕМШОП ПВХЮЕООБС РЕТЕДЧЙЗБФШ ТХЛПСФЛХ Ч ПРТЕДЕМЕООПЕ РПМПЦЕОЙЕ, УЙДЙФ ОБ УФХМЕ У НБОЦЕФБНЙ, ПДЕФЩНЙ ОБ РТЕДРМЕЮШЕ. пВЕЪШСОБ ПФЛМПОСЕФ ТХЛПСФЛХ ЧМЕЧП ЙМЙ ЧРТБЧП, УЗЙВБС ЙМЙ ТБЪЗЙВБС ЪБРСУФШЕ. уЙУФЕНБ ЗТХЪПЧ ЙМЙ ЧТБЭБАЭЙИ ДЧЙЗБФЕМЕК ЙУРПМШЪХЕФУС ДМС ХТБЧОПЧЕЫЕОЙС УЗЙВБОЙС ЙМЙ ТБЪЗЙВБОЙС. дМС ЧЙЪХБМШОПЗП ЛПОФТПМС ДЧЙЦЕОЙК РПМПЦЕОЙЕ ТХЛПСФЛЙ ЙЪПВТБЦБЕФУС ОБ ДЙУРМЕЕ. ч УМХЮБЕ ХУРЕЫОПЗП ДПУФЙЦЕОЙС ОЕПВИПДЙНПК РПЪЙГЙЙ, ПВЕЪШСОБ РПМХЮБЕФ ЧПЪОБЗТБЦДЕОЙЕ Ч ЧЙДЕ ЖТХЛФПЧПЗП УПЛБ. бЛФЙЧОПУФШ ПДОПК ОЕКТПНПФПТОПК ЕДЙОЙГЩ ТЕЗЙУФТЙТХЕФУС НЙЛТПЬМЕЛФТПДПН, ЧЧЕДЕООЩН Ч УППФЧЕФУФЧХАЭХА ЪПОХ НПЪЗБ У РПНПЭША НЙЛТПНБОЙРХМСФПТБ, ЖЙЛУЙТПЧБООПЗП Л ЮЕТЕРХ. Fig. 22.20. Experimental Arrangement for Recording Cellular Activity related to wrist movement. A monkey, previously trained to move a handle to a designated position, is seated in the chair with its forearm placed in a cuff. The monkey deflects a handle to the left or right between stops, by flexion or extension of the wrist. A system of weights, or a torque motor (not shown), is used to load the handle to oppose either flexion or extension. For visually guided movements, the handle position is indicated on a display screen. When the monkey places the handle in the designated position, it receives a reward of fruit juice. Single-unit activity is recorded with a microelectrode positioned in an appropriate area of the brain, by means of a microdrive fixed to the skulL

ПРТЕДЕМЕООЩИ ЛПТФЙЛПУРЙОБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ, РТСНП ПЛБОЮЙЧБАЭЙИУС ОБ НПФПОЕКТПОБИ⁷²⁾. дТХЗЙЕ ЛМБУУЩ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ ДЕНПОУФТЙТХАФ ВПМЕЕ УМПЦОПЕ РПЧЕДЕОЙЕ, ЪБЧЙУСЭЕЕ ПФ ЙУИПДОПК ОБЗТХЪЛЙ Й ОБЮБМШОПК РПЪЙГЙЙ ЛПОЕЮОПУФЙ¹⁰⁵⁾.

