Лбобмщ фтбоудхлгйй ч чпмпулпчщи лмефлби

лБЛПЗП ФЙРБ ЛБОБМЩ ПФЛТЩЧБАФУС ОБ ЛПОГБИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ? пЛБЪБМПУШ, ЮФП ЬФП ОЕЙЪВЙТБФЕМШОЩЕ ЛБФЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЙНЕАЭЙЕ ЪОБЮЙФЕМШОХА ЛБМШГЙЕЧХА РТПЧПДЙНПУФШ. рТПЧПДЙНПУФШ ПДЙОПЮОПЗП ЛБОБМБ — ПЛПМП 100 РуН ⁵³ћ ⁵⁵ћ ⁵⁶⁾. оБ ПУОПЧБОЙЙ ЬФЙИ ДБООЩИ, Б ФБЛЦЕ ЙЪНЕТЕОЙК ЧЕМЙЮЙОЩ ПВЭЕЗП ЗЕОЕТБФПТОПЗП ФПЛБ НПЦОП ТБУУЮЙФБФШ, ЮФП ЛБЦДБС ЧПМПУЛПЧБС ЛМЕФЛБ ЙНЕЕФ ПЛПМП 100 ЛБОБМПЧ ФТБОУДХЛГЙЙ. ьФП УППФЧЕФУФЧХЕФ ЧУЕЗП ОЕУЛПМШЛЙН ЛБОБМБН ОБ ПДЙО УФЕТЕПГЙМЙК!

пЮЕОШ НБМПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛБОБМПЧ Ч ЛБЦДПК ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЕ УХЭЕУФЧЕООП ЪБФТХДОСЕФ ЙИ ВЙПИЙНЙЮЕУЛПЕ Й НПМЕЛХМСТОП-ВЙПМПЗЙЮЕУЛПЕ ЙУУМЕДПЧБОЙЕ. лБОБМЩ ФТБОУДХЛГЙЙ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ОЕ СЧМСАФУС РПФЕОГЙБМЪБЧЙУЙНЩНЙ Й ОЕ ПФЛТЩЧБАФУС ЛБЛЙНЙ-МЙВП МЙЗБОДБНЙ Ч ФТБДЙГЙПООПН УНЩУМЕ ЬФПЗП УМПЧБ. рПЬФПНХ НБМПЧЕТПСФОП, ЮФП ЧПЪНПЦОБ ЦЕУФЛБС ЗПНПМПЗЙЮОПУФШ НЕЦДХ ОЙНЙ Й ДТХЗЙНЙ ЛМБУУБНЙ ХРТБЧМСЕНЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ, ДМС ЛПФПТЩИ ЗЕОЩ ХЦЕ ПРЙУБОЩ. пДОБЛП ЧУЕ ВПМШЫЕ НЕИБОПЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЙПООЩИ ЛБОБМПЧ ЛМПОЙТХЕФУС ЙЪ ВБЛФЕТЙК, ДТПЦЦЕК, ОЕНБФПД Й НХИ²⁷ћ ²⁸⁾, ФБЛ ЮФП ЗЕОЩ-РТЕФЕОДЕОФЩ, УЛПТЕЕ ЧУЕЗП, ВХДХФ ПРТЕДЕМЕОЩ Ч ВМЙЦБКЫЕН ВХДХЭЕН.

