Особенности структурной организации и функционирования биологических систем уровня организации – система органов

Так, как уже отмечалось выше, «рабочим» элементом, через деятельность которого реализуются ответные реакции организма на воздействие факторов внешней среды, будет опорно-двигательный аппарат. В свою очередь, компоненты этого аппарата будут выполнять две основные функции: 1) функция опоры; 2) функция движения.

Функция опоры будет осуществляться различными костями, образующими костный скелет организма человека и животных. Все четыре фактора морфогенеза принимают участие не только в формировании особенностей их строения, но и инициируют их структурные перестройки.

Так, генетический фактор предопределяет место расположения и принципы строения отдельных костей.

Основными факторами, которые вызывают возникновение и формирование локальных особенностей их строения, будут фактор межорганных взаимоотношений и фактор функции.

Действие фактора функции (опора) обеспечивает формирование локальных особенностей строения костных структур. Наиболее явно это проявляется при рассмотрении конструкции отдельных позвонков человеческого организма и сравнительной характеристики костного скелета свободных верхних и нижних конечностей. Размеры тела позвонков значительно увеличивается по направлению от шейного отдела позвоночника к крестцовому, что вызвано увеличением массы тела, воздействующей на них. Аналогичным образом меньшие нагрузки испытывает и костный скелет верхних конечностей по сравнению с нижними, кости которых более массивны и имеют более выраженные отростки, бугры, линии, гребни и т.д.

Фактор межорганных взаимоотношений предопределяет локальные особенности строения различных костей. Так, к костям прикрепляются мышцы, связки, воздействие которых приводит к возникновению на них, как следствие функционирования последних, различной степени выраженности отростков, гребней, вертелов, линий, надмыщелков и т.д. В то же время, в процессе выполнения различных движений, кости взаимодействуют друг с другом, что приводит к формированию на них суставных поверхностей, суставных впадин, головок и т.д. Кроме того, кости взаимодействуют не только с прилежащими к ним, но и входящими в них сосудами и нервами, что сопровождается возникновением на их поверхности и краях борозд, вырезок и отверстий.

Фактор нейро-гуморальной регуляции, не являясь специфическим фактором морфогенеза костных структур, в условиях нормы не может оказывать значимого влияния на конструктивные особенности их строения. Однако, при недостатке поступающих в организм веществ, являющихся основным материалом (соли кальция, органические вещества, или нарушение минерального обмена и эндокринной регуляции и др.) из которого они состоят, могут изменяться их биомеханические свойства. При недостатке в пищевом рационе солей кальция и нарушении минерального обмена в организме кости становятся менее прочными, более гибкими, что может привести к их искривлению (рахит). При недостатке органических веществ, особенно у человека в старших возрастных группах, они становятся более хрупкими, что может стать причиной возникновения и патологических переломов костей.

2.2.1. Соединительнотканное (костное) вещество

Любые костные структуры образованы из вещества соединительнотканной природы (волокнистая соединительная ткань, костное вещество), следовательно «рабочими» элементами в них, выполняющими специфическую (опора) ответную реакцию органа на воздействие факторов внешней среды, будут их волокна, костные пластинки и т.д.

В настоящее время наиболее изученной является функциональная обусловленность структур скелета. Особенности его строения находятся в прямо пропорциональной зависимости от направления, характера и степени выраженности сил внутреннего напряжении, возникающих в них при функционировании – выполнении опорной функции.

Эта закономерность является частным проявлением характерного для всех разновидностей соединительной ткани формообразовательного процесса (Сорокин А.П., 1973; Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981 и др.), который можно сформулировать в виде закона формирования волокнистых структур соединительной ткани: «фиброархитектоника, степень выраженности и качественный состав волокнистых элементов соединительной ткани находятся в прямопропорциональной зависимости от характера, интенсивности и направления векторов сил внутреннего напряжения, возникающих в ее структурах при функционировании».

