Доминанта Ухтомского как общий принцип работы нервных центров

 

Свойство доминанты. Доминантным называется временногосподствующий в нервных центрах очаг (или доминантный центр)повышенной возбудимости в центральной нервной системе. По А. А. Ухтомскому, доминантный нервный очаг характеризуется такими свойствами, как повышенная возбудимость, стойкость и инертность возбуждения, способность к суммированию возбуждения. В доминантном очаге устанавливается определенный уровень стационарного возбуждения, способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее чувст­вительным. Доминирующее значение такого очага (нервного центра) определяет его угнетающее влияние на другие соседние очаги воз­буждения. Доминантный очаг возбуждения «притягивает» к себе возбуждение других возбужденных зон (нервных центров). Принцип доминанты определяет формирование главенствующего (активиру­ющего) возбужденного нервного центра в тесном соответствии с ведущими мотивами, потребностями организма в конкретный момент времени.

Теория функциональных систем Анохина

По П.К.Анохину системой можно назвать только такой комплекс избирательно вовлеченных в нее компонентов, у которых взаимодействие и взаимоотношения принимают характер взаимо со действия компонентов, нацеленного на получение фокусированного полезного результата. Результат является неотъемлимым и решающим компонентом системы, инструментом, создающим упорядоченное содействие между всеми компонентами.

С точки зрения академика Анохина функциональные системы (пищеварения, выделения, кровообращения) – это динамические саморегулирующиеся организации всех составляющих элементов, деятельность которых подчинена получению жизненно важных для организма приспособительных результатов.

Условно К.В.Судаков выделяет три группы приспособительных результатов.

1. Ведущие показатели внутренней среды, определяющие нормальный метаболизм тканей (сохранение констант внутренней среды, гомеостазис);

2. Результаты поведенческой деятельности, удовлетворяющие основные биологические потребности (взаимодействие особи со средой обитания, поиск пищи);

3. Результаты стадной деятельности животных, удовлетворяющие потребности сообщества (сохранение вида);

4. Результаты социальной деятельности человека, удовлетворяющие его социальные потребности, обусловленные его положением в определенной общественно-экономической формации. хар для человека

Поскольку в целом организме существует множество полезных приспособительных результатов, обеспечивающих различные стороны его обмена веществ, организм существует благодаря совокупной деятельности многих функциональных систем. Существует понятие об иерархии функциональных систем, из-за существовании иерархии результатов.

Узлы и компоненты функциональной системы.

1.Полезный приспособительный результат как ведущий фактор функциональной системы.

2.Рецептор результата.

3.Обратная афферентация от рецептора к центральным образованиям функциональной системы.

4.Центральная архитектура – избирательное объединение нервных элементов различных уровней.

5.Исполнительные соматические, вегетативные, эндокринные компоненты, включая целенаправленное поведение.

Компоненты.

А)Афферентный синтез. Этот компонент функциональной системы связан с действием обстановочных и пусковых раздражителей (что в данный момент доминирует). Кроме того, учитывается доминирующая в этот момент мотивация. Используются механизмы генетической и индивидуальной памяти. В этой стадии целенаправленного рефлекторного акта на отдельных нейронах ЦНС, прежде всего коры больших полушарий, осуществляются различные виды конвергентных возбуждений (от зрительного, слухового и др. анализаторов). Происходит решение извечного вопроса «что делать?»

Б)Принятие решения. Выбор линии поведения.

В) Формирование акцептора результата действия. Акцептор результата действия как идеальная модель потребного результата строится на механизмах памяти.

Г)Эфферентный синтез. Включение интеграции соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих возбуждение.

Д)Целенаправленное действие. По мере его реализации потоки афферентных импульсов от соответствующих рецепторов достигают центров ЦНС.

Е)Санкционирующая стадия. Оценка обратной афферентации. Если результат достигнут, совпадает с ожидаемым и прогнозируемым в акцепторе результата действия, поведенческий акт заканчивается. Возникает положительная эмоция. Если нет, будет рассогласование работы системы и отрицательная эмоц

По сравнению с рефлекторной теорией теория функциональной системы выдвигает ряд новых принципиальных положений. Устраняется примат исключительности внешних стимулов в поведении. Поведение организма определяется внутренними мотивациями, потребностями, опытом, действием обстановочных раздражителей, которые создают предпусковую интеграцию, только вскрываемую внешними стимулами. Системное возбуждение, формирующееся целенаправленное поведение разворачивается не линейно, а с опережением реальных результатов поведенческой деятельности. Это дает возможность сравнивать достигнутые результаты с прогнозируемыми, что способствует коррекции поведения. Целенаправленный акт не заканчивается действием (что постулировано в рефлекторной теории), а завершается полезным приспособительным результатом, удовлетворяющим доминирующую потребность.

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ МЫШЕЧНОЙ СИСТЕМЫ

Классификация мышц.

Скорость передвижения животных, возможность сохранять позу, осуществлять гомеостатическое регулирование кровообращения, дыхания и других процессов зависит от мышечной системы.

