Полостное и пристеночное (мембранное) пищеварение

 

В тонком кишечнике наблюдаются два типа гидролиза питательных веществ полостной и мембранный (пристеночный) (Уголев А.М.).

Полостной – осуществляется в полости кишечника за счет ферментов панкреотического, кишечного сока и желчи, при этом гидролизуются крупномолекулярные соединения, образуются олигомеры (простые пептиды, дисахариды).

Второй тип - мембранный – происходит в околомембранном слое (гликокаликсе), на поверхности и в самих мембранах микроворсинок кишечных эпителиоцитов. Образовавшиеся при гидролизе продукты (мономеры) транспортными средствами тех же мембран переносятся в кишечную клетку, а затем в кровь (рис.).

 

РИС

 

Таким образом, пищеварение – это 3-х фазный процесс: полостное пищеварение - мембранное пищеварение - всасывание.

Ферменты мембранного гидролиза либо адсорбируются из химуса (α-амилаза, липаза, трипсин), либо синтезируются в кишечных эпителиоцитах и переносятся на поверхность мембран микроворсинок (дисахаразы, α-амилаза, аминопептидазы, щелочные фосфотазы).

Биологический смысл пристеночного пищеварения заключается в его высокой экономичности, стерильности (бактерии не приникают через слой гликокаликса), в сопряжении переваривания и всасывания. Процессы мембранного пищеварения слабо выражены в двенадцатиперстной кишке, максимально - в основном в верхних отделах тощей кишки и отсутствуют в дистальных отделах подвздошной кишки.

Механизмы всасывания продуктов пищеварения. Всасывание- активный физиологический процесс проникновения веществ через слои клеток и межклеточные пространства в кровь и лимфу. Всасывание происходит в небольших размерах в ротовой полости и однокамерном желудке.

Тонкий отдел кишечника является наиболее важным участком, где происходит всасывание необходимых питательных веществ у моногастричных млекопитающих животных и у птицы.

 

РИС

 

Всасывание продуктов гидролиза белков и нуклеопротеидов в основном идет в тощей кишке, меньше – в подвздошной, углеводов, минеральных веществ и витаминов - в двенадцатиперстной кишке и верхних отделах тощей, продуктов гидролиза жиров - в среднем отделе тощей кишки, солей желчных кислот и натрия - в подвздошной кишке. Питательные вещества проходят через эпителиальные клетки ворсинок проникают в капилляры крови или в лимфатическую систему.

В кишечнике наблюдаются все механизмы трансмембранного переноса, пассивный транспорт, включая диффузию, осмос, фильтрация, активный транспорт (обычный и сопряженный), фагоцтоз и пиноцитоз.

Активный транспорт предусматривает использование специфических переносчиков для облегчения транспорта. Переносчики имеют два специфических связывающих участка, органическое питательное вещество прикрепляется к одному из них, в то время как другой участок захватывает натрий. Тройной комплекс движется через кишечную мембрану, органическое питательное вещество и натрии переходят внутрь эпителоцитов. Пустой переносчик и натрий возвращаются назад через мембрану в полость, где они образуют новые тройные комплексы. Активный транспорт играет главную роль в всасывании глюкозы и аминокислот. Пассивный транспорт играет важную роль в всасывании коротких цепей жирных кислот, некоторых водорастворимьх витаминов и неорганический ионов.

Третий метод всасывания - пиноцитоз, при котором клетки поглощают крупные молекулы или ионы. Это происходит у новорожденных жвачных при всасывании иммуноглобулина из молозива. Что важно для создания пассивного иммунитета, или так называемого колострального иммунитета (colostrum - молозиво).

 

Моторная функция кишечника

 

Моторика тонкой кишки проявляется в виде 2-х форм сокращений: продольного (наружного) и циркулярного (внутреннего) слоев гладких мышц. Эти сокращения делят на 2 группы: перистальтические и неперистальтические.

Перистальтические – обусловлены скоординированным сокращением кольцевых мышц верхнего участка кишки и выдавливанием химуса в одновременно расширяющийся (за счет сокращения продольных мышц) нижний участок. Распространяющаяся волна перистальтики обеспечивает продвижение химуса в сторону толстого кишечника со скоростью 1-2 см/мин, при этом по длине кишечника проходит сразу несколько перистальтических волн. Частота движений регулируется интрамуральными нервными образованиями.

Неперистальтические движения представлены сегментирующими маятникообразными движениями и тоническими сокращениями.

Ритмическая сегментация обусловлена синхронным сокращением и расслаблением циркулярных мышц с возникновением поперечных перетяжек на расстоянии 6-8 см друг от друга. Перетяжка разделяет кишечник на сегменты, в которых химус перемешивается и перетирается. Их частота следования - 20-30 в минуту.

Маятникообразные движения возникают при синхронных сокращениях круговых и продольных мышц. В результате изолированный участок то укорачивается, при этом, расширяясь, то удлиняется и сужается (рис.).

 

 

РИС

 

Моторная функция кишечника регулируется миогенными нервными и гуморальными механизмами. Миогенная регуляция имеет в основе автоматии гладкомышечных клеток, которые способны генерировать биопотенциалы и ритмически сокращаться. Нервная регуляция моторики обеспечивается интрамуральными нервными сплетениями (ауэрбаховскими и мейснеровскими) и экстрамуральными вегетативными нервами (блуждающим и чревным нервами). Нервные импульсы передаются через холинергические, адренергические и пуринергические нейроны в гладких мышцах. Парасимпатические нервы стимулируют моторику через ацетилхолин, синаптические – тормозят с помощью норадреналина. Симпатические и парасимпатические нервы являются проводниками тормозящих и возбуждающих явлений из ЦНС (пищевого центра). Окситоцин, гастрин, серотонин, гистамин, простогландины стимулируют моторику тонкой кишки, – адреналин и норадреналин - тормозят.