Ьжжетеофощк лпофтпмш нщыеюощи четефео

пФЧЕФ ПФ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО ПУМПЦОЕО ФЕН, ЮФП ЧЕТЕФЕОБ ЙНЕАФ УПВУФЧЕООЩЕ УПЛТБФЙФЕМШОЩЕ ЬМЕНЕОФЩ, ФБЛ ОБЪЩЧБЕНЩЕ ЙОФТБЖХЪБМЯОЩЕ НЩЫЕЮОЩЕ ЧПМПЛОБ (ЗМБЧБ 17). пОЙ РП ТСДХ РТЙЪОБЛПЧ ПФМЙЮБАФУС ПФ ЬЛУФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО, ЛПФПТЩЕ ПВТБЪХАФ ТБВПЮХА НЩЫГХ²³⁾. фБЛ, ПОЙ УПЛТБЭБАФУС Ч ПФЧЕФ ОБ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ, РТЙИПДСЭЕЕ ПФ ОЕВПМШЫЙИ (ДЙБНЕФТ 2-8 НЛН) g-НПФПОЕКТПОПЧ РП ЖХЪЙНПФПТОЩН ЧПМПЛОБН (ТЙУ. 22.8б). жХЪЙНПФПТОЩЕ ЧПМПЛОБ ЧРЕТЧЩЕ ВЩМЙ ПРЙУБОЩ ьЛЛМУПН Й ыЕТТЙОЗФПОПН²⁴⁾ Й ЙЪХЮЕОЩ Ч ДЕФБМСИ мЕЛУЕММПН²⁵⁾.

тПМШ ЖХЪЙНПФПТОЩИ ЧПМПЛПО ВЩМБ ПЛПОЮБФЕМШОП ХУФБОПЧМЕОБ Ч УЕТЙЙ ФЕИОЙЮЕУЛЙ УМПЦОЩИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ, РТПЧЕДЕООЩИ лХЖЖМЕТПН У УПБЧФПТБНЙ²⁶⁾. уХФШ ЬФЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ЪБЛМАЮБМБУШ Ч ТЕЗЙУФТБГЙЙ БЛФЙЧОПУФЙ ПФДЕМШОЩИ БЖЖЕТЕОФОЩИ Ia ЧПМПЛПО ДПТЪБМШОЩИ ЛПТЕЫЛПЧ, РТЙИПДСЭЙИ ПФ НЩЫЕЮОПЗП ЧЕТЕФЕОБ Ч ПФЧЕФ ОБ УФЙНХМСГЙА ЖХЪЙНПФПТОПЗП ЧПМПЛОБ ЧЕОФТБМШОЩИ ЛПТЕЫЛПЧ, ЙООЕТЧЙТХАЭЕЗП ЬФП ЦЕ ЧЕТЕФЕОП. уФЙНХМСГЙС ЖХЪЙНПФПТОПЗП ЧПМПЛОБ РТЙЧПДЙМБ Л ХУЙМЕОЙА УЕОУПТОПК БЛФЙЧОПУФЙ, ОП ОЕ НЕОСМБ НЩЫЕЮОПЕ ОБ-

496љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТПФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

РТСЦЕОЙЕ. ъБМРЩ ЙНРХМШУПЧ Ч ЖХЪЙНПФПТОПН ОЕКТПОЕ ХУЙМЙЧБМЙ УЕОУПТОХА ЙНРХМШУБГЙА, ЕУМЙ НЩЫГБ ВЩМБ ТБУФСОХФБ, ЙМЙ ЙОЙГЙЙТПЧБМЙ УЕОУПТОЩК РПФПЛ Ч УПЛТБФЙЧЫЕКУС НЩЫГЕ. уЕОУПТОБС ЙНРХМШУБГЙС ЧПЪОЙЛБМБ РПФПНХ, ЮФП БЛФЙЧБГЙС ЖХЪЙНПФПТОПЗП ОЕКТПОБ РТЙЧПДЙМБ Л УПЛТБЭЕОЙА ЙОФТБЖХЪБМШОПЗП НЩЫЕЮОПЗП ЧПМПЛОБ, ЮФП ТБУФСЗЙЧБМП Й БЛФЙЧЙТПЧБМП ПЛПОЮБОЙС ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС I Й II ФЙРБ.

