Строение и принципы работы рецептор аппарата сис восприятия звука.

С помощью слухового анализатора человек и животные способны ориентироваться во внешней среде, на основе фонорецепции возможны поведенческие реакции (коммуникация) у животных, человек использует звукопередачу как основу речи. По уровню информационного познания мира звуковому анализатору отводится второе место после зрительного.

С точки зрения физики звук представляет собой регулярные механические волны (колебания среды), которые в случае чистого тона могут быть описаны амплитудой (интенсивность, высота), и частотой (тон). Звук может распространяться в различных средах, как воздушной, так и водной, и в твердых телах. Адекватным раздражителем для слуховой системы является звук.

Человек способен различать звуковые волны с частотой от 20 Гц до 20 кГц, т.е. от 20 до 20000 колебаний среды в секунду. Более низкие колебания обозначаются как инфразвук, более частые как ультразвук. Понятно, что это антропоцентрическое и условное деление на диапазоны звука. Летучие мыши и птицы, дельфины и обычные лабораторные крысы воспринимают звуки как вполне адекватные в том диапазоне, который мы считаем звуковым, но они используют и ультразвуковой (для нас) диапазон.

Таким образом, первой характеристикой звука, которая оценивается слуховым анализатором, является частота. Частота 1-3 кГц является оптимальной для речи, поэтому называется речевым диапазоном. На него настраивают технические средства связи и бытовую радиоаппаратуру.

Вторая характеристика звука – громкость. Единицей измерения громкости звука является бел, но для удобства берут его 1/10 часть, называемую децибел.

I (dB)=20 lg(P/P₀) _{(где встречалась похожая формула в тексте ранее???)}

 

Где Р₀ стандартная величина, минимальное звуковое давление, воспринимаемое человеческим ухом (порог абсолютной чувствительности).

Эта зависимость широко используется для оценки уровня звуков. Поскольку зависимость логарифмическая, понятие 40 dB означает, что данный звук сильнее порогового в 10000 раз.

Установлено, что человек без напряжения воспринимает звуки силой от 1 до 140 dB. Шелест листьев в лесу соответствует 10 dB, громкая мыыка на дискотеке 60-70 dB, шум авиационного двигателя 100-120 dB.

Как и все анализаторы, слуховой имеет периферический, проводниковый и центральный отделы. У разных животных имеются анатомические особенности их организации. У насекомых фонорецепторы могут располагаться на конечностях или груди.

У человека, как и у других млекопитающих, периферическим отделом слухового анализатора служит орган слуха, или Кортиев орган, расположенный в улитке.

У наружного уха главная функция – «улавливание» звуков и проведение звуковых колебаний по воздушной среде до барабанной перепонки. Среднее ухо имеет систему слуховых косточек, молоточек, наковальню и стремечко, для передачи звуковых колебаний от барабанной перепонки к овальному окну. Разница в площади барабанной перепонки и овального окна, а также рычажный механизм слуховых косточек обеспечивают усиление передающегося сигнала (амплитуды колебаний) примерно в 200 раз. Здесь же имеется защитный механизм – 2 мышцы, натягивающая барабанную перепонку и фиксирующая стремечко, которые при их чрезмерных колебаниях рефлекторно ограничивают экскурсии стремечка.