Если рассматривать соединительнотканное вещество, включая и костное, строму органов (элементы системы органного уровни организации) как самостоятельные биологические системы (клеточного уровня организации), то в нем также можно выделить три группы специализированных элементов:

1) «рабочие» элементы - соединительнотканные волокна, костные пластины (балки, перекладины), обеспечивающие выполнение специфической опорной функции;

2) элементы «обеспечения» - основное вещество соединительной ткани, через которое осуществляется транспорт кислорода, пластических, энергетических веществ из кровеносного русла к клеткам и продуктов метаболизма и обратном направлении;

3) элементы «регуляции» - фибробласты, фиброциты, остеобласты, остеокласты и др., которые регулируют и обеспечивают соответствие структуры рабочих элементом (своего микроокружения) условиям функционирования, в частности особенностям биомеханического их нагружения при гравитационных нагрузках.

Структурно-функциональные единицы соединительнотканного вещества

Практически во всех основных руководствах по морфологии соединительной и, особенно, костной ткани, в учебниках по анатомии, гистологии, биологии, физиологии и другим дисциплинам канонизировано положение о том, что структурно-функциональной единицей костной ткани является остеон.

Настоящее положение вызывает целый ряд серьезных возражений, в первую очередь, в связи с тем, что остеонная композиция его строения не является всеобщим признаком, а структурно-функциональная единица (ее понимание) должна отвечать принципу всеобщности структурной организации различных конструкций костной ткани. А именно:

1. Остеоны отсутствуют в губчатом веществе костей независимо от их принадлежности.

2. Не все костные структуры, состоящие из компактного костного вещества, имеют остеонную организацию своей конструкции.

3. Те структуры костей, компактное вещество которых в зрелом возрасте состоит преимущественно из остеонов (диафизы трубчатых костей и др.), в более ранних возрастных периодах не содержат последних в своих конструкциях,

Из этого следует, что остеон не является структурно-функциональной единицей костной ткани, а представляет собой одну из разновидностей организационных форм конструкций структуры костного вещества.

Все вышеизложенное и материалы собственных исследований авторов по изучению строения структур костей, анализу строения и изменчивости волокнистой соединительной ткани органов позволяют сделать вывод о том, что структурно-функциональной единицей соединительнотканного вещества, включая и костное, следует считать такое определенное взаимосоотношение различных его элементов (клетки, волокна, костные пластинки и основное вещество), особенность организации и конструкции которого определяется, в первую очередь, различиями биомеханических условий функционирования.

Так, исходя из этого определения, костное вещество следует классифицировать следующим образом:

 

 

Рис. 5. Классификация костного вещества.

 

2.2.2. Механизмы самоорганизации соединительнотканного вещества

В настоящее время в биологии установилась точка зрения, что ход развития (морфогенез) живых организмов не предопределен непосредственно и полностью генетическим кодом (Григорян С.С., Регирер С.А., 1983; Гудвин Б., 1979; Уоддингтон К., 1964 и др.), и его действие осуществляется с участием пространственно распределенных физических механизмов. Возможность участия механических факторов в онтогенезе неоднократно отмечалась биологами и биофизиками (Белоусов Л.B., 1971; Чернавский Д.С., 1981 и др.).

Прежде всего такое влияние связывается с внутренними напряжениями, которые могут возникать как от непосредственного действия внешних факторов, так и за счет внутренних причин (условия функционирования). Наиболее полно эта зависимость выявляется при изучении структур соединительнотканной природы, включая и костное вещество (Сорокин А.П., 1973; Серов В.В., Шехтер А.Б., 1981; Регирер С.А., Штейн А.А., 1985 и др.).

Механизм связи напряжений с ростом, по-видимому, ни в одном конкретном случае не известен с достаточной степенью достоверности. Но для костной ткани в качестве одного из основных возможных промежуточных агентов между ними рассматривается электрическое поле, возникающее за счет пьезоэлектрического эффекта (Авдеев Ю.А., Регирер С.А., 1979, 1985; Анисимов А.И., Мартынова Н.В., 1977 и др.).

