Экстра- и интрафузальные мышечные волокна

[9]

 

Интрафузальные мышечные волокна (рис. 709232249) вместе c чувствительными нервными окончаниями формируют мышечные веретёна[Мф15] [g]. Мышечные веретёна – это рецепторный аппарат формирующий и передающий в ЦНС информацию о состоянии скелетной мышцы[Мф16].

 

Рис. 709232249. Экстрафузальные (1) и интрафузальные (2) мышечные волокна[Мф17]. Мышечное веретено (3).

 

Экстрафузальные мышечные волокна (рис. 709232249) образуют основную массу мышцы и выполняют всю работу, необходимую для движения и поддержания позы.

Фазные и тонические мышечные волокна

[10]

 

Экстрафузальные мышечные волокна подразделяют на

1. фаз­ные, осуществляющие энергичные и быстрые сокращения.

2. тонические, специализирующиеся на поддержании статического напряжения, или тонуса[Мф18]. [h]

 

Произвольная мускулатура человека практически полностью состоит из фазных мышечных волокон, генерирую­щих потенциалы действия.

Тонические мышечные волокна встречаются лишь в наружных ушных и наружных глазных мышцах. Тонические мышечные волокна имеют более низкий по­тенциал покоя (от -50 до -70 мВ). Но лишь повторные нервные стимулы вызывают сокращение тоничес­ких волокон. Тонические мышечные волокна имеют полинейронную иннервацию.

Быстрые и медленные мышечные волокна

[11]

 

Скорость сокращения мышечного волокна определяется типом миозина. Различают миозин с высокой АТФазной активностью (быстрый)и низкой (медленный).

Скелетные мышечные волокна I типа имеют медленный миозин, II типа – быстрый (рис. 709261321 А).

 

 

Рис. 709261321. Серийные срезы скелетной мышцы. А – активность АТФазы: тёмные волокна – с быстрым миозином (1, 2); светлые волокна – с медленным миозином (3). B – активность СДГ: тёмные волокна – окислительные (2, 3); светлые волокна - гликолитические (1).

 

Оксидативные[Мф19] и гликолитические мышечные волокна

 

Единственным непосредственным источником энергии для мышечного сокращения является АТФ. Мышечные волокна используют два основных пути образования АТФ - окисли­тельный и гликолитический. [i]

Оксидативные [j] мышечные волокна имеют высокой уровень активности окислительных ферментов (например, сукцинатдегидрогеназы[Мф20] - СДГ) (рис. 709261321 B) и относительно низкий уровень активности гликолитических ферментов.

 

 

Рис. 709261522. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены капилляры, окружающие мышечные волокна (в основном оксидативного типа).

 

 

Рис. 709251102. Поперечные срезы скелетной мышцы. Окрашены митохондрии, которые расположены в большом количестве в волокнах оксидативного типа.

 

Гликолитические мышечные волокна имеют высокой уровень активности гликолитических ферментов (например, фосфофруктокиназы[Мф21] - ФФК) и относительно низкий уровень активности окислительных ферментов (рис. 709261321 B).

Оксидативные мышечные волокна небольшого диаметра, ок­ружены большим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат много митохондрий (рис. 709251102).

Гликолитические мышечные волокна большего диаметра, ок­ружены небольшим количеством капилляров (рис. 709261522), содержат немного митохондрий (рис. 709251102).

Оксидативные мышечные волокна содержат много миоглобина и мало гликогена, поэтому имеют красный цвет и имеют второе название – красные.

Гликолитические мышечные волокна содержат много гликогена и мало миоглобина, поэтому они бледны и имеют второе название – белые.

 

Сводная классификация мышечных волокон

[12]

На практике результаты типирования мышечных волокон комбинируют.

Различают 2 типа скелетных мышеч­ных волокон: I типа (медленные) и II типа (быстрые).

Волокна I типа – медленные оксидативные (красные).

Волокна II типа делятся на 2 подтипа – быстрые оксидативные (тип IIа) и быстрыегликолитические (тип IIb).

 

Не обнаружен четвёртый теоретически возможный вариант – медленные гликолитические волокна[Мф22].

 

Волокна I типа относят к неутомляемым, IIа – малоутомляемым, IIб – быстроутомляемым.

 

Структурно-функциональная организация скелетной мышцы

[13]

Двигательная единица

 

Мышечные волокна не являются функциональной единицей ске­летной мускулатуры. Эту роль выполняет нейромоторная, или двигательная единица которая включает мотонейрон и группу мышечных волокон, иннервируемых разветвлениями аксона этого мотонейрона, расположенного в ЦНС

Число мышечных волокон, входящих в состав двигательной единицы, различно (табл. 709261659) и зависит от функции, которую выполняет мышца в целом.

 

Таблица 709261659. Число мышечных волокон в двигательной единице различных мышц

 

Мышцы	Число мышечных волокон
Глаза	менее 10
Пальцев руки	10—25
Двуглавая мышца	около 750
Камбаловидная мышца	более 2000

 

В мышцах, обеспечивающих наиболее точные и быстрые движе­ния, двигательная единица состоит из нескольких мышечных воло­кон, в то время как в мышцах, участвующих в поддержании позы, двигательные единицы включают несколько сотен и даже тысяч мышечных волокон.

 

Все мышечные волокна каждой двигательные единицы (ДЕ) относятся к одному типу. Поэтому ДЕ можно относить к типам I, IIa, IIb (рис. 709261947).

 

Рис. 709261947. Двигательные единицы в скелетной мышце.

 

 

В мышце волокна разных ДЕ расположены вперемежку.

 

Композиция скелетных мышц

Каждая мышца уникальна по спектру вхо­дящих в её состав типов мышечных волокон. В зависимости от преобладания в мышцах конкрет­ного типа мышечных волокон скелетные мышцы относят к «красным» и «белым» либо «быстрым» и «медленным». Соответственно, общая физиологическая характеристика мышцы – сила, скорость сокращения, выносливость – в большой мере определяется процентным соотношением в мышце типов волокон.

Этот спектр генетически детерминирован (отсюда практика типирования мышечных волокон при отборе спортсменов-бегунов — сприн­теров и стайеров).

 

8. Механизм мышечного сокращения и расслабления[Мф23]

[14]

 

Модель скользящих нитей

 

Механизм мышечного сокращения объясняется моделью скользящих нитей, авторами которой принято считать Х.Хаксли и Дж.Хансона [k] (1954 г.).

 

 

При микроскопии миофибрилл в расслабленном состоянии и состоянии сокращения было отмечено, что при сокращении длина А-диска не меняется, а I-диск и H‑полоска уменьшаются и даже исчезают (рис. 709240129).

Рис. 709240129. Микрофотография миофибриллы при сокращении. МФ – миофибрилла, Z - Z-мембрана, M – M‑мембрана.

 

Отсюда был сделан вывод, что тонкие и толстые нити при сокращении не изменяют значимо свою длину, а скользят относительно друг друга (рис. 709240133, 709240134).

 

Рис. 709240133. Изменение саркомера при сокращении. Объяснение в тексте.

 

 

Рис. 709270838 показывает изменение саркомера при сокращении без деталей и может быть использован студентом при ответе.     Рис. 709270838. Изменение саркомера при сокращении (упрощённая схема). Объяснение в тексте.