Во внутреннем ухе человека расположена улитка, имеющая 2,5 оборота. Именно в среднем канале (или лестнице) на основной мембране локализован Кортиев орган с рецептирующими звук клетками. Основная (базиллярная) мембрана, если ее развернуть, представляет собой трапециевидное тело с малой стороной у овального окна, равной 0,04 мм, и с большой, обращенной к геликотреме, шириной 0,5 мм. Длина основной мембраны около 35 мм. Начальная часть базиллярной мембраны более узкая и жесткая, она более восприимчива к высоким частотам. Низкие частоты вызывают наибольшие колебания конечной, широкой, менее жесткой части основной мембраны. Колебания базиллярная мембрана воспринимает от перилимфы и эндолимфы и сопровождаются активацией соответствующих волосковых клеток. Волосковые клетки, фонорецепторы, прикрепленные к базилярной мембране в сопровождении опорных клеток, разделены на две популяции, внутренние (3,5 тыс.) и наружные (12 тыс.). На поверхности базальной плазмолеммы они имеют синапсы с отростками афферентного нейрона, тело которого локализовано в спиральном ганглии улитки. Там же имеются синапсы эфферентных волокон, влияющих на чувствительность волосковых клеток. Сверху волосковые клетки прикрыты покровной мембраной. На поверхности плазмолеммы фонорецепторы имеют волоски, стереоцилии и киноцилию, которые способны при смещении открывать натриевые (механочувствительные) ионные каналы. Потенциал покоя волосковых клеток равен 55-70 мВ. При смещении стереоцилий в сторону киноцилии, при входе в клетку ионов натрия, мембрана фонорецептора деполяризуется на 10-24 МВ. Деполяризация и является рецепторным потенциалом волосковой клетки. Деполяризационный сдвиг мембранного потенциала электротонически распространяется до базальной части мембраны, где вызывает выделение порции медиатора ацетилхолина в синапсе с афферентным волокном нейрона спирального ганглия улитки, в котором развивается генераторный потенциал, а затем ПД. Особенностью рецепторного потенциала волосковой клетки является очень крутой передний фронт, обеспечиваемый существованием эндокохлеарного потенциала. Эндолимфа создает относительно цитоплазмы волосковой клетки дополнительную поляризацию, равную +80 мВ, что обеспечивает увеличение движущей силы для входящих ионов натрия дополнительно к той, которая достигается потенциалом покоя.

Анализ звуков осуществляется как частотой, так и местом локализации фонорецепторов на базиллярной мембране, а также количеством одновременно возбуждаемых волосковых клеток и нейронов спирального ганглия.

Проводниковый отдел слухового анализатора представлен периферическим биполярным нейроном спирального ганглия улитки. Аксоны этих нейронов следуют в составе слуховой части преддверно-улиткового нерва (VIII) до нейронов кохлеарных ядер продолговатого мозга. Последние посылают отростки, которые после частичного перекреста, следуют в нижние бугры четверохолмия и в медиальное коленчатое тело таламуса, где синаптически связываются с таламическим нейроном. Аксоны этих нейронов проецируются в кору больших полушарий в височную область, поля 41 и 42 по Бродману. Поперечные извилины Гешля также получают входы от слуховых нейронов. Эти структуры представляют центральный отдел слухового анализатора.

 

ВНД

Генетически детерменированные и приобретенные формы поведения. Классф врож рефлексов. Инстринк поведение

Поведением называют все виды деятельности организма в окружающей среде. Для человека это совокупность поступков, посредством которых он овладевает окружающей средой, преобразует ее; для животных это двигательная активность, обеспечивающая выживание, приспособление к изменениям окружающей среды.

Поведение организма основывается на врожденных и приобретенных механизмах.

Определения даются в соответствии с учебником Смирнова и соавт.

Врожденные формы поведения

– безусловные рефлексы

– тропизмы

– инстинкты

Инстинкты — это врожденная приспособительная стереотипная деятельность организма, побуждаемая основными биологическими потребностями и внешними раздражителями. Инстинкты осуществляются с участием структур промежуточного и конечного мозга.

В процессе реализации врожденных форм поведения важную роль играют открытые этологами сигнальные (ключевые) раздражители, запечатлевание (импринтинг), мотивация, поведение при конфликтах (смещенная активность). Ключевой стимул (вызывающий инстинкт), воздействуя на соответствующий рецептор, активирует жесткую генетически детерминированную программу, вызывающую стереотипный двигательный акт.

 

Импринтинг (англ. imprint — оставлять след, запечатлевать, фиксировать) — процесс, в результате которого ключевой стимул или комплекс стимулов оказывается жестко фиксированным в аппаратах памяти

Смещенная активность проявляется как поведенческий акт, внешне не соответствующий обстановке, в которой он реализуется. Например, скворец, встретив агрессивного соперника, иногда вместо того, чтобы вступить в драку, начинает «нецелесообразно» перебирать свое оперение; рассерженный человек, не имея возможности выразить свои чувства прямо, начинает досадливо чесать затылок.

Мотивациями (влечения по Павлову) называются внутренние состояния, инициирующие действия организма для достижения во внешней среде конкретных объектов,

Классификация мотиваций. Целесообразно выделить биологические и социальные мотивации. Имеется и ряд других терминов. Как правило, структуры, обеспечивающие биологические мотивации, созревают к моменту рождения (голод, жажда), позднее созревают структуры, реализующие половые и родительские мотивации. Биологические мотивации присущи человеку и животным, они возникают на основе внутренних физиологических потребностей. К ним относят голод, жажду, страх, половые влечения, родительские и др.