Таким образом, интерес к электромеханическим эффектам в костной и соединительной тканях обусловлен, во-первых, некоторыми весьма общими идеями относительно их роли в жизнедеятельности кости, включая процессы ее роста и реконструкции (а также аналогиями с другими биологическими объектами), и, во-вторых, соответствующими практическими приложениями, которые уже вошли, пока на чисто эмпирической основе, в число клинических методик и широко используются в лечебном процессе.

Проведенные исследования показали, что возникновение пьезоэлектрического эффекта в костном веществе и коллагене обусловлено кристаллографической структурой молекулы коллагена, ее ориентацией (Анисимов А.И., Мартынова Н.В., 1977; Ахалая М.Г., Какиашвили М.С., Эмухвари Д.Г., 1979; Бутуханов В.В., Ипполитова Е.Г., 1982; Кулин Е.Т., 1980 и др.). Аналогичными свойствами обладают и другие вещества (гиалуроновая кислота, гликозаминогликаны и др.) соединительной ткани.

Медицинское использование электромеханических свойств кости можно распределить на несколько групп:

1. Попытки (и весьма успешные) по ускорению остеосинтеза - за счет приложения внешнего электромагнитного поля (Зацепина Г.Н., Зацепин С.Т., Тульский С.В., 1979; Руцкий В.В., Ткаченко С.С., Хомутов В.П., 1983; Ткаченко С.С., Руцкий В.В., Бабич М.И., 1983 и др.).

2. По взаимодействию костной ткани и имплантируемого материала при наличии внешнего электромагнитного поля или собственного поля кости. Нужно упомянуть данные о предпочтительном использовании непроводящих материалов дли фиксирующих пластинок (Добрев Р.П., Владимиров Б.И., 1983; Савельев В.Н., Иванов В.Г., 1981 и др.). Положительный эффект достигается также при применении имплантатов из пористых металлических материалов и пьезоэлектрической керамики. Стимулируемое электрическим полем и зависящее от механических напряжений «прорастание» соединительной ткани в поры и благоприятное действии собственного поля имплантата, вероятно, могут быть объединены путем создания соответствующих композитных материалов (Янсон Х.А., 1983 и др.). Перспективным считается также применение имплантатов, выполняющих одновременно роль фиксаторов перелома и стимуляторов остеогенеза (Пфафрод Г.О., Клявиньш И.Э., Витиньш В.М., 1984 и др.).

3. Разработка приемов диагностики переломов с помощью элоктромагнитных полей, в частности по пьезоэлектрическому отклику при нагрузке или при распространении волн ультразвуковой частоты (Леонтьева Н.В., Анисимов А.И., Енученко В.А., 1983; Чепель В.Ф., 1975; Чепель В.Ф., Марцинкевич В.Н., 1974 и др.).

Таким образом, на основании вышеизложенного можно предположить, что одним из основным механизмов, поддерживающих соответствие конструкции соединительнотканных (костных) структур биомеханическим условиям функционирования (нагружению), является (в виде посредника) влияние электромеханических свойств соединительной ткани на регуляцию формообразовательных процессов в них. Последнее, вероятно, является пусковым механизмом, определяющим функциональную активность клеток (остеобластов, остеокластов, фибробластов и др.) соединительной ткани в процессе биомеханического нагружения при их функционировании.

Если рассматривать соединительнотканное вещество (и кость в частности) как самостоятельную систему клеточного уровня организации, то взаимодействие его элементов (с учетом рассмотренных механизмов самоорганизации) можно представить следующим образом:

Рис. 6. Взаимодействие элементов соединительного вещества.

Нагрузка, испытываемая органом, действует, в первую очередь, на «рабочие» элементы соединительной ткани, вызывая в них пьезоэлектрический эффект, который инициирует функциональную активность клеток по поддержанию соответствия структуры соединительнотканного вещества (особенно его волокнистых элементов) условиям функционирования. При достижении этого соответствия, вероятно, исчезают пьезоэлектрические сигналы, и клетки переходят в относительно «спокойное», равновесное состояние. Элементы «обеспечения» выполняют трофическую роль в этом процессе - доставка кислорода, пластических, энергетических веществ к клеткам и выведение продуктов метаболизма.