Все мышцы организма являются эффекторами и служат объектом иннервации.

Все мышцы делят на скелетные, (поперечнополосатые, исчерченные) и гладкие.

Поперечнополосатые мышцы формируют двигательные аппараты скелета, глазодвигательный, жевательный и др. аппараты. К этой же группе относится сердечная мышца. Скелетные мышцы подвержены волевому контролю, управление их происходит соматической нервной системой. Сердечная мышца управляется автономной нервной системой, иннервирована симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами, и не подлежит произвольному контролю.

Гладкие мышцы внутренних органов желудка, кишечника, сосудов, обладают автоматизмом в работе, иннервированы автономной нервной системой и не могут управляться произвольно.

Поперечнополосатые мышцы скелета позвоночных животных состоят из множества отдельных волокон, которые расположены в общей соединительнотканной оболочке и крепятся к сухожилиям, связанным со скелетом. Имеются мышцы параллельно-волокнистого и перистого типа строения. Сила мышцы пропорциональна площади физиологического поперечного сечения.

Каждое волокно скелетной мышцы – это многоядерное клеточное образование, симпласт, сложенный объединением нескольких миобластов. Диаметр симпластного мышечного волокна не превышает 100 мкм, длина составляет 2-3 см.

Основной структурный элемент мышечного волокна – миофибриллы. Миофибриллы образуют структуру с чередованием светлых и темных дисков, пространственно совпадающих у многих волокон в мышце, что и дало основание для термина исчерченные.

В соответствии со схемой Хаксли, а также биохимическими исследованиями, миофибриллы содержат сократительные белки. Толстые и тонкие нити миозина и актина вдвигаются в промежутки между собой за счет скольжения в присутствии АТФ и ионов Са⁺⁺.

 

Миозин - сократительный белок, массой 490000, имеет две фракции, легкого и тяжелого миозина, 2 альфа-спирали. Длина молекулы до 1400 ангстрем. По массе составляет 54% от массы мышцы.

Актин, белок с массой 46000, образует одну закрученную цепь, состоящую из двух спиралей. Различают G-актин, глобулярный, и F-актин, составленный из отдельных глобул. По массе занимает 21% мышцы.

Тропомиозин (нить) и тропонин (глобула), выполняют регуляторную роль, без кальция препятствуют сокращению, составляют 15% массы мышцы.

Миозиновые и актиновые нити составляют основу сократительного механизма. Кроме нитей, в мышечном волокне имеется тубулярная система, или система канальцев. Образована впячиваниями наружной мембраны (Т-канальцы) и саркоплазматическим ретикулумом – сетью продольно ориентированных каналов и цистерн между миофибриллами.

 

Поперечнополосатые мышцы способны сокращаться в двух режимах – изотоническом (постоянная тяга) и изометрическом (постоянная длина), хотя эти понятия по механизму перекрываются. Ауксотонический режим более часто встречается, при сокращении меняется и тяга, и геометрия мышцы.

Исчерченные мышцы обладают широким диапазоном скоростей сокращения, поэтому их можно делить на быстрые (фазические) и медленные (тонические).

Быстрые:

Крикотиреоидная мышца летучей мыши, 200 сокр/с, сгибатели крыльев колибри 45 сокр/с, у зяблика 25 сокр/с. Глазодвигательные мышцы человека при саккадах сокращаются за 5-6 мс. Мышцы кузнечиков способны давать 500 сокр/с.

Скорость сокращения мышц зависит от их биохимических свойств и иннервации. У позвоночных мышцы бывают богатыми миоглобином (депо кислорода) и белыми. Красные миоглобиновые мышцы сокращаются медленно и не так скоро утомляются. По набору ферментов белые мышцы приспособлены к анаэробному гликолизу, а красные к окислительному фосфорилированию. Для красных мышц характерен запас липидов, много крупных митохондрий, высокая активность фосфорилазы, цитохромоксидазы, сукцинатдегидрогеназы. Для белых быстрых мышц характерно малое число митохондрий, много гликогена, высокая активность мышечной лактатдегидрогеназы. Сердечная мышца относится к красному типу, содержит мало гликогена, но много ферментов аэробного обмена.

В любых мышцах имеются быстрые и медленные волокна.

Как правило, быстрые мышечные волокна иннервированы более толстыми нервными волокнами, они имеют более высокий потенциал покоя. У медленных мышечных волокон обнаруживается большая емкость, и высокое удельное сопротивление мембраны, что дает большую постоянную времени. Тонические медленные мышцы получают много двигательных нервных пресинаптических окончаний, поэтому возбуждение обеспечивается нервным механизмом.

Медленные волокна сокращаются градуально, продолжительно м с меньшим утомлением. Нервный импульс и последующее высвобождение АХ в синапсе запускает процесс сокращения, ПКП совсем не обязательно приводит к ПД.

Быстрые мышцы сокращаются чаще после генерации ПД в мышечной мембране.