Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов

[3]

 

1. Мышца 2. Мышечное волокно (симпласт) 3. Миофибрилла (СФЕ – Саркомер) 4. Миофиламенты (актиновые и миозиновые нити) (рис. 709251100).   Рис. 709251100. Скелетная мышца: иерархия структурных сократительных компонентов.

 

Скелетная мышца состоит из мышечных волокон. У человека количество этих воло­кон в мышце устанавливается через 4 ‑ 5 месяцев после рожде­ния и затем практически не изме­няется. При рождении ребенка толщина (диаметр) их составля­ет примерно 20 % толщины воло­кон у взрослых людей. Диаметр мышечных волокон может зна­чительно изменяться под воздей­ствием тренировки.

Мышечное волокно покрыто тонкой эластичной мембра­ной — сарколеммой. Ее структура подобна структуре мембран других клеток, в част­ности нервных. Мембрана мы­шечных клеток играет важную роль в возникновении и проведе­нии возбуждения.

Внутреннее содержимое мы­шечного волокна называется саркоплазмой. Она со­стоит из двух частей. Первая — саркоплазматический матрикс — пред­ставляет собой жидкость, в ко­торую погружены сократитель­ные элементы мышечного во­локна — миофибриллы[V.G.1]. В этой жидкости находятся растворимые белки (например, миоглобин), гранулы гликогена, капельки жира, фосфатсодержащие вещества и другие малые молекулы и ионы.

Вторая часть саркоплазмы — саркоплазматический ретикулум. Так обо­значается система сложносвязанных между собой элементов в виде вытянутых мешочков и продоль­ных трубочек, расположенных между миофибриллами параллель­но им. Мышечное волокно внутри пересекают поперечные Т-трубочки (Т-система). Выстилающиеих мембраны по своей структуре сход­ны с сарколеммой. Поперечные трубочки соединяются с поверх­ностной мембраной мышечного волокна, связывая его внутренние части с межклеточным простран­ством. Продольные трубочки при­мыкают к поперечным, образуя в зоне контактов так называемые цистерны. Эти цистерны отделены от поперечных трубочек узкой щелью. На продольном разрезе во­локна видна характерная структу­ра — триада, включающая попе­речную трубочку с прилегающими к ней с двух сторон цистернами. Ретикулярные триады фиксирова­ны так, что их центр находится вблизи границы A‑ и I‑дисков (см. ниже).

Саркоплазматический ретикулум играет важную роль в передаче возбуждения от поверхностной мембраны волокна вглубь к мио­фибриллами в акте сокращения. Через cаркоплазматический ретикулум и поперечные трубочки может также происходить выделение продуктов обмена (в частности, молочной кислоты) из мышечной клетки в межклеточное пространство и далее в кровь.

В мышечном волокне содержится до 1000 и более миофибрилл. Каждая из них имеет диаметр 1—3 мкм.

Миофибрилла — это пучок параллельно лежащих нитей (миофиламентов) двух типов — толстых и тонких. Толстые нити состоят из миозина, а тонкие — из актина. Кроме того, в состав тонких миофиламентов входят еще два белка — тропомиозин и тропонин, играющие регуляторную роль в процессах сокращения и расслабления.

 

Толстый миофиламент образован удлиненными глобулярными молекулами миозина, длинные «хвосты» которых состоят из легкого меромиозина (М-миозина) и собраны в пучок (рис. 709261107).     Рис. 709261107. Толстый миофиламент.

 

Остальные около 1/6 длины молекулы миозина составляет её «головка», образованная тяжелым меромиозином (Т‑миозином). Он обладает ферментативной АТФ-азной активностью, т.е. способностью катализировать гидролиз АТФ с образованием энергии.

Головки миозиновых молекул повернуты в направлении к тонким миофиламентам и называ­ются поперечными мостиками[V.G.2]. По обе стороны от середины толстого миофиламента «головки» молекул миозина повернуты в противоположные стороны, так что средняя часть толстых миофиламентов не имеет поперечных мостиков.

Тонкий миофиламент образован двумя актиновыми нитями, обвитыми одна вокруг другой в виде двойной спирали (рис. 210201735[Мф3]).     Рис. 210201735[Мф4] [Мф5]. Тонкий миофиламент.

На поверхности актиновой спирали лежат молекулы тропомиозина[V.G.6]. На концах этих молекул размещаются молекулы тропонина. Тонкие миофиламенты по одну сторону Z-линии ориентированы в одном направлении, по другую сторону — в противоположном.