тПМШ g-НПФПОЕКТПОПЧ Ч ТЕЗХМСГЙЙ ЙНРХМШУБГЙЙ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО ЪБЛМАЮБЕФУС Ч УМЕДХАЭЕН: ВЕЪ g-НПФПОЕКТПОБМШОПЗП ЛПОФТПМС ТЕГЕРФПТЩ ТБУФСЦЕОЙС ЧП ЧТЕНС НЩЫЕЮОПЗП ХЛПТПЮЕОЙС ВЩМЙ ВЩ ОЕБЛФЙЧОЩНЙ Й ОЕУРПУПВОЩНЙ ПФУМЕЦЙЧБФШ ЙЪНЕОЕОЙС ДМЙОЩ НЩЫГ. рПЬФПНХ ЧП ЧТЕНС УПЛТБЭЕОЙС ЬЛУФТБЖХЪБМШОЩИ НЩЫЕЮОЩИ ЧПМПЛПО, БЛФЙЧЙТХЕНЩИ a-НПФПОЕКТПОБНЙ, РБТБММЕМШОП РТПЙУИПДЙФ БЛФЙЧБГЙС g-НПФПОЕКТПОПЧ Й, УППФЧЕФУФЧЕООП, УПЛТБЭЕОЙЕ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО. ъБ УЮЕФ ЬФПЗП ЖХЪЙНПФПТОБС УЙУФЕНБ РПДДЕТЦЙЧБЕФ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ТЕГЕРФПТПЧ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО РТЙ МАВПН ПВЯЕНЕ ДЧЙЦЕОЙК ЛПОЕЮОПУФЕК. фБЛЙН ПВТБЪПН, ЖХЪЙНПФПТОБС ЙООЕТЧБГЙС НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО НПЦЕФ ТБУУНБФТЙЧБФШУС ЛБЛ УЧПЕПВТБЪОЩК «ТЕЗХМСФПТ ХУЙМЕОЙС», РПУФПСООП РПДУФТБЙЧБАЭЙК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ДБФЮЙЛПЧ Л ЙЪНЕОСАЭЙНУС ХУМПЧЙСН ЖХОЛГЙПОЙТПЧБОЙС.

ьЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩЕ УЧЙДЕФЕМШУФЧБ УПЧНЕУФОПК БЛФЙЧБГЙЙ a- Й g-НПФПОЕКТПОПЧ ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ Ч ПРЩФБИ^27)--29), Ч ЛПФПТЩИ ПФЧПДЙМЙУШ ТБЪТСДЩ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО Ч ЙОУРЙТБФПТОЩИ НЩЫГБИ ЧП ЧТЕНС ДЩИБФЕМШОЩИ ДЧЙЦЕОЙК. тЙУ. 22.8ч РПЛБЪЩЧБЕФ, ЮФП БЖЖЕТЕОФОЩК ТБЪТСД Ч ТЕГЕРФПТБИ ТБУФСЦЕОЙС ЙОУРЙТБФПТОЩИ НЩЫГ, ДЕКУФЧЙФЕМШОП, ОБЙВПМЕЕ ЧЩТБЦЕО ЧП ЧТЕНС ЧДПИБ, ЛПЗДБ ЬФЙ НЩЫГЩ НБЛУЙНБМШОП ХЛПТПЮЕОЩ. ьФП НПЦЕФ РПМХЮЙФШ ПВЯСУОЕОЙЕ, ЕУМЙ ДПРХУФЙФШ, ЮФП a- Й g-НПФПОЕКТПОЩ УПЧНЕУФОП БЛФЙЧЙТПЧБОЩ, ФБЛ ЮФП УПЛТБЭЕОЙЕ ЙОФТБЖХЪБМШОЩИ ЧПМПЛПО ЛПНРЕОУЙТХЕФ Й ДБЦЕ РТЕЧЩЫБЕФ ХЛПТПЮЕОЙЕ ЬЛУФТБЖХЪБМШОЩИ. еУМЙ ЦЕ g-НПФПОЕКТПОЩ ВМПЛЙТПЧБОЩ НЕУФОЩН БОЕУФЕФЙЛПН (ТЙУ. 22.8у), БЖЖЕТЕОФОЩЕ ЧПМПЛОБ ЧПЪВХЦДБАФУС ФПМШЛП ЧП ЧТЕНС ЧЩДПИБ, ЛПФПТЩК РТЙЧПДЙФ Л ТБУФСЦЕОЙА ЙОУРЙТБФПТОЩИ НЩЫГ. дТХЗПЕ ДПЛБЪБФЕМШУФЧП ЛП-БЛФЙЧБГЙЙ a- Й g-НПФПОЕКТПОПЧ ВЩМП РПМХЮЕОП ОБ НПДЕМЙ ДЧЙЦЕОЙС РБМШГБ, ЛПЗДБ ТБЪТСДЩ Ч НЩЫЕЮОЩИ БЖЖЕТЕОФБИ ПФЧПДЙМЙУШ ЧП ЧТЕНС РТПЙЪЧПМШОЩИ ЙЪПНЕФТЙЮЕУЛЙИ УПЛТБЭЕОЙК, ОЕ УПРТПЧПЦДБЕНЩИ ДЧЙЦЕОЙСНЙ Ч УХУФБЧБИ³⁰⁾.

дПУФБФПЮОП СУОП, ЮФП ОБМЙЮЙЕ УПВУФЧЕООПК ЙООЕТЧБГЙЙ НЩЫЕЮОЩИ ЧЕТЕФЕО ПУМПЦОСЕФ ЙИ ЖХОЛГЙА ЛБЛ РТПУФЩИ ДБФЮЙЛПЧ ДМЙОЩ НЩЫГЩ (ТЙУ. 22.8). тБЪТСДЩ НЩЫЕЮОЩИ БЖЖЕТЕОФПЧ ТБУФСОХФЩИ НЩЫГ ВЕЪ ЖХЪЙНПФПТОПЗП ЛПОФТПМС НПЗХФ ВЩФШ ФБЛЙНЙ ЦЕ, ЛБЛ ПФ ХЛПТПЮЕООЩИ НЩЫГ У БЛФЙЧОЩН ХЮБУФЙЕН ЖХЪЙНПФПТОЩИ ЧПМПЛПО. рПЬФПНХ ЬМЕЛФТЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ ЧЕТЕФЕО УБНБ РП УЕВЕ ОЕ НПЦЕФ ВЩФШ БВУПМАФОЩН ЙОДЙЛБФПТПН ДМЙОЩ НЩЫГЩ. дМС ЧЩЮЙУМЕОЙС ЬФПК ЙОЖПТНБГЙЙ «Ч ЮЙУФПН ЧЙДЕ» ОЕПВИПДЙНП ЧОПУЙФШ РПРТБЧЛХ ОБ БЛФЙЧОПУФШ ЖХЪЙНПФПТОЩИ ЧМЙСОЙК.