Адаптационные изменения

Фактор внешней среды обычно действует не на весь организм или всю суперсистему, а на какую-нибудь его одну подсистему, то есть обладает известной избирательностью по отношению к ее элементам. Его действие является своего рода пусковым механизмом, в результате которого в системе происходят одновременно два события:

Первое - усиление (актуализация) или ослабление взаимо­действия элементов системы.

Второе - включение (появление) новых взаимодействующих элементов в систему (лабилизация) или их освобождение (выключение).

Актуализация и лабилизация являются механизмом, реализующим свойство системы сохранять свою целостность, выделенность и устойчивость в процессе адаптивных реакций в ответ на различные воздействия.

Другое очень важное проявление адаптационного процесса - это его инерционность, то есть усиленное функционирование (актуализация функции) продолжается на том же уровне интенсивности некоторое время спустя после прекращения действия фактора внешней среды до тех пор, пока «помехи» постепенно не остановят его. Инерционность актуализированной функции называется реакцией последействия.

С энергетической точки зрения в процессе взаимодействия системы и фактора внешней среды большая часть поступающей в нее энергии расходуется на усиление взаимодействия ее элементов и устранение «помех». Но как только устраняется или уравновешивается внешнее возмущающее воздействие, вся энергия и поступающие в пришедшую в повышенную функциональную активность систему вещества остаются внутри нее и расходуются в зависимости от характера внутренних взаимодействий элементов системы в основном на восстановление ее структур.

Следовательно, реакция последействия приводит к возникновению новых структур, которые не только увеличивают прочность и жесткость системы, но и создают так называемую «избыточную прочность», или надежность системы. В зависимости от уровня организации системы, ее избыточная прочность может выступать как фактор увеличения жесткости структуры или же как фактор усложнения ее организационной конструкции.

Увеличение избыточной прочности, в свою очередь, приводит к рассогласованию систем одного уровня между собой и со средой. Последнее способствует вовлечению в адаптивную реакцию и других систем организма, что, в конечном итоге, приводит к повышению устойчивости всего организма. Однако, повышенное ее функционирование ведет к рассогласованию ее взаимодействия с другими системами этого уровня организации.

В этих условиях первая система становится пусковым механизмом (сигналом) для других систем. Такое взаимодействие систем организма обеспечивает два процесса: волнообразность ответных реакций и гетерогенность функциональной активности.

Правильное представление об адаптационном процессе имеет очень большое значение для понимания вопроса о взаиоотношении организма человека и других его систем любого уровня организации с внешней средой. Всвязи с этим различают два разных, хотя и непрерывных и взаимосвязанных между собой, явления:

1) интогенетическая адаптация, связанная с индивидуальными изменениями системы в ответ на воздействие факторов внешней среды;

2) филогенетическая адаптация как результат исторического преобразования биосистем и человеческого организма в частности.

Адаптация – процесс приспособления структуры и функции биосистемы к изменяющимся условиям внешней среды. Понятие «адаптация» предполагает наличие четырех главных составляющих организации ее процесса: биохимический, физиологический, морфологический и поведенческий, что позволяет выделить аналогичные им по названию разновидности адаптационных процессов.

Наряду с этим широко распространено мнение о том, что адаптации (чаще всего онтогенетические или индивидуальные) устанавливают равновесие между системой и внешней средой, а ее рассматривают как сдвиг в функции и в форме (структуре) для существования системы в определенной среде (Георгиевский А.Б., 1989 и др.). Однако следует уточнить, что онтогенетические адаптации устанавливают неравновесное состояние системы и среды (суперсистемы), поскольку только неравновесные состояния позволяют сохранять выделенность и целостность любой биосистемы.

Таким образом, существуют два основных вида адаптации: фенотипическая и генотипическая.