БЛФЙЧОПУФШ ЛПТЛПЧЩИ ОЕКТПОПЧ, УЧСЪБООБС У ОБРТБЧМЕОЙЕН ДЧЙЦЕОЙС

дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ДПФСОХФШУС Й УИЧБФЙФШ ПРТЕДЕМЕООЩК ПВЯЕЛФ, ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ ДПМЦОБ УПЧЕТЫЙФШ ТСД ЧЩЮЙУМЕОЙК. ъТЙФЕМШОЩК БОБМЙЪБФПТ ПРТЕДЕМСЕФ ПВЯЕЛФ Й ЕЗП РПМПЦЕОЙЕ Ч РТПУФТБОУФЧЕ. рПМПЦЕОЙЕ ПВЯЕЛФБ ЪБФЕН ДПМЦОП ВЩФШ УПРПУФБЧМЕОП У ФЕН НЕУФПН, ЗДЕ ОБИПДЙФУС ТХЛБ, Й ТБЪТБВПФБОБ ФТБЕЛФПТЙС ДЧЙЦЕОЙС Л ГЕМЙ. оБЛПОЕГ, РТПУФТБОУФЧЕООБС ФТБЕЛФПТЙС ДПМЦОБ ВЩФШ РТЕЧТБЭЕОБ Ч ЛППТДЙОЙТПЧБООПЕ УПЛТБЭЕОЙЕ НЩЫГ. лБЛЙЕ ЙЪ ЬФЙИ РТПГЕУУПЧ РТПЙУИПДСФ Ч РЕТЧЙЮОПК НПФПТОПК ЛПТЕ? ьЛУРЕТЙНЕОФЩ РП ЛПОФТПМЙТХЕНПНХ РЕТЕНЕЭЕОЙА ЛПОЕЮОПУФЕК РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ОЕЛПФПТЩЕ ОЕКТПОЩ Ч РЕТЧЙЮОПК НПФПТОПК ЛПТЕ Ч ХЮБУФЛЕ, ПФЧЕЮБАЭЕН ЪБ ДЧЙЦЕОЙЕ ТХЛЙ, ТБЪТСЦБАФУС У НБЛУЙНБМШОПК ЮБУФПФПК ФПЗДБ, ЛПЗДБ ДЧЙЦЕОЙЕ УПЧЕТЫБЕФУС Ч ПРТЕДЕМЕООПН ОБРТБЧМЕОЙЙ ¹⁰⁶⁾. рТЕЙНХЭЕУФЧЕООПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ ОЕ СЧМСЕФУС БВУПМАФОЩН, ЙЪНЕОЕОЙЕ ХЗМБ ДЧЙЦЕОЙС РТЙЧПДЙФ ОЕ Л ХУФТБОЕОЙА, Б Л ХНЕОШЫЕОЙА ЮБУФПФЩ ТБЪТСДПЧ ОЕКТПОПЧ. вПМЕЕ ФПЗП, РТЕЙНХЭЕУФЧЕООПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ ЪБЧЙУЙФ ПФ ОБЮБМШОПК РПЪЙГЙЙ ЛПОЕЮОПУФЙ ЙМЙ РПЪЙГЙЙ ФЕМБ¹⁰⁷ћ ¹⁰⁸⁾.

оЕКТПОЩ ЪПОЩ M₁, ПФЧЕЮБАЭЙЕ ЪБ УИПДОПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ, ПВТБЪХАФ ЛМБУФЕТЩ, ЖХОЛГЙПОБМШОП ПВЯЕДЙОЕООЩЕ ЧПЪВХЦДБАЭЙНЙ УЙОБРУБНЙ. оЕКТПОЩ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙЕ РТПФЙЧПРПМПЦОПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙК, ПВМБДБАФ УРПУПВОПУФША ЙОЗЙВЙТПЧБФШ ДТХЗ ДТХЗБ ¹⁰⁹⁾. зЕПТЗПРХМХУ У ЛПММЕЗБНЙ ^110)--112) РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП ФТБЕЛФПТЙС ДЧЙЦЕОЙС ПРТЕДЕМСЕФУС БЛФЙЧОПУФША БОУБНВМС ОЕКТПОПЧ. чЩИПДОПК УЙЗОБМ ОЕКТПОБМШОПЗП БОУБНВМС ЛПДЙТХЕФ ОБРТБЧМЕОЙЕ, ЛПФПТПЕ ЬЛЧЙЧБМЕОФОП УХННБТОПНХ ЧЕЛФПТХ РТЕЙНХЭЕУФЧЕООПЗП ОБРТБЧМЕОЙС ПФДЕМШОЩИ БЛФЙЧОЩИ ОЕКТПОПЧ (ТЙУ. 22.21). фБЛПЕ ЧЕЛФПТОПЕ ЛПДЙТПЧБОЙЕ ОБРПНЙОБЕФ УРПУПВ ПРТЕДЕМЕОЙС ОБРТБЧМЕОЙС Ч ЪТЙФЕМШОПН БОБМЙЪБФПТЕ ¹³³⁾.

РМБОЙТПЧБОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС

лБЛ ОЕКТПОЩ Ч ЪПОЕ Μ₁ ПРТЕДЕМСАФ РТПУФТБОУФЧЕООХА МПЛБМЙЪБГЙА ГЕМЙ? ыЕО Й бМЕЛУБОДЕТ¹¹⁴⁾ ПВХЮЙМЙ ПВЕЪШСО УПЧЕТЫБФШ ДЧЙЦЕОЙС Л РТЕДНЕФХ, ОБИПДСЭЕНХУС МЙВП РТСНП РЕТЕД ОЙНЙ, МЙВП ТБУРПМБЗБАЭЕНХУС РПД ХЗМПН Ч 90њ у. рТЙ ЬФПН ЙН ХДБЧБМПУШ ТБЪМЙЮБФШ ОЕКТПОБМШОХА БЛФЙЧОПУФШ, ЛПФПТБС ВЩМБ МЙВП ЪБЧЙУЙНБ ПФ РПМПЦЕОЙС ГЕМЙ, МЙВП ПФ УБНПЗП ДЧЙЦЕОЙС. оЕЛПФПТЩЕ ОЕКТПОЩ Ч н₁ ЪПОЕ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ ФПМШЛП ЧП ЧТЕНС ДЧЙЦЕОЙС ЛПОЕЮОПУФЕК. пДОБЛП НОПЗЙЕ ОЕКТПОЩ БЛФЙЧЙТПЧБМЙУШ УОБЮБМБ РТЙ ПРТЕДЕМЕОЙЙ МПЛБМЙЪБГЙЙ ГЕМЙ, Б ЪБФЕН РТЙ ЪБЧЕТЫЕОЙЙ ДЧЙЦЕОЙС. ьФПФ ЖБЛФ РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП ФТБОУЖПТНБГЙС ПРТЕДЕМЕОЙС РТПУФТБОУФЧЕООПК МПЛБМЙЪБГЙЙ Ч НЩЫЕЮОХА БЛФЙЧОПУФШ РТПЙУИПДЙФ

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 509

тЙУ. 22.21. лПДЙТПЧБОЙЕ ДЧЙЦЕОЙК Ч НПФПТОПК ЛПТЕ. рТЕДРПЮФЙФЕМШОПЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС ДМС ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ, РТЕДУФБЧМЕООПЕ Ч ФТЕИ РТПЕЛГЙСИ. бЛФЙЧОПУФШ ЛБЦДПЗП ОЕКТПОБ ЧП ЧТЕНС ПФТБВПФБООЩИ ДЧЙЦЕОЙК ЛПОЕЮОПУФЕК РПЛБЪБОБ ЛБЛ УЛБМСТ, ДМЙОБ ЛПФПТПЗП РТПРПТГЙПОБМШОБ ЮБУФПФЕ ТБЪТСДПЧ ДБООПЗП ОЕКТПОБ. уХННБТОЩК ЧЕЛФПТ ДМС ЗТХРРЩ ОЕКТПОПЧ (т) РТЕДУФБЧМЕО УФТЕМЛПК, ОБРТБЧМЕОЙЕ ЛПФПТПК УПЧМБДБЕФ У ОБРТБЧМЕОЙЕН ДЧЙЦЕОЙС (н). Fig. 22.21. Encoding Movement in the Motor Cortex. The preferred direction of cortical neurons is shown in three dimensions. The activity of each neuron during a trained limb movement is plotted as a scalar whose length is proportional to its rate of firing. The vector sum for that population of neurons (P) is an arrow whose direction is similar to that of the movement (M). (After Georgopoulos, Schwartz, and Kettner, 1986.)

Ч н₁ ЪПОЕ. нБХОФЛБУМ Й ЛПММЕЗЙ¹¹⁵ћ ¹¹⁶⁾ ЙУРПМШЪПЧБМЙ УРЕГЙБМШОХА ФТЕОЙТПЧЛХ, ЮФПВЩ ОБХЮЙФШ ПВЕЪШСОХ ТБЪМЙЮБФШ ЮБУФПФХ ФБЛФЙМШОЩИ УФЙНХМПЧ ДП ФПЗП, ЛБЛ УПЧЕТЫЙФШ ПРТЕДЕМЕООПЕ ДЧЙЦЕОЙЕ. пОЙ ОБЫМЙ Ч Μ₁ ЪПОЕ ОЕКТПОЩ, БЛФЙЧОПУФШ ЛПФПТЩИ УППФЧЕФУФЧПЧБМБ ТБЪОЩН ИБТБЛФЕТЙУФЙЛБН ТБЪДТБЦЙФЕМС, ОЕЪБЧЙУЙНП ПФ РПУМЕДХАЭЕЗП ДЧЙЦЕОЙС, ЮФП СЧМСЕФУС, РП-ЧЙДЙНПНХ, ОЕКТПОБМШОЩН ЛПТТЕМСФПН БРРБТБФБ, ДЕМБАЭЕЗП ЧЩВПТ. фБЛЙН ПВТБЪПН, Μ₁ ЪПОБ ОЕ ФПМШЛП РТСНП ХРТБЧМСЕФ НЩЫЕЮОЩН ДЧЙЦЕОЙЕН, ОП РТЙОЙНБЕФ ФБЛЦЕ ХЮБУФЙЕ Ч ОЕКТПОБМШОПН БОБМЙЪЕ, ЛПФПТЩК ПРТЕДЕМСЕФ, ЛБЛПК ФЙР ДЧЙЦЕОЙС ВХДЕФ ПУХЭЕУФЧМЕО.