БДБРФБГЙС ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ

чПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ЮТЕЪЧЩЮБКОП ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ, РПТПЗПЧЩЕ ПФЧЕФЩ Ч ОЙИ ЧПЪОЙЛБАФ РТЙ УНЕЭЕОЙЙ ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ НЕОЕЕ ЮЕН ОБ 10^--9 Н. рПЬФПНХ ЛБЦЕФУС ЧЕУШНБ ЧЕТПСФОЩН, ЮФП ОЕЛПФПТЩЕ ЧЙДЩ БДБРФЙЧОЩИ РТПГЕУУПЧ ДПМЦОЩ ЧПУУФБОБЧМЙЧБФШ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ «ЖПОПЧЩИ» УФЙНХМПЧ. оБРТЙНЕТ, ЧЕУФЙВХМСТОЩЕ ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч НБФПЮЛЕ Й НЕЫПЮЛЕ ДПМЦОЩ ПУФБЧБФШУС ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩНЙ Л УБНЩН ОЕЪОБЮЙФЕМШОЩН ДЧЙЦЕОЙСН ЗПМПЧЩ, ЙУРЩФЩЧБС РПУФПСООПЕ ЧМЙСОЙЕ УЙМЩ ФСЦЕУФЙ, ДЕКУФЧХАЭЕК ОБ РПЛТПЧОХА ПФПМЙФПЧХА НЕНВТБОХ. рХФЕН РТСНПЗП ЙЪНЕТЕОЙС НПЦОП РПЛБЪБФШ, ЮФП Ч РТПГЕУУЕ ДМЙФЕМШОПЗП УНЕЭЕОЙС ЧПМПУЛПЧЩЕ ЛМЕФЛЙ ДЕКУФЧЙФЕМШОП БДБРФЙТХАФУС.

тЙУ. 17.11 РПЛБЪЩЧБЕФ ТЕЪХМШФБФ ЬЛУРЕТЙНЕОФБ, Ч ЛПФПТПН РПУФПСООПЕ ПФЛМПОЕОЙЕ ОБ 0,65 НЛН ВЩМП РТЙМПЦЕОП Л РХЮЛХ ТЕУОЙЮЕЛ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ ЮЕТЕРБИЙ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ Ч ЛПФПТПК ХУФБОБЧМЙЧБМУС ОБ ТБЪОЩИ ХТПЧОСИ РХФЕН ЖЙЛУБГЙЙ ОБРТСЦЕОЙС. рТЙ -72 Н ч ЧИПДСЭЙК ФТБОУДХЛГЙПООЩЙ ФПЛ УОБЮБМБ ДПУФЙЗБМ ОБ РЙЛЕ 100 Рб, Б ЪБФЕН УРБДБМ У РПУФПСООПК ЧТЕНЕОЙ РТЙНЕТОП 10 НУ. ьФП БДБРФЙЧОПЕ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЧЩЪЧБОП РТЙФПЛПН ЙПОПЧ ЛБМШГЙС ЮЕТЕЪ ПФЛТЩФЩЕ ФТБОУДХЛГЙПООЩЕ ЛБОБМЩ. лПЗДБ РПФЕОГЙБМ НЕНВТБОЩ ВЩМ ЖЙЛУЙТПЧБО ОБ +60 Нч, ФП ЧПЪОЙЛБМ ЧЩИПДСЭЙК ФТБОУДХЛГЙПООЩК ФПЛ (ТБЧОПЧЕУОЩК РПФЕОГЙБМ ТБЧЕО 0 Нч), ЛПФПТЩК УПИТБОСМУС

374љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 17.11. бДБРФБГЙС ЗЕОЕТБФПТОПЗП ФПЛБ Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ. (б) уИЕНБ ПРЩФБ. (ч) нЕНВТБООЩЕ РПФЕОГЙБМЩ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ Ч РТПГЕУУЕ НЕИБОПФТБОУДХЛГЙЙ. рТЙ ПФТЙГБФЕМШОЩИ НЕНВТБООЩИ РПФЕОГЙБМБИ ФПЛ ВЩМ ЧИПДСЭЙН Й УРБДБМ ЧП ЧТЕНС ТБЪДТБЦЕОЙС. рТЙ РПМПЦЙФЕМШОЩИ НЕНВТБООЩИ РПФЕОГЙБМБИ ФПЛ НЕОСМ ОБРТБЧМЕОЙЕ Й ОЕ УРБДБМ; ЧИПД ЛБМШГЙС ФБЛЦЕ УОЙЦБМУС, ХУФТБОСС ЛБМШГЙК-ЪБЧЙУЙНХА БДБРФБГЙА. Fig. 17.11. Adaptation of Transducer Current in Hair Cells. (A) A sustained deflection of the hair bundle was imposed with a piezoelectric manipulator, and transducer current was recorded by voltage clamp. (B) Membrane currents recorded from a hair cell during mechanotransduction. At negative membrane potentials the current was inward and decayed during the displacement. At positive membrane potentials the current was reversed in polarity and showed no decay; calcium influx is also reduced, so calcium-dependent adaptation is eliminated. (After Crawford, Evans, and Fettiplace, 1989.)