Первая исторически предшествует второй и состоит из широкого спектра адаптивных реакций, определяющих выживание системы (особи) при взаимодействии с факторами внешней среды (их смена, чередование, появление новых факторов и др.) или при изменении величины взаимодействия (силы сигнала или фактора) - онтогенетические или индивидуальные адаптации.

Филогенетически более поздним эволюционным приобретением живых систем является возникновение и формирование генотипической, или популяционной адаптации. Этот ее вид является результатом биологического прогресса адаптивных реакций систем к окружающей среде.

В соответствии с этим на основании и с учетом работ А.Н.Северцова (1949) можно выделить несколько основных этапов эволюции адаптации:

1. Алломорфоз - строение системы не усложняется и не упрощается, а перестраивается по мере изменений условий внешней среды.

2. Ароморфоз - направление эволюции, приводящее к формированию признаков и структур более высокого уровня организации.

3. Специализация - определяющая изменение структуры и функции систем к «узким» условиям внешней среды.

4. Эпиморфоз - путь адаптации окружающей среды к потребностям человека.

На основании вышеизложенного можно заключить, что адаптационные изменения костных структур следует разделить на две основные группы: специфические и неспецифические.

Первая группа связана с изменением интенсивности функционирования рабочих элементов и самой системы по выполнению опорной функции и может проявляться двумя разнонаправленными процессами: усиленным функционированием системы, сопровождающимся гипертрофией ее структур и снижением функции системы, которое проявляется гипотрофическими и атрофическими процессами в ней.

Вторая группа адаптивных реакций неспецифична, связана с изменением функционирования элементов регуляции и обеспечения, которые не способны в принципе изменить конструктивные особенности строения костей, но, влияя на интенсивность трофических и пластических процессов в них, могут вызывать качественные перестройки их структур.

Исходя из вышеизложенного, разработаны различные классификации костей, которые позволяют их распределить по внешнему виду, форме, размерам, принадлежности, характера образующего их костного вещества.

Если рассматривать функцию движения, то основными элементами системы, через деятельность которых оно будет реализовываться, являются мышцы, как системы органного уровня организации.

Морфогенез мышц, также как и костных структур, регулируется рассмотренными выше четырьмя основными группами его факторов.

Так, генетический фактор предопределяет место расположения и принципы строения отдельных мышц и возможность их функционирования.

Основным фактором, который предопределяет возникновение и особенности формирования локальных особенностей их строения, будет фактор функции – той работы этого органа, направленной на преодоление внешнего сопротивления и на получение конечного полезного результата. Так, мышцы спины, тазового пояса и свободных нижних конечностей имеют большие размеры, особенно анатомического и физиологического поперечников, являющихся мерой оценки силы мышц, по сравнению с мышцами плечевого пояса и свободных верхних конечностей, вследствие того, что последние совершают меньшую работу по преодолению внешнего сопротивления при реализации своей функции. В то же время, любая из мышечных групп успешно поддается направленной тренировке, которая может изменить не только ее внешний вид, но и силовые характеристики.

В свою очередь, в соответствии с законами биомеханики, мышцы выполняют работу исходя из отношения их длинной оси к осям возможных движений в суставах, на которые они перекидываются.

Рассматривается три группы простых классических движений и различной вариации из выполнения – сложные движения.

Так, если длинная ось мышцы располагается впереди или позади фронтальной оси сочленения костей, то она может выполнять в нем или сгибание, или разгибание. Если длинная ось мышцы располагается по бокам от сагиттальной оси, то она при функционировании производит отведение или приведение в этом суставе. Соответственно, если длинная ось мышцы расположена впереди или позади вертикальной оси, то она при работе осуществляет вращение наружу или во внутрь.