УЗЙВБФЕМШОЩЕ ТЕЖМЕЛУЩ

бЛФЙЧБГЙС ВПМЕЧЩИ ТЕГЕРФПТПЧ ЛПЦЙ НПЦЕФ РТЙЧПДЙФШ Л УМПЦОЩН ДЧЙЦЕОЙСН, ЧПЧМЕЛБАЭЙН ОЕ ФПМШЛП ОЕУЛПМШЛП УХУФБЧПЧ, Б, РПТПК, Й ВПМЕЕ ЮЕН ПДОХ ЛПОЕЮОПУФШ. рТПУФЕКЫБС ЖПТНБ ФБЛПК БЛФЙЧОПУФЙ ОБЪЩЧБЕФУС УЗЙВБФЕМШОЩН ТЕЖМЕЛУПН, РПУЛПМШЛХ ПОБ ЧЛМАЮБЕФ БЛФЙЧБГЙА НЩЫГ-УЗЙВБФЕМЕК Й ФПТНПЦЕОЙЕ ТБЪЗЙВБФЕМЕК, ЮФП Ч ТЕЪХМШФБФЕ РТЙЧПДЙФ Л ХДБМЕОЙА ДБООПК ЛПОЕЮОПУФЙ ПФ ЙУФПЮОЙЛБ ТБЪДТБЦЕОЙС. фПЮОЩК ИБТБЛФЕТ ПФЧЕФБ ЪБЧЙУЙФ ПФ МПЛБМЙЪБГЙЙ ТБЪДТБЦЕОЙС Й ФЙРБ ЧПЧМЕЮЕООЩИ ВПМЕЧЩИ Й ФБЛФЙМШОЩИ ТЕГЕРФПТПЧ³¹⁾. пФЧЕФОБС ТЕБЛГЙС РТЙЧПДЙФ Л БЛФЙЧБГЙЙ ГЕМПК ОЕКТПОБМШОПК УЕФЙ, ЧЛМАЮБАЭЕК ЧПЪВХЦДБАЭЙЕ Й ФПТНПЪОЩЕ ЙОФЕТОЕКТПОЩ (ТЙУ. 22.9). тЕЪХМШФЙТХАЭЕЕ ОБРТБЧМЕОЙЕ ДЧЙЦЕОЙС ЪБЧЙУЙФ ПФ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС НЕЦДХ УФЕРЕОША БЛФЙЧБГЙЙ НПФПОЕКТПОПЧ УЗЙВБФЕМЕК Й ФПТНПЦЕОЙС НПФПОЕКТПОПЧ ТБЪЗЙВБФЕМЕК. пДОПЧТЕНЕООП У ЬФЙН БЛФЙЧЙТХАФУС ТБЪЗЙВБФЕМЙ У ЛПОФТБМБФЕТБМШОПК УФПТПОЩ, ЮФП ВБМБОУЙТХЕФУС ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕН УЗЙВБФЕМЕК. фБЛПК РЕТЕЛТЕУФОП-ТБЪЗЙВБФЕМШОЩК ТЕЖМЕЛУ СЧМСЕФУС БДЕЛЧБФОПК ТЕБЛГЙЕК, ЛПЗДБ НЩ, ОБРТЙНЕТ, ОБУФХРБЕН ОБ ПУФТЩК ЗЧПЪДШ. пО ДЕНПОУФТЙТХЕФ ЧЩУПЛХА ЛПНРМЕЛУОПУФШ ЛППТДЙОБГЙЙ ДЧЙЦЕОЙК ОБ ХТПЧОЕ УРЙООПЗП НПЪЗБ.

§3. зЕОЕТБГЙС ЛППТДЙОЙТПЧБООЩИ ДЧЙЦЕОЙК

дП ОБУФПСЭЕЗП НПНЕОФБ НЩ ЗПЧПТЙМЙ ПВ ПФОПУЙФЕМШОП РТПУФЩИ ДЧЙЗБФЕМШОЩИ ТЕЖМЕЛУБИ, ВБЪЙТХАЭЙИУС ОБ РТСНПН ЧПЪВХЦДЕОЙЙ НПФПТОЩИ ЕДЙОЙГ УЙЗОБМПН, РТЙИПДСЭЙН ПФ ТЕГЕРФПТПЧ ТБУФСЦЕОЙС Ч УБНПК НЩЫГЕ, РТЙЮЕН ЬФПФ ЦЕ УЙЗОБМ, ЮЕТЕЪ ЙОФЕТОЕКТПО, ЙОЗЙ-

