Строение сократительного аппарата попер-полос мышеч волокон.

Мышечное волокно и миофибрилла. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, имеющих точки прикрепления к кос­тям и расположенных параллельно друг другу. Каждое мышечное во­локно (миоцит) включает множество субъединиц – миофибрилл, кото­рые построены из повторяющихся в продольном направлении блоков (саркомеров). Саркомер является функциональной единицей сократи­тельного аппарата скелетной мышцы. Миофибриллы в мышечном во­локне лежат таким образом, что расположение сарко-меров в них сов­падает. Это создает картину поперечной исчерченности.

Саркомер и филламенты. Саркомеры в миофибрилле отделены друг от друга Z-пластинками, которые содержат белок a-актинин. В обоих направлениях от Z-пластинки отходят тонкие актиновые фил­ламенты. В промежутках между ними располагаются более толстые миозиновые филламенты.

Актиновый филламент внешне напоминает две нитки бус, закру­ченные в двойную спираль, где каждая бусина – молекула белка ак­тина. В углублениях актиновых спиралей на равном расстоянии друг от друга лежат молекулы белка тропонина, соединенные с нитевид­ными молекулами белка тропомиозинаМиозиновые филламенты образованы повторяющимися молеку­лами белка миозина. Каждая молекула миозина имеет головку и хвост. Головка миозина может связываться с молекулой актина, образуя так называемый поперечный мостик.

Клеточная мембрана мышечного волокна образует инвагинации (поперечные трубочки), которые выполняют функцию проведения возбуждения к мембране саркоплазматического ретикулума. Сарко­плазматичекий ретикулум (продольные трубочки) представляет собой внутриклеточную сеть замкнутых трубочек и выполняет функцию де­понирования ионов Са²⁺.

Двигательная единица. Функциональной единицей скелетной мышцы является двигательная единица (ДЕ). ДЕ – совокупность мы­шечных волокон, которые иннервируются отростками одного мото­нейрона. Возбуждение и сокращение волокон, входящих в состав од­ной ДЕ, происходит одновременно (при возбуждении соответству-ющего мотонейрона). Отдельные ДЕ могут возбуждаться и сокра­щаться независимо друг от друга

Молекул мех-мы сокращен попереч-полос мышц. Сопряжение возбуждения и сокращения. Расслабление мышц.

Согласно теории скольжения нитей, мышечное сокращение происходит благодаря скользящему движению актиновых и миозино­вых филламентов друг относительно друга. Механизм скольжения ни­тей включает несколько последовательных событий.

· Головки миозина присоединяются к центрам связывания актино­вого филламента (рис. 7.2, А).

· Взаимодействие миозина с актином приводит к конформационным перестройкам молекулы миозина. Головки приобретают АТФаз­ную активность и поворачиваются на 120°. За счет поворота голо­вок нити актина и миозина передвигаются на «один шаг» друг от­носительно друга (рис. 7.2, Б).

· Рассоединение актина и миозина и восстановление конформации головки происходит в результате присоединения к головке миозина молекулы АТФ и ее гидролиза в присутствии Са²⁺ (рис. 7.2, В).

· Цикл «связывание – изменение конформации – рассоединение – вос­становление конформации» происходит много раз, в результате

 

Сопряжение возбуждения и сокращения

В скелетной мышце

В состоянии покоя скольжения нитей в миофибрилле не проис­ходит, так как центры связывания на поверхности актина закрыты мо­лекулами белка тропомиозина (рис. 7.3, А, Б). Возбуждение (деполя­ризация) миофибриллы и собственно мышечное сокращение связаны с процессом элетромеханического сопряжения, который включает ряд последовательных событий.

· В результате срабатывания нейро-мышечного синапса на постсинап­тической мембране возникает ВПСП, который генери­рует развитие потенциала действия в области, окружающей пост­синаптическую мембрану.

· Возбуждение (потенциал действия) распространяется по мембране миофибриллы и за счет системы поперечных трубочек достигает саркоплазматического ретикулума. Деполяризации мембраны сар­коплазматического ретикулума приводит к открытию в ней Са²⁺-каналов, через которые в саркоплазму выходят ионы Са²⁺ (рис. 7.3, В).

· Ионы Са²⁺ связываются с белком тропонином. Тропонин изменяет свою конформацию и смещает молекулы белка тропомиозина, ко­торые закрывали центры связывания актина (рис. 7.3, Г).

· К открывшимся центрам связывания присоединяются головки мио­зина, и начинается процесс сокращения (рис. 7.3, Д).

 

 

Расслабление мышцы вызывается обратным переносом ионов Са²⁺ посредством кальциевого насоса в каналы саркоплазматического ретикулума. По мере удаления Са²⁺ из цитоплазмы открытых центров связывания становится все меньше и в конце концов актиновые и миозиновые филламенты полностью рассоединяются; наступает рас­слабление мышцы.