Фактор межорганных взаимоотношений в меньшей степени, чем у костей, оказывает влияние на локальные особенности их строения. Однако, взаимодействуя с костными структурами (мышцы свободных верхних и нижних конечностей), с внутренними органами (диафрагма, мышцы тазового пояса, передней брюшной стенки и др.) эти мышцы имеют локальные особенности строения – большинство из них является плоскими. Практически все мышцы имеют две костных точки фиксации, что позволяет им при функционировании изменять взаиморасположение сегментов скелета. Особо следует отметить мимические мышцы, которые имеют только одну костную точку фиксации (вторая – прикрепление к коже), обеспечивая ее перемещение при мимике, что отражает психоэмоциональное состояние человека.

Фактор нейро-гуморальной регуляции также не является специфическим фактором морфогенеза мышц как органов и в условиях нормы он не может оказывать значимого влияния на конструктивные особенности их строения.

Однако, работа мышц достаточно существенно зависит от характеристик гуморальных веществ, необходимых при их функционировании и от состояния нервной регуляции. Особое влияние на работу мышц оказывает дисбаланс минерального обмена солей кальция, натрия и др., что может сопровождаться изменениями тонуса и нарушением их сократимости.

В то же время, нервная регуляция также может оказывать, особенно при патологии, значимое влияние на сократительную способность мышц. Полное поражение их нервной регуляции (повреждение нервов, инсульты и др.) приводит не только к потере возможности их функционирования, но и сопровождается высокой степенью атрофических процессов в этих органах.

Исходя из вышеизложенного, также разработаны различные классификации мышц, которые позволяют их распределить по степени сложности, по внешнему виду, по размерам и форме, по количеству головок мышцы, по ее локализации и по характеру реализуемых движений.

Третьим компонентом опорно-двигательного аппарата, на морфогенез которого оказывают воздействие как функции опоры, так и функции движения, являются различные соединения костей в организме человека и животных.

Кроме того, на их формирование и перестройку будут оказывать все четыре группы описанных ранее факторов морфогенеза.

Так, генетический фактор предопределяет место их расположения и принципиальные черты строения отдельных сочленений.

Основными факторами, которые вызывают формирование морфофункциональных особенностей их строения, будут фактор межорганных взаимоотношений и фактор функции.

Следует также отметить, что взаимосвязь фактора межорганных взаимоотношений и фактора функции при различном сочетании опоры и движения в рассматриваемых соединениях костей будет предопределять все разнообразие формирующихся сочленений в организме.

Так, при отсутствии или незначительной выраженности движений (смещении костей относительно друг друга), но при значимом выполнении опорной функции будут возникать и формироваться непрерывные сочленения. В зависимости от характера и интенсивности выполняемых в них движений они будут образованы различными тканями: костной тканью - крестец, тазовые кости (наиболее жесткие и прочные сочленения); хрящевая ткань – копчик, первое ребро и грудина и др.; соединительная ткань – межреберные мембраны, межкостные мембраны, швы (соединение костей черепа) и др.

При увеличении степени смещения костей относительно друг друга, но при сохранении их опорной функции, формируются полупрерывные соединения (полусуставы): сочленение лонных костей (симфиз), сочленение крестца с копчиком, сочленение ложных ребер, сочленение тел позвонков.

При максимальном развитии функции движения и сохранении опорной функции скелета формируются уже прерывные сочленения костей – суставы, которые характеризуются наличием трех обязательных признаков: капсула сустава, полость сустава и суставные поверхности образующих их костей, покрытые геалиновым хрящом. Наличие этих трех обязательных признаков суставов отсутствует в полупрерывных (полусуставах) сочленениях костей.

Соответственно, чем больше объем выполняемого движения в сочленении костей, тем больше будет полость сустава. Степень выраженности хряща, покрывающего суставные поверхности, образующих сустав костей, находится в прямо-пропорциональной зависимости от сил трения, возникающих между ними при выполнении движений.