рПОСФОП, ЮФП ДМС РЕТЕДЧЙЦЕОЙС ЛПОЕЮОПУФЙ Ч ПРТЕДЕМЕООХА ФПЮЛХ РТПУФТБОУФЧБ ДЧЙЗБФЕМШОБС УЙУФЕНБ ДПМЦОБ УМЕДПЧБФШ ЛППТДЙОБФБН ОБ ОЕКТПОБМШОПК ЛБТФЕ РТПУФТБОУФЧБ. фБЛЙЕ РТПУФТБОУФЧЕООЩЕ ЛБТФЩ ОЕ НПЗХФ ОБИПДЙФШУС ФПМШЛП Ч НПФПТОПК ЙМЙ РТЕНПФПТОПК ЪПОЕ. бУУПГЙБФЙЧОЩЕ ЪПОЩ РБТЙЕФБМШОПК ЛПТЩ ПВЯЕДЙОСАФ ЧНЕУФЕ УЕОУПТОЩК РПФПЛ ТБЪОЩИ НПДБМШОПУФЕК ПФ ЪТЙФЕМШОПЗП, УМХИПЧПЗП, ФБЛФЙМШОПЗП Й ДТХЗЙИ БОБМЙЪБФПТПЧ^{117, 118)}. рПЧТЕЦДЕОЙС РБТЙЕФБМШОПК ЛПТЩ РТЙЧПДСФ Л УЙОДТПНХ «ЙЗОПТЙТПЧБОЙС», ЛПЗДБ ПРТЕДЕМЕООЩЕ ЮБУФЙ ФЕМБ ЙМЙ ПРТЕДЕМЕООБС ЪПОБ РТПУФТБОУФЧБ ОЕ ЪБНЕЮБАФУС¹¹⁹⁾. ьФПФ УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙК ДЕЖЕЛФ РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП РТПУФТБОУФЧП РТЕДУФБЧМЕОП Ч ТБЪМЙЮОЩИ ЖПТНБИ Ч БОБФПНЙЮЕУЛЙ ТБЪМЙЮБАЭЙИУС ЮБУФСИ НПЪЗБ.

дЧЙЗБФЕМШОЩК ЛПОФТПМШ РТЕДУФБЧМЕО Ч НПЪЗЕ ДПУФБФПЮОП ЫЙТПЛП, ЧЛМАЮБС ЪПОХ M₁, РТЕНПФПТОХА ЛПТХ, ДПРПМОЙФЕМШОХА НПФПТОХА ЪПОХ Й ДБЦЕ УПНБФПУЕОУПТОХА ЛПТХ¹²¹⁾. фБЛ ЦЕ ЛБЛ ДМС УЕОУПТОПК УЙУФЕНЩ, ЬФБ НОПЦЕУФЧЕООПУФШ ВБЪЙТХЕФУС ОБ ОБМЙЮЙЙ РБТБММЕМШОЩИ РТПЧПДСЭЙИ РХФЕК ДЧЙЗБФЕМШОПК УЙУФЕНЩ. ьФП ПФТБЦБЕФ ФБЛЦЕ ФПФ ЖБЛФ, ЮФП ФТХДОП РТПЧЕУФЙ ЮЕФЛХА ЗТБОЙГХ НЕЦДХ РМБОЙТПЧБОЙЕН Й ЛППТДЙОЙТПЧБОЙЕН ДЧЙЗБФЕМШОПЗП БЛФБ У ПДОПК УФПТПОЩ, Й У УЕОУПТОЩН РТЙФПЛПН, ЛПФПТЩК ОЕПВИПДЙН ДМС ЪБРХУЛБ Й НПДХМСГЙЙ ДЧЙЦЕОЙК, — У ДТХЗПК. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ТБУЮЕФ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП БЛФБ СЧМСЕФУС ОБУФПМШЛП УМПЦОЩН, ЮФП Х ЧЩУЫЙИ РПЪЧПОПЮОЩИ ЬЧПМАГЙПООП ЧПЪОЙЛМБ ДБЦЕ ОЕПВИПДЙНПУФШ ЧФПТПЗП «ЧЩЮЙУМЙФЕМШОПЗП ГЕОФТБ» Ч ЧЙДЕ УРЕГЙБМШОПЗП ПВТБЪПЧБОЙС — НПЪЦЕЮЛБ, РТЕДОБЪОБЮЕООПЗП ДМС УПРТСЦЕОЙС ЧЩРПМОЕОЙС ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПНБОДЩ У НЕИБОЙЪНПН ПВТБФОПК УЧСЪЙ.

§6. нПЪЦЕЮПЛ

нПЪЦЕЮПЛ СЧМСЕФУС ЧЩТПУФПН НПУФБ Й УПУФПЙФ ЙЪ ФТЕИ УМПЕЧ ЛПТЩ, РПЛТЩЧБАЭЙИ ЗМХВПЛЙЕ СДТБ НПЪЦЕЮЛБ. еЗП БОБФПНЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ УХННЙТПЧБОЩ Ч РТЙМПЦЕОЙЙ у. уПРПУФБЧМЕОЙЕ УФТХЛФХТЩ НПЪЦЕЮЛБ РПЪЧПОПЮОЩИ ОБЧПДЙФ ОБ НЩУМШ, ЮФП ЬЧПМАГЙПООП НПЪЦЕЮПЛ РПСЧЙМУС Ч ТЕЪХМШФБФЕ ТБЪЧЙФЙС ЧЕУФЙВХМСТОЩИ СДЕТ¹²²⁾. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ОЕРПУТЕДУФЧЕООЩЕ УПЕДЙОЕОЙС НПЪЦЕЮЛБ У РЕТЧЙЮОЩНЙ ЧЕУФЙВХМСТОЩНЙ БЖЖЕТЕОФБНЙ Й ДТХЗЙНЙ ЧЕУФЙВХМСТОЩНЙ СДТБНЙ ЙНЕАФУС Х ЧУЕИ ЧЙДПЧ. пДОБЛП ТПМШ НПЪЦЕЮЛБ Ч ЖХОЛГЙСИ НПЪЗБ РТПУФЙТБЕФУС ДБМШЫЕ ХЮБУФЙС Ч ТЕЗХМСГЙЙ ТБЧОПЧЕУЙС Й ЛПОФТПМС РПМПЦЕОЙС ФЕМБ. нПЪЦЕЮПЛ ФБЛЦЕ ЬЖЖЕЛФЙЧОП ЧМЙСЕФ ОБ ОЕПЛПТФЕЛУ, ПО ЧПЧМЕЮЕО Ч ТБЪМЙЮОЩЕ ЖПТНЩ РМБУФЙЮОПУФЙ Й ОЕЛПФПТЩЕ ЖПТНЩ ЛПЗОЙФЙЧОЩИ РТПГЕУУПЧ¹²⁴⁾. пДОБЛП МХЮЫЕ ЧУЕЗП ЙЪХЮЕОБ ЕЗП ТПМШ Ч ЛППТДЙОБГЙЙ ДЧЙЦЕОЙК. нПЪЦЕЮЛПЧЩЕ РПЧТЕЦДЕОЙС ИБТБЛФЕТЙЪХАФУС ОБТХЫЕОЙЕН ЛППТДЙОБГЙЙ У ОЕЪОБЮЙФЕМШОЩНЙ ЙЪНЕ-

510љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 22.22. ьЖЖЕТЕОФОЩЕ Й БЖЖЕТЕОФОЩЕ РХФЙ НПЪЦЕЮЛБ. рПМХЫБТЙС НПЪЗБ, УФЧПМ НПЪЗБ Й УРЙООПК НПЪЗ, РПЛБЪБООЩЕ УПЧНЕУФОП У ЙЪПВТБЦЕОЙЕН ЧЕТИОЕК РПЧЕТИОПУФЙ НПЪЦЕЮЛБ (УРТБЧБ) Й ОЙЦЕМЕЦБЭЙИ СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ (УМЕЧБ). чЩИПДЩ ЙЪ НПЪЦЕЮЛБ (УМЕЧБ, РПЛБЪБОЩ УЕТЩН) ЙУИПДСФ ЙЪ ЪХВЮБФПЗП, РТПНЕЦХФПЮОПЗП Й СДТБ ЫБФТБ. чПМПЛОБ ПФ ЪХВЮБФПЗП СДТБ УОБВЦБАФ ЛПОФТБМБФЕТБМШОХА НПФПТОХА ЛПТХ ЮЕТЕЪ ЧЕОФТПМБФЕТБМШОПЕ Й ЪБДОЕЕ ЧЕОФТПМБФЕТБМШОПЕ СДТБ ФБМБНХУБ. рТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП ДБЕФ РТПЕЛГЙЙ Ч ЛПОФТБМБФЕ ТБМШОПЕ ЛТБУОПЕ СДТП. пВБ ЬФЙИ ФТБЛФБ УЧСЪБОЩ, ФБЛЙН ПВТБЪПН, У МБФЕТБМШОПК ДЧЙЗБФЕМШОПК УЙУФЕНПК. сДТП ЫБФТБ РПУЩМБЕФ ПФТПУФЛЙ Л ЧЕУФЙВХМСТОЩН СДТБН Й ТЕФЙЛХМСТОПК ЖПТНБГЙЙ, ХЮБУФЧХС Ч ЛПОФТПМЕ НЕДЙБМШОПК ДЧЙЗБФЕМШОПК УЙУФЕНЩ. чИПДЩ (УРТБЧБ, РПЛБЪБОЩ ЮЕТОЩН) Ч МБФЕТБМШОЩЕ РПМХЫБТЙС НПЪЦЕЮЛБ ОБРТБЧМСАФУС ЙЪ ТБЪОЩИ ПВМБУФЕК ЛПТЩ ВПМШЫЙИ РПМХЫБТЙК НПЪЗБ ЮЕТЕЪ СДТБ НПУФБ. бЖЖЕТЕОФОЩК РПФПЛ ПФ ЛТБУОПЗП СДТБ РЕТЕЛМАЮБЕФУС Ч ОЙЦОЙИ ПМЙЧБИ. вПМЕЕ НЕДЙБМШОЩЕ

ЮБУФЙ НПЪЦЕЮЛБ РПМХЮБАФ НОПЗПЮЙУМЕООЩЕ ЧИПДЩ ПФ УРЙОПНПЪЦЕЮЛПЧПЗП ФТБЛФБ. жМПЛЛХМП-ОПДХМСТОБС ДПМС УОБВЦБЕФУС ЧЕУФЙВХМСТОЩНЙ СДТБНЙ. Fig. 22.22. Efferent and Afferent Pathways in the Cerebellum. Cerebral hemispheres, brainstem, and spinal cord, together with a view of the superior surface of the cerebellum (right) and the underlying cerebellar nuclei (left). Outputs from the cerebellum (left side, grey) are through the dentate, interposed, and fastigial nuclei. Fibers from the dentate nucleus supply the contralateral motor cortex through the ventrolateral and parts of the ventroposterolateral nuclei of the thalamus. The interposed nuclei project to the contralateral red nucleus. Both these pathways, therefore, are associated with the lateral motor system. The fastigial nucleus projects to the vestibular nucleus and the pontine and medullary reticular formations, contributing to the medial motor system. Inputs (right side, black) to the lateral hemispheres of the cerebellum are from wide areas of the cerebral cortex, through the pontine nuclei. Afferent input from the red nucleus is relayed through the inferior olive. More medially, the cerebellum receives extensive input from the spinocerebellar tracts. The flocculonodular lobe is supplied by the vestibular nucleus.

ОЕОЙСНЙ УЙМЩ УПЛТБЭЕОЙК НЩЫГ ЙМЙ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ. чМЙСОЙЕ НПЪЦЕЮЛБ ОБ ДЧЙЗБФЕМШОЩК ЛПОФТПМШ ПРПУТЕДПЧБОП ЕЗП НПЭОЩНЙ УЧСЪСНЙ У РТЕНПФПТОПК ЛПТПК, Б ФБЛЦЕ, РПУТЕДУФЧПН СДЕТ УФЧПМБ НПЪЗБ, У ДЧЙЗБФЕМШОЩНЙ УЙУФЕНБНЙ УРЙООПЗП НПЪЗБ.