Контрактурой называют стойкое длительное сокращение мышцы, сохраняющееся после прекращения действия раздражителя. Кратковременная контрактура может развиваться после тетанического сокращения в результате накопления в саркоплазме большого количе­ства Са²⁺; длительная (иногда необратимая) контрактура может возни­кать в результате отравления ядами, нарушений метаболизма.

Виды и режимы сокращен скелет мышц. Понятие двиг единицы.

Фазы мышечного сокращения

При раздражении скелетной мышцы одиночным импульсом элек­трического тока сверхпороговой силы возникает одиночное мышеч­ное сокращение, в котором различают 3 фазы (рис. 7.4, Б):

· латентный (скрытый) период сокращения (около 10 мс), во время которого развивается потенциал действия и протекают процессы электромеханического сопряжения; возбудимость мышцы во время одиночного сокращения изменяется в соответствии с фазами по­тенциала действия;

· фаза укорочения (около 50 мс);

· фаза расслабления (около 50 мс).

Режимы мышечного сокращения

В естественных условиях в организме одиночного мышечного сокращения не наблюдается, так как по двигательным нервам, иннер­вирующим мышцу, идут серии потенциалов действия. В зависимости от частоты приходящих к мышце нервных импульсов мышца может сокращаться в одном из трех режимов (рис. 7.4, А).

· Одиночные мышечные сокращения возникают при низкой частоте электрических импульсов. Если очередной импульс приходит в мышцу после завершения фазы расслабления, возникает серия по­следовательных одиночных сокращений.

· При более высокой частоте импульсов очередной импульс может совпасть с фазой расслабления предыдущего цикла сокращения. Амплитуда сокращений будет суммироваться, возникнет зубчатый тетанус – длительное сокращение, прерываемое периодами не­полного расслабления мышцы.

· При дальнейшем увеличении частоты импульсов каждый следую­щий импульс будет действовать на мышцу во время фазы укороче­ния, в результате чего возникнет гладкий тетанус – длительное сокращение, не прерываемое периодами расслабления.

А – режимы мышечного сокращения, возникающие при разной частоте стимуляции мышцы (4): 1 – гладкий тетанус, 2 – зубчатый тетанус, 3 – одиночные сокращения. Б – потенциал действия в мышце и периоды мышечного сокращения: 5 – латентный, 6 – укорочение, 7 – расслабление; В – изменение возбудимости во время мышечного сокращения: 8 – период рефрактерности, 9 – период

супернормальности

Оптимум и пессимум частоты

Амплитуда тетанического сокращения зависит от частоты им­пульсов, раздражающих мышцу. Оптимумом частоты называют та­кую частоту раздражающих импульсов, при которой каждый после­дующий импульс совпадает с фазой повышенной возбудимости (рис. 7.4, Б, 8) и соответственно вызывает тетанус наибольшей амплитуды. Пессимумом частоты называют более высокую частоту раздражения, при которой каждый последующий импульс тока попадает в фазу рефрактерности (рис. 7.4, Б, 9), в результате чего амплитуда тетануса значительно уменьшается.

Работа скелетной мышцы

Сила сокращения скелетной мышцы определяется 2 факторами:

· числом ДЕ, участвующих в сокращении;

· частотой сокращения мышечных волокон.

Работа скелетной мышцы совершается за счет согласованного изменения тонуса (напряжения) и длины мышцы во время сокраще­ния.

Виды работы скелетной мышцы:

· динамическая преодолевающая работа совершается, когда мышца, сокращаясь, перемещает тело или его части в пространстве;

· статическая (удерживающая) работа выполняется, если благо­даря сокращению мышцы части тела сохраняются в определенном положении;

· динамическая уступающая работа совершается, если мышца функ­ционирует, но при этом растягивается, так как совершаемого ею усилия недостаточно, чтобы переместить или удержать части тела.

Во время выполнения работы мышца может сокращаться:

· изотонически – мышца укорачивается при постоянном напряжении (внешней нагрузке); изотоническое сокращение воспроизводится только в эксперименте;

· изометричеки – напряжение мышцы возрастает, а ее длина не изме­няется; мышца сокращается изометрически при совершении статической работы;

· ауксотонически – напряжение мышцы изменяется по мере ее укоро­чения; ауксотоническое сокращение выполняется при дина­мической преодолевающей работе.

Правило средних нагрузок – мышца может совершить максималь­ную работу при средних нагрузках.

Утомление – физиологическое состояние мышцы, которое разви­вается после совершения длительной работы и проявляется сниже­нием амплитуды сокращений, удлинением латентного периода сокра­щения и фазы расслабления. Причинами утомления являются: исто­щение запаса АТФ, накопление в мышце продуктов метаболизма. Утомляемость мышцы при ритмической работе меньше, чем утомляе­мость синапсов. Поэтому при совершении организмом мышечной ра­боты утомление первоначально развивается на уровне синапсов ЦНС и нейро-мышечных синапсов.