Капсула сустава и его вспомогательные элементы (связки) возникают и формируются на границе активных и пассивных движений, выполняемых в этом виде сочленений. Активные движения в суставах – это те движения, которые обеспечиваются за счет сокращения мышц, действующих на это сочленение, и они всегда по объему меньше пассивных. Объем пассивных движений в суставе ограничивается анатомическими структурами (костные) и он может быть увеличен по сравнению с активными движениями за счет приложения внешних усилий. Следовательно, при резком превышении объема активных движений в суставе может возникнуть травма (вплоть до разрыва) связочного аппарата и его капсулы. С другой стороны, объем активных движений в суставе можно постепенно развивать с использованием в тренировочном процессе упражнений на развитие гибкости.

Фактор нейро-гуморальной регуляции, не являясь специфическим фактором морфогенеза соединения костей, в условиях нормы не может оказывать значимого влияния на их конструктивные особенности. Однако, также, как и при рассмотрении структуры и функции костных образований, он может играть значительную роль в их морфофункциональной перестройке.

 

2.3. Аппарат внешнего пищеварения

Первый и основной этап обмена пластическими, энергетическими веществами и водой между внешней средой и внутренней средой организма (кровь) происходит в аппарате внешнего пищеварения, который можно рассматривать как самостоятельную биологическую систему (уровень – «система органов») вследствие того, что он отвечает всем требованиям, которые предъявляются к понятию «система».

В то же время аппарат внешнего пищеварения является частью более сложной суперсистемы «обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой», которая включает в себя системы всех уровней организации («сквозная», «чрезиерархическая» система) и может, вероятно, рассматриваться как типичная «функциональная система» (по Анохину П.К., 1968, 1975). Это класс наиболее сложных систем с позиций их морфологического описания и функционального анализа. Она последовательно (см. схему) включает в себя следующие основные («рабочие») элементы:

1) аппарат внешнего пищеварения;

2) сердечно-сосудистую систему (транспорт веществ и воды);

3) интерстициальный сектор органов;

4) внутреннюю среду клеток и субклеточных структур, где, в конечном итоге, и осуществляются все трофические и пластические процессы.

Эти четыре группы элементов отражают последовательность прохождения различных веществ и воды по коммуникационным системам организма к клеткам рабочих органов и в обратном направлении - продуктов метаболизма. Сама же суперсистема включает в себя еще нервную систему, эндокринные органы (элементы «регуляции»), сердечно-сосудистую систему (обеспечение пластическими, энергетическими веществами, выведение продуктов метаболизма из рабочих органов) и конечные отделы пищеварительного тракта (выведение экскретов) как элементы «обеспечения».

В то же время, ведущим специфическим фактором внешней среды для аппарата внешнего пищеварения будет являться характер и свойства потребляемой пищи. Комплекс избирательно вовлеченных элементов этой системы представлен структурами пищеварительного тракта, сердечно-сосудистой, нервной систем и др., а конечным полезным результатом является эффективность ее функционирования по обеспечению организма пластическими, энергетическими веществами и водой.

Ротовая полость, представляя собой отдел и начальную часть этого аппарата, первая взаимодействует с фактором внешней среды и поэтому первая приступает к доведению свойств пищи до характеристик, аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь). Этим она подготавливает эффективное всасывание продуктов ее переваривания в тонком кишечнике. Следовательно, системообразующим фактором (для аппарата внешнего пищеварения) будет являться доведение свойств пищевой массы до характеристик (молекулы, атомы), аналогичных параметрам внутренней среды организма (кровь), и их эффективное всасывание.

Таким образом, ведущим и специфическим фактором внешней среды, определяющим особенности строения не только структур ротовой полости, но и всех остальных компонентов и звеньев функциональной системы обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой, являются характер и свойства поступающей в ротовую полость пищи. Взаимоприспособление (в процессе взаимосодействия) структур пищеварительного тракта и свойств потребляемой пищи позволяет не только достигать полноценную утилизацию потребляемой пищевой массы, но и вызывает адекватные приспособительные изменения и со стороны структур органов аппарата внешнего пищеварения.

