Электромеханическое сопряжение

 

[15]

 

Совокупность явлений, обусловливающих связь между возбуждением (потенциалом действия) и сокращением мышечных волокон.

 

Имеет разные названия: «электромеханическая связь», или «электромеханическое сопряжение» (ЭМС[Мф24]), «электромеханический каплинг [Мф25]», связь «возбуждение — сокращение», «мембранно-миофибриллярная связь[Мф26]», этапы генерирования сокращения[Мф27].

 

 

Электромеханическое сопряжение при сокращении скелетного миоцита

 

Под электромеханическим сопряжением[l] понимают процесс преобразования электрического сигнала в химический, а затем в мышечное сокращение.

 

Расположение структур, обеспечивающих передачу электрического сигнала сокращение в мышечном волокне, строго упорядочены (рис. 709270643).

 

Рис. 709270643. Схема организации саркоплазматического ретикулума, Т‑трубочек и миофибрилл в мышечном волокне. 1 – сарколемма, 2 – триада, 3 - митохондрия, 4 – миофибриллы, 5 - саркоплазматический ретикулум (САР), 6 – терминальные цистерны САР

 

К регулярно расположенным Т‑трубочкам с двух сторон подходят терминальные цистерны саркоплазматического ретикулума (САР).

Т‑трубочка и расположенные с двух сторон от неё цистерны образуют триаду.

Z‑мембраны и зоны перекрытия актиновых и миозиновых нитей расположены рядом с триадами.

Такая структура необходима для эффективного электромеханического сопряжения.

 

Электро­ме­ха­ни­че­ское со­пря­же­ние включает следующие процессы (рис. 709240356):

 

Рис. 709240356. Схема электромеханического сопряжения.

 

1. Образование потенциала концевой пластинки (ПКП). 2. Электротоническое распространение ПКП в околосинаптическую область. 3. Генерация потенциала действия мышечного волокна в околосинаптической области. 4. Распространение потенциала действия по поверхно­стной мембране мышечного волокна 5. Распространение потенциала действия по мембранам поперечных трубочек (Т‑системы). 6. Реакция рецепторов дигидропиридина [m] на изменение мембранного потенциала. 7. Передача сигнала дигидропиридиновыми рецепторами рианодиновым рецепторам терминальных цистерн саркоплазматического ретикулума. 8. Открытие каналов Ca^2+, с рианодиновыми рецепторами и выход Ca^2+ из саркоплазматического ретикулюма (цистерн) в саркоплазму[Мф28] (цитозоль). 9. Диффузия Ca^2+в межфибриллярное пространство. 10. Связывание Ca^2+ с тропонином, расположенным на тонком, актиновом, миофиламенте. 11. Конформационные изменения тропонина[Мф29] при связывании Са^2+® «заталкивание» тропомиозина в канавки актиновых нитей (рис. 210201735).

 

Рис. 709240358. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином 4 ионов Ca^2+.

 

Этапы электромеханического сопряжения (продолжение)   12. Открытие активного центра актиновых нитей. 13. Соединение головки миозина, каталитический центр которого связан с АДФ и фосфатом (продуктами гидролиза АТФ[Мф30]). 14. Начинается цикл миозиновых мостиков.

 

Рис. 210201735 показывает механизм открытия активного центра актиновых нитей без деталей и может быть использован студентом при ответе.

 

Рис. 210201735. Механизм открытия активного центра актиновых нитей для миозиновых головок при связывании тропонином Ca^2+.

 

Иногда электромеханическое сопряжение разбивают на 2 этапа – электрохимическое сопряжение от образования ПКП до выделения Ca²⁺ САР и хемомеханическое сопряжение от выделения Ca²⁺ САР до цикла миозиновых головок.

 

Особенности электромеханического сопряжение при сокращении сердечного миоцита

 

У миокардиоцита значительное колличество Ca^2+в цитозроль поступает из интерстиция (рис. 709270937).     Рис. 709270937. Пути поступления Ca2+ в цитозоль у разных типов миоцитов при сокращении.

 

 

Рианодиновые рецепторы, расположенные на мембране саркоплазматического ретикулума, активируются входящим из межклеточного вещества Ca²[Мф31] ⁺.[n]

Кофеин также оказывает на эти рецепторы активирующее действие[Мф32].