ОЕЙЪНЕООЩН, БДБРФБГЙС РТЙ ЬФПН ХУФТБОСМБУШ. рТЙ +60 Нч ДЧЙЦХЭБС УЙМБ ДМС ЛБМШГЙС НБМБ, Й Ч ЛМЕФЛХ РТПОЙЛБЕФ ОЕВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ЛБМШГЙС. ч ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФБИ БДБРФБГЙС ФБЛЦЕ ХУФТБОСМБУШ ХДБМЕОЙЕН ЛБМШГЙС ЙЪ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ТБУФЧПТБ ЙМЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЕК УЙМШОЩИ ЛБМШГЙЕЧЩИ ИЕМБФПТПЧ⁵⁷⁾.

ч ОЕЛПФПТЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ БДБРФБГЙС УПРТПЧПЦДБЕФУС ЙЪНЕОЕОЙСНЙ ЦЕУФЛПУФЙ РХЮЛБ, ЮФП РТЕДРПМБЗБЕФ «РЕТЕХУФБОПЧЛХ» ЦЕУФЛПУФЙ ЧПТПФОПК РТХЦЙОЩ⁵⁸⁾. ьФП ОБВМАДЕОЙЕ, Ч УПЮЕФБОЙЙ У ЛБМШГЙЕЧПК ЪБЧЙУЙНПУФША БДБРФБГЙЙ, РТЙЧЕМП Л РТЕДРПМПЦЕОЙА, ЮФП ДЧЙЦЕОЙЕ НЙПЪЙОБ ЧДПМШ БЛФЙОПЧПЗП ЛБТЛБУБ УФЕТЕПГЙМЙЙ НПЦЕФ УНЕЭБФШ РПМПЦЕОЙЕ НЕУФБ РТЙЛТЕРМЕОЙС ЛПОГЕЧПК УЧСЪЙ, ЙЪНЕОСС ЦЕУФЛПУФШ РХЮЛБ⁵⁹⁾. рХФЕН ЛМПОЙТПЧБОЙС НЙПЪЙОПЧ ЙЪ ЧОХФТЕООЕЗП ХИБ⁶⁰⁾ Й ЙУРПМШЪПЧБОЙС УРЕГЙЖЙЮЕУЛЙИ БОФЙФЕМ, ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП НЙПЪЙО Ι b (ОЕНЩЫЕЮОБС ЖПТНБ) ТБУРПМПЦЕО ЧВМЙЪЙ ЛПОГПЧ УФЕТЕПГЙМЙЙ Ч ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ МСЗХЫЛЙ⁶¹⁾. ьФБ ПФОПУЙФЕМШОП НЕДМЕООБС БДБРФБГЙС, ПУОПЧБООБС ОБ ДЕКУФЧЙЙ НЙПЪЙОБ, ЧЕТПСФОП, СЧМСЕФУС ОБЙВПМЕЕ ЪОБЮЙНПК Ч ЧЕУФЙВХМСТОЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ. вПМЕЕ ВЩУФТБС ЖПТНБ БДБРФБГЙЙ Ч УМХИПЧЩИ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФЛБИ ПВХУМПЧМЕОБ ЙПОБНЙ ЛБМШГЙС, ДЕКУФЧХАЭЙНЙ ОЕРПУТЕДУФЧЕООП ОБ ФТБОУДХЛГЙПООЩЕ ЛБОБМЩ, ЪБУФБЧМСС ЙИ ЪБЛТЩЧБФШУС⁶²⁾.