зМБЧБ 22. лМЕФПЮОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ ДЧЙЗБФЕМШОПЗП ЛПОФТПМС 497

тЙУ. 22.9. уЗЙВБФЕМШОЩК ТЕЖМЕЛУ, ПФОПУСЭЙКУС Л ЪБЭЙФОЩН, ЧЩЪЧБО Ч ДБООПН УМХЮБЕ ОБУФХРБОЙЕН ОБ ЗЧПЪДШ. чПЪВХЦДЕОЙЕ ВПМЕЧЩИ Αd-ЧПМПЛПО РТЙЧПДЙФ Л РПДОСФЙА ВЕДТБ Й УЗЙВБОЙА ЛПМЕОБ ВМБЗПДБТС РПМЙУЙОБРФЙЮЕУЛПНХ ЧПЪВХЦДЕОЙА НПФПОЕКТПОПЧ УЗЙВБФЕМЕК Й ФПТНПЦЕОЙА НЩЫГ-ХДМЙОЙФЕМЕК ЛПОЕЮОПУФЕК. Fig. 22.9. The Flexor Reflex is a timb-withdrawal reflex, produced in this example by stepping on a tack. Excitation of Ai pain fibers results in elevation of the thigh (synaptic connections not shown) and flexing of the knee joint by polysynaptic excitation of flexor motoneurons and inhibition of extensors (black interneurons are inhibitory). Also not shown are contracterai connections that subserve extension of the opposite leg for support.

ВЙТХЕФ БЛФЙЧОПУФШ НЩЫГ-БОФБЗПОЙУФПЧ. йОФЕТЕУОП ЧЩСУОЙФШ, ВБЪЙТХЕФУС МЙ ОБ ФЕИ ЦЕ РТЙОГЙРБИ ТЕГЙРТПЛОПК ЙООЕТЧБГЙЙ РЕТЕНЕООБС БЛФЙЧБГЙС УЗЙВБФЕМЕК Й ТБЪЗЙВБФЕМЕК РТЙ РПЧФПТСАЭЙИУС, ТЙФНЙЮЕУЛЙИ ДЧЙЦЕОЙСИ, ФБЛЙИ ЛБЛ ИПДШВБ ЙМЙ ДЩИБОЙЕ? уЛПТЕЕ ЧУЕЗП, ЬФП ДЕКУФЧЙФЕМШОП ФБЛ, РПУЛПМШЛХ ФБЛЙЕ ДЧЙЦЕОЙС УПРТПЧПЦДБАФУС ТЕГЙРТПЛОПК БЛФЙЧБГЙЕК Й ФПТНПЦЕОЙЕН НЩЫГ-БОФБЗПОЙУФПЧ. пДОБЛП ЕУФШ ПДОП ЧБЦОПЕ ПФМЙЮЙЕ, ЪБЛМАЮБАЭЕЕУС Ч ФПН, ЮФП ЕУМЙ ДБЦЕ РПДПВОЩЕ (Б НПЦЕФ, Й ФЕ ЦЕ УБНЩЕ) ЙОФЕТОЕКТПОЩ ЙУРПМШЪХАФУС ДМС РТПУФПЗП ТЕЖМЕЛУБ Й ТЙФНЙЮЕУЛПК ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ, УЕОУПТОБС ПВТБФОБС УЧСЪШ ОЕ СЧМСЕФУС ПВСЪБФЕМШОПК ДМС ДЧЙЦЕОЙС. тЙФНЙЮЕУЛЙЕ РБФФЕТОЩ ДЧЙЗБФЕМШОПК БЛФЙЧОПУФЙ НПЗХФ ТЕЗЙУФТЙТПЧБФШУС ДБЦЕ Ч ЙЪПМЙТПЧБООПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ ЛБЛ РПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛ Й ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ³²⁾.