НПЪЦЕЮЛПЧЩЕ УЧСЪЙ

чЩИПД ЙЪ ЛПТЩ НПЪЦЕЮЛБ ЖПТНЙТХЕФУС БЛУПОБНЙ ЛМЕФПЛ рХТЛЙОШЕ, ЛПФПТЩЕ ПВТБЪХАФ ФПТНПЪОЩЕ УЙОБРУЩ ОБ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФЛБИ ЗМХВПЛЙИ СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ ЙМЙ ОБ ОЕКТПОБИ ЧЕУФЙВХМСТОЩИ СДЕТ. рТПЕЛГЙЙ ПТЗБОЙЪПЧБОЩ ХРПТСДПЮЕООЩН ПВТБЪПН (ТЙУ. 22.22): БЛУПОЩ ПФ ЖМПЛЛХМСТОПК Й ОПДХМСТОПК ДПМЙ (ЧЕУФЙВХМСТОЩК НПЪЦЕЮПЛ) ОБРТБЧМСАФУС ОЕРПУТЕДУФЧЕООП Ч ЧЕУФЙВХМСТОЩЕ СДТБ¹²⁵ћ ¹²⁶⁾. пУФБМШОЩЕ РХФЙ РТПЕГЙТХАФУС Ч ЗМХВПЛЙЕ СДТБ Ч НЕДЙПМБФЕТБМШОПК РПУМЕДПЧБФЕМШОПУФЙ. лМЕФЛЙ рХТЛЙОШЕ ДБАФ РТПЕЛГЙЙ Ч СДТП ЫБФТБ, Ч РТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП Й, ОБЛПОЕГ, Ч ЪХВЮБФПЕ СДТП. дЕФБМЙ УЧСЪЕК СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 22.22. чБЦОПК ПУПВЕООПУФША СЧМСЕФУС ФП, ЮФП ЪХВЮБФПЕ Й РТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТБ РПУЩМБАФ УЧПЙ ЧЩИПДЩ Л ДЧЙЗБФЕМШОПК ЛПТЕ ЮЕТЕЪ ЧЕОФТПМБФЕТБМШОПЕ СДТП ФБМБНХУБ. фБЛЙН ПВТБЪПН ТЕБМЙЪХЕФУС ЧБЦОПЕ ЧМЙСОЙЕ ЬФЙИ СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ ОБ МБФЕТБМШОХА НПФПТОХА УЙУФЕНХ. рТПНЕЦХФПЮОПЕ СДТП РТПЕГЙТХЕФУС ФБЛЦЕ Ч ЛТБУОПЕ СДТП. у ДТХЗПК УФПТПОЩ, СДТП ЫБФТБ РТПЕГЙТХЕФУС Ч ЧЕУФЙВХМСТОЩЕ СДТБ Й ТЕФЙЛХМСТОХА ЖПТНБГЙА, ЧМЙСС, ФБЛЙН ПВТБЪПН, ОБ ЧЕУФЙВХМПУРЙОБМШОЩК Й ТЕФЙЛХМПУРЙОБМШОЩК ФТБЛФЩ, ФП ЕУФШ ОБ НЕДЙБМШОХА

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 511

тЙУ. 22.23. уЙОБРФЙЮЕУЛБС ПТЗБОЙЪБГЙС НПЪЦЕЮЛБ. лПТБ НПЪЦЕЮЛБ УПУФПЙФ ЙЪ ЗТБОХМСТОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛМЕФПЛ рХТЛЙОШЕ Й НПМЕЛХМСТОПЗП УМПС. еДЙОУФЧЕООЩЕ РПЛЙДБАЭЙЕ ЛПТХ НПЪЦЕЮЛБ Й ОБРТБЧМСАЭЙЕУС Ч ЗМХВПЛЙЕ СДТБ НПЪЦЕЮЛБ ЧПМПЛОБ РТЕДУФБЧМЕОЩ ФПТНПЪОЩНЙ БЛУПОБНЙ ЛМЕФПЛ рХТЛЙОШЕ. бЛУПОЩ ЗМХВПЛЙИ СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ ЖПТНЙТХАФ ЧЩИПДСЭЙЕ РХФЙ НПЪЦЕЮЛБ. чИПДЩ НЫЙУФЩИ ЧПМПЛПО ЧПЪВХЦДБАФ ЗТБОХМСТОЩЕ ЛМЕФЛЙ, БЛУПОЩ ЛПФПТЩИ ДПУФЙЗБАФ НПМЕЛХМСТОПЗП УМПС Й ЖПТНЙТХАФ УЕФШ РБТБММЕМШОЩИ ЧПМПЛПО. рБТБММЕМШОЩЕ ЧПМПЛОБ ПВТБЪХАФ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ УЙОБРУЩ ОБ ЛМЕФЛБИ рХТЛЙОШЕ, ЪЧЕЪДЮБФЩИ ЛМЕФЛБИ, ЛПТЪЙОЮБФЩИ ЛМЕФЛБИ Й ДЕОДТЙФБИ ЛМЕФПЛ зПМШДЦЙ. мБЪБАЭЙЕ ЧПМПЛОБ ПВТБЪХАФ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ УЙОБРУЩ ОБ ЛМЕФЛБИ рХТЛЙОШЕ. лБЛ НЫЙУФЩЕ, ФБЛ Й МБЪБАЭЙЕ ЧПМПЛОБ РПУЩМБАФ ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ ЛПММБФЕТБМЙ Л ОЕКТПОБН ЗМХВПЛЙИ СДЕТ НПЪЦЕЮЛБ. Fig. 22.23. Synaptic Organization of the Cerebellum The cerebellar cortex is subdivided into the granule celt Purkinje celt and molecular layers. The sole output from the cortical layer to cells of the deep cerebellar nuclei is by inhibitory axons from Purkinje cells. The axons of deep nuclear neurons form the output paths of the cerebellum. Mossy-fiber inputs excite granule cells, whose axons ascend to the molecular layer to form a parallel fiber network. Parallel