фЕУОБС УЧСЪШ НЕЦДХ НЕИБОЙЮЕУЛЙН ЧИПДПН Й ПФЛТЩЧБОЙЕН ФТБОУДХЛГЙПООПЗП ЛБОБМБ ЙНЕЕФ ЧБЦОЩЕ РПУМЕДУФЧЙС ДМС ЖХОЛГЙЙ ЧОХФТЕООЕЗП ХИБ. фБЛБС ФЕУОБС УЧСЪШ РТЕДРПМБЗБЕФ, ЮФП Ч РТПГЕУУЕ ФТБОУДХЛГЙЙ ВХДЕФ ЧПЪОЙЛБФШ ПФТЙГБФЕМШОБС ПВТБФОБС УЧСЪШ. фБЛЙН ПВТБЪПН, ТЕГЕРФПТОЩК РПФЕОГЙБМ ЙЪНЕОСЕФ ЧИПД ЛБМШГЙС (ЮЕТЕЪ ЙЪНЕОЕОЙЕ ДЧЙЦХЭЕК УЙМЩ), РТЙЧПДС Л ЙЪНЕОЕОЙСН ЦЕУФЛПУФЙ ЙМЙ РПМПЦЕОЙС ЧПМПУЛПЧПЗП РХЮЛБ. дЕКУФЧЙФЕМШОП, ЙЪНЕОЕОЙЕ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ ЮЕТЕРБИЙ РТЙЧПДЙФ ЧПМПУЛПЧЩК РХЮПЛ Ч ДЧЙЦЕОЙЕ⁴¹⁾.

зМБЧБ 17. фТБОУДХЛГЙС НЕИБОЙЮЕУЛЙИ Й ИЙНЙЮЕУЛЙИ УФЙНХМПЧ 375

тЙУ. 17.12. пВПОСФЕМШОЩЕ ТЕГЕРФПТОЩЕ ОЕКТПОЩ. ьМЕЛФТПООБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС ПВПОСФЕМШОПЗП ЬРЙФЕМЙС ИПНСЛБ. Fig. 17.12. Olfactory Receptor Neurons. Scanning electron micrograph of the olfactory epithelium of a hamster. Each receptor neuron (0) has a long dendrite (0) that extends to the surface and an axon (Ax) that projects from the epithelium to the olfactory bulb. The long sensory cilia at the tip of the dendrite form a dense mat in this preparation and are not individually resolved. (Micrograph kindly provided by R. Costanzo.)   бЛФЙЧОБС НЕИБОЙЛБ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ НПЦЕФ УРПУПВУФЧПЧБФШ РТПСЧМЕОЙА ОЕЛПФПТЩИ ОЕПВЩЮОЩИ УЧПКУФЧ УМХИБ, ЧЛМАЮБС ЪЧХЛЙ (ОБЪЩЧБЕНЩЕ ПФПБЛХУФЙЮЕУЛЙНЙ ЙЪМХЮЕОЙСНЙ), ЛПФПТЩЕ НПЗХФ ЙУИПДЙФШ ЙЪ ХЫЕК ВПМШЫЙОУФЧБ ЧЙДПЧ, ЧЛМАЮБС ЮЕМПЧЕЛБ^63). уРПУПВОПУФШ ХИБ ЙЪМХЮБФШ ЪЧХЛ ДБМБ БХДЙПМПЗБН ЧПЪНПЦОПУФШ ОБРТСНХА ПГЕОЙЧБФШ ЖХОЛГЙЙ ЧПМПУЛПЧЩИ ЛМЕФПЛ, ДБЦЕ Х НМБДЕОГЕЧ ЙМЙ ЛПНБФПЪОЩИ ВПМШОЩИ^64).