Остальные факторы внешней среды (биологической, экологической, социальной и др. природы), неспецифичные для структур ротовой полости, всего аппарата внешнего пищеварения, воздействуют на организм человека и через другие его подсистемы и могут вызывать глубокие адаптационные изменения его структур (обратимого и необратимого характера), включая перестройки в структурных элементах пищеварительного тракта.

Результатом вышеизложенного является то, что ротовая полость, представляя собой начальный отдел пищеварительного тракта - аппарата внешнего пищеварения (как подсистема обеспечения организма пластическими, энергетическими веществами и водой), первая контактирует с пищей как фактором внешней среды. Следовательно, особенности строения ее морфологических конструкций в наибольшей степени будут определяться и зависеть от взаимодействия с природными свойствами последней.

Пища

Свойства

Физичес-кие

Химичес-кие

Биологи-ческие

Информа-ционные

Физичес-кой

Химичес-кой

Биологи-ческой

Информа-ционной

Подсистемы обработки пищи

Рис. 7. Свойства пищи.

 

Вследствие этого, в характеристике пищи (как фактора внешней среды) можно выделить несколько групп ее основных специфических и неспецифических свойств, взаимодействие с которыми и вызывает формирование определенных структур - подсистем (элементов) физической, химической, биологической и информационной (периферический отдел вкусового и другие анализаторы) обработки пищи:

При анализе формообразовательных процессов в структурах пищеварительного тракта на первый план выступает взаимодействие его структур с физическими свойствами потребляемой пищи, которое и приводит, в первую очередь, к формированию органов зубочелюстной системы и мышечной оболочки остальных отделов пищеварительной трубки.

Следовательно, подсистема физической обработки пищи, состоит из совокупности различных взаимосодействующих на получение конечного полезного результата (тщательная механическая обработка пищи в ротовой полости, формирование пищевого комка, проведение пищевой массы по пищеварительному тракту, выведение экскретов во внешнюю среду) элементов (органов), которые в процессе взаимодействия будут специализироваться и подразделяться на три основные группы:

1) «рабочие» элементы - зубочелюстная система, височно-нижнечелюстной сустав, жевательные мышцы, мышечная оболочка различных отделов пищеварительного тракта;

2) элементы «обеспечения» - губы, щеки, язык, слюнные железы, твердое, мягкое небо и т.д., кровеносные и лимфатические сосуды;

3) элементы «регуляции» - чувствительные, двигательные и вегетативные нервы, их ветви, центры в спинном и головном мозге.

Каждый из этих элементов, в свою очередь, будет являться самостоятельной биологической системой органного уровня организации.

Наряду с «рабочими» элементами немаловажную роль при механической обработке пищи в ротовой полости играют (как вспомогательный аппарат) и другие органы ротовой полости (губы, щеки, язык и т.д.), обеспечивающие захват, удерживание пищи, участие в ее механической обработке, формировании пищевого комка, частично в акте глотания, участие в голосообразовании и артикуляции.

Движения нижней челюсти происходят в результате довольно сложного функционального взаимодействия жевательных мышц, височно-нижнечелюстного сустава, топографо-анатомического строения зубных рядов (сформированы с учетом особенностей их строения в возрастном аспекте), которые координируются и контролируются нервной системой и обеспечиваются сердечно-сосудистой и другими системами.

Рефлекторные движения нижней челюсти в процессе механической обработки пищи определяются и регулируются нервно-мышечным аппаратом, с учетом межбугорковых контактов зубов-антагонистов, что в норме обеспечивает стабильное вертикальное и дистальное взаимоотношение и взаимодействие нижней челюсти с верхней.

Подсистема химической обработки пищи в аппарате внешнего пищеварения включает в себя функционирование слизистой оболочки и пищеварительного тракта и большой группы желез: слюнные железы, печень, поджелудочная железа. Первая в основном разделяет внешнюю и внутреннюю среду организма, являясь пространственной контактно-разграничительной структурой. Железы пищеварительного тракта вырабатывают в ответ на воздействие химических и физических свойств пищи различные секреты.

Так, слизь обеспечивает защиту самой слизистой оболочки от непо