fibers form excitatory synapses on Purkinje cells, stellate cells, basket cells, and dendntes of Golgi cells. Climbing fibers form excitatory synapses on Purkinje cells. Both climbing fibers and mossy fibers make excitatory connections with cells in the deep cerebellar nuclei.

НПФПТОХА УЙУФЕНХ. уПНБФПФПРЙЮЕУЛПЕ ХУФТПКУФЧП, ИБТБЛФЕТОПЕ ДМС ЛПТЩ, РТПДПМЦБЕФУС Й Ч ОЙУИПДСЭЙИ РТПЕЛГЙСИ.

чИПДЩ Ч НПЪЦЕЮПЛ (ТЙУ. 22.22) ФБЛЦЕ РТЕДУФБЧМЕОЩ ТБЪДЕМШОП. мБФЕТБМШОЩЕ РПМХЫБТЙС ЛПТЩ НПЪЦЕЮЛБ РПМХЮБАФ ЧИПДЩ ПФ ПВЫЙТОЩИ ПВМБУФЕК ЛПТЩ ЗПМПЧОПЗП НПЪЗБ (ЮЕТЕЪ СДТБ НПУФБ) Й ПФ ЛТБУОПЗП СДТБ (ЮЕТЕЪ ОЙЦОАА ПМЙЧХ). жМПЛЛХМП-ОПДХМСТОБС (ЛМПЮЛПЧП-ХЪЕМЛПЧБС) ДПМС РПМХЮБЕФ ЧИПДЩ ПФ ЧЕУФЙВХМСТОПЗП СДТБ. нЕДЙБМШОБС ЪПОБ НПЪЦЕЮЛПЧПК ЛПТЩ РПМХЮБЕФ ЧИПДЩ, ЙДХЭЙЕ ПФ РТПРТЙПГЕРФПТПЧ Й ЛПЦОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ОБ ЧУЕИ ХТПЧОСИ УРЙООПЗП НПЪЗБ.

рП ЬФПК РТЙЮЙОЕ ыЕТТЙОЗФПО ЗПЧПТЙМ П НПЪЦЕЮЛЕ ЛБЛ «ЗПМПЧОПН ЗБОЗМЙЙ РТПРТЙПГЕРФЙЧОПК УЙУФЕНЩ». уЕОУПТОЩЕ ЧИПДЩ ПВТБЪХАФ УПНБФПФПРЙЮЕУЛПЕ РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧП Ч НПЪЦЕЮЛПЧПК ЛПТЕ, УПЧРБДБАЭЕЕ У НПФПТОЩН РТЕДУФБЧЙФЕМШУФЧПН ФЕИ ЦЕ ХЮБУФЛПЧ ФЕМБ.

фБЛЙН ПВТБЪПН, НПЪЦЕЮПЛ РПМХЮБЕФ РТПРТЙПГЕРФЙЧОЩЕ, ЧЕУФЙВХМСТОЩЕ Й ДТХЗЙЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩЕ ЧИПДЩ, Б ФБЛЦЕ НБУУЙЧОЩЕ РТПЕЛГЙЙ ПФ НПФПТОПК Й БУУПГЙБФЙЧОПК ЛПТЩ, УЙЗОБМЙЪЙТХАЭЙЕ П ЧЩРПМОЕОЙЙ ЙМЙ ОБНЕТЕОЙЙ ЧЩРПМОЙФШ РТПЙЪЧПМШОПЕ ДЧЙЦЕОЙЕ.