§3. пВПОСОЙЕ

нЕИБОПФТБОУДХЛГЙС Ч ХИЕ ДПУФЙЗБЕФ ЧЩУПЛПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ ВМБЗПДБТС ФЕУОПК УЧСЪЙ ЬОЕТЗЙЙ УФЙНХМБ Й НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЧПМПУЛПЧПК ЛМЕФЛЙ. ч РТПФЙЧПРПМПЦОПУФШ ЬФПНХ, ВПМШЫБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ ПВПОСОЙС, ЪТЕОЙС Й ОЕЛПФПТЩИ ЖПТН ЧЛХУПЧЩИ ПЭХЭЕОЙК ДПУФЙЗБЕФУС ВМБЗПДБТС ИЙНЙЮЕУЛПНХ ХУЙМЕОЙА — ФП ЕУФШ НЕИБОЙЪНХ ЧФПТЙЮОЩИ РПУТЕДОЙЛПЧ, Ч ЛПФПТПН ЖЕТНЕОФБФЙЧОЩЕ ЛБУЛБДЩ РТПЙЪЧПДСФ ВПМШЫПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП РТПНЕЦХФПЮОЩИ РТПДХЛФПЧ, ФЩУСЮЕЛТБФОП ХЧЕМЙЮЙЧБС ФЕН УБНЩН ЬЖЖЕЛФ ЕДЙОУФЧЕООПК БЛФЙЧЙТПЧБООПК ТЕГЕРФПТОПК НПМЕЛХМЩ.

пВПОСОЙЕ УМБВП ТБЪЧЙФП Х ЮЕМПЧЕЛБ РП УТБЧОЕОЙА У УПВБЛБНЙ, УЧЙОШСНЙ Й ВБВПЮЛБНЙ. оП Ч ФП ЦЕ ЧТЕНС ЪОБЮЙФЕМШОЩНЙ ХУЙМЙСНЙ (Й ТЕЛМБНОЩН ЧТЕНЕОЕН) УПЪДБЕФУС ФП, ЮФП НПЦОП ТБУУНБФТЙЧБФШ ЛБЛ ПВПОСФЕМШОПЕ РПЧЕДЕОЙЕ ЮЕМПЧЕЛБ (ЕУМЙ РТЙОСФШ ЧП ЧОЙНБОЙЕ ЛПМЙЮЕУФЧП УПТФПЧ НЩМБ, ДЕПДПТБОФПЧ, ДХИПЧ, ЛПФПТЩЕ РТЙЪЧБОЩ ПВЕУРЕЮЙФШ УПГЙБМШОП РТЙЕНМЕНЩК МЙЮОЩК ВХЛЕФ ЪБРБИПЧ). пВПОСФЕМШОЩЕ УЙЗОБМЩ УХЭЕУФЧЕООП ЧБЦОЩ ДМС ЮЕМПЧЕЮЕУЛПЗП ЧЩЦЙЧБОЙС, УФЙНХМСГЙЙ РЙФБОЙС, ЧПУРТПЙЪЧЕДЕОЙС Й УЧСЪЙ «НБФШ — ДЙФС» ⁶⁵ћ ⁶⁶⁾. лТПНЕ ФПЗП, ПВПОСФЕМШОЩЕ УФЙНХМЩ ЙНЕАФ УЙМШОХА УРПУПВОПУФШ РТПВХЦДБФШ ЬНПГЙЙ Й ЙЪЧМЕЛБФШ ДБЧОП ИТБОЙНЩЕ ЧПУРПНЙОБОЙС (ЧПЪНПЦОП, ЛБЛ ОБУМЕДЙЕ ЬЧПМАГЙЙ, ПФ ЙУРПМШЪПЧБОЙС ПВПОСФЕМШОЩИ НЕФПЛ ДМС ОБИПЦДЕОЙС ДПНБ, ЛБЛ Х ДТХЗЙИ ЧЙДПЧ) ⁶⁷⁾. оБЧСЪЮЙЧЩК ИБТБЛФЕТ ПВПОСФЕМШОПК РБНСФЙ ВЩМ ПРЙУБО нБТУЕМЕН рТХУФПН Ч «чПУРПНЙОБОЙЙ П РТПЫМПН»: