Приобретенные формы поведения

 

В процессе жизни в результате приспособления к меняющимся условиям среды формируют у животных приобретенные формы поведения. Эти формы возникают в процессе обучения (научения).

В основе обучения лежит образование условных рефлексов. Условный рефлекс – это приспособительная реакция животного, возникающая путем образования временной нервной связи между условным раздражителем и безусловно рефлекторным актом.

Формы научения. Облигатные (как правило образующиеся)

Привыкание (габитуация, от англ. habit - привычка). Постепенное ослабление, а затем прекращение реакции на биологически малозначительные агенты, раздражения.

Суммация – постепенное усиление реакции на многократно повторяющуюся значительную стимуляцию.

Импритинг (запечатление, от англ. imprint – оставлять след, фиксировать). Врожденная реакция следования за движущимся объектом – матерью, предметом, человеком. Реакция следования является основой образования стадных отношений.

Подражание (имитация). Врожденная реакция копирования поведенческих актов.

Динамический стереотип. Воздействие окружающей среды на организм осуществляется с помощью комплекса раздражителей, действующих в определенной последовательности. Многократно повторяясь, они вызывают в коре больших полушарий очаг возбуждения и торможения в определенной последовательности, т.е. динамический стереотип. Например, доение: время прихода доярки, раздачи корма, подмывания вымени, доения. Нарушение динамического стереотипа в технологической цепи животноводства приводит к снижению продуктивности.

Результат условно рефлекторного научения может принадлежать к одному из двух типов рефлексов: первый тип – это павловский классический условный рефлекс; второй – оперантный (инструментальный) условный рефлекс, оба они воспроизводятся в лабораторных условиях. В первом случае реакция животного на условный раздражитель воспроизводит безусловный рефлекс (секреторный, двигательный). Во втором – движение, которое является необходимым условием подкрепления (пищей и др.).

Примером оперантного научения является обязательное нажатие носовой частью на рычаг автопоилки, чтобы пошла воды. Инструментальное научение по сложности отличается от выработки классического условного рефлекса, потому что животное должно отреагировать прежде, чем получит подкрепление. Однако, принципиальной разницы между ними нет.

Условнорефлекторное обучение обоих типов – это ассоциативное обучение, т.е. возникающее в результате образования в головном мозгу нервных связей, которые могут видоизменяться или разрушаться при изменении условий жизни особи.

 

Механизм образования условных рефлексов

 

Условные и безусловные рефлексы имеют единую материальную основу – нервные процессы. В поведенческих актах условные и безусловные рефлексы представляют сплав, единство врожденного и приобретенного.

У взрослых животных чистых безусловных рефлексов уже не бывает. Они как бы соединяются и обрастают условными рефлексами.

Отличия условных и безусловных рефлексов.

Безусловные рефлексы	Условные рефлексы
1)Врожденные видовые.	1)Приобретенные индивидуальные.
2)Стойкие, стереотипные, мало изменчивые.	2)Изменчивые, могут возникать и исчезать.
3)Имеют готовую к моменту рождения рефлекторную дугу.	3)Дуга формируется в течение жизни с образованием временных связей в результате обучения.
4)Осуществляются в основном низшими отделами ЦНС (спиной мозг, подкорковые ядра).	4)Осуществляются проведение корой мозга с участием подкорковых образований.
5)Вызываются специфическими раздражителями – корм, боль, свет и т.д. (выделение слюны при попадании корма в рот).	5)Не требуют специфических раздражителей (выделение сока в ответ на световой, звуковой раздражитель, появление человека дающего корм).

Выработка условных рефлексов. Условные рефлексы называются так потому, что возникают и в природе и в лаборатории при определенных условиях.

Условия:

- неоднократное сочетание индифферентного условного раздражителя (свет, звонок, звук от приближающегося кормораздатчика) с действием подкрепляющим его безусловного раздражителя (еда);

- некоторое опережение индифферентного раздражения действию подкрепляющего раздражителя;

- хорошее состояние организма;

- отсутствие других видов посторонних раздражителей;

- достаточная степень возбудимости животного к действию безусловного подкрепляющего раздражителя;

- надпороговая интенсивность условного раздражителя;

В основе условного рефлекса лежит временная нервная связь.

Как правило индифферентным раздражителем действуют изолированно в течении 5-10 сек. После чего к нему присоединяется безусловный раздражитель (корм). Совместное действие раздражителей продолжается в течении еды. Такое сочетание условного сигнала и безусловного раздражителя (корма) повторяют несколько раз (за один опыт 8-10 раз). Через несколько сеансов зажигание лампочки будет вызывать отделение слюны без пищевого раздражения, что говорит о выработке слюноотдельтельного условного рефлекса. Аналогично вырабатывается и двигательно-оборонительный условный рефлекс и другие.

Несколько сложнее задача у животного при выработке оперантного (инструментального) условного рефлекса. В отличие от классического условного рефлекса подкрепление дается лишь после определенной двигательной реакции животного на условный раздражитель (нажатие на рычаг, держание зубами кольца, открывание дверцы, пробежка по лабиринту). Сначала эта реакция животных может проявляться случайно, затем становится закономерной. Оперантные условные рефлексы составляют основу двигательных рефлексов животных (автопоилки, самокормушки др.).

Таким образом, условный рефлекс есть результат синтеза, объединения двух или нескольких безусловных рефлексов.

Условные рефлексы, образованные путем сочетания условного сигнала с безусловным раздражителем, получили название условных рефлексов первого порядка. Те условные рефлексы, которые образованы на основе сочетания внешнего агента (появление человека) с условным сигналом, уже вызывающим прочный постоянный условный рефлекс первого порядка, называется условным рефлексом второго порядка.

Замыкание временных связей. В основе условного рефлекса лежит временная нервная связь, которая имеет «горизонтальную» структуру и замыкается в пределах коры между центром сигнального раздражителя и клетками коркового представительства безусловного рефлекса (рис **).

 

Временные связи образуются, как правило, на корковом уровне.

Механизм памяти. Память – это способность мозга сохранять образовавшиеся в процессе обучения временные нервные связи в форме, доступной для извлечения. Память служит основой для последующего совершенствования обучения, она дает ЦНС наилучшую возможность приспособления к среде. Существует три вида памяти: кратковременная (краткосрочная), промежуточная и долговременная (долгосрочная). Информация, поступающая в нервную систему, сначала фиксируется в кратковременной памяти. Промежуточная память – это способность к хранению информации в течение нескольких минут или часов. Затем события, имеющие важное значение и сопровождающиеся эмоциями, передаются на хранение в долговременную память, где могут хранится всю жизнь.

«Запись» новой информации, сравнение ее с имеющейся и передачу ее в долговременную память у высших животных осуществляет гиппокамп. Хранение и извлечение следов долговременной памяти связывают с нейронами височной доли коры мозга.

Долговременная память связана со структурными и функциональными изменениями в центральных нейронах: усиление синаптических связей между нейронами, возрастание ПСП (постсинаптического потенциала), снижение порога чувствительности ПС мембраны к медиатору. Формирование синапсов сопровождается усиленным синтезом белка, управляемым РНК. Блокада синтеза РНК и белков затрудняет формирование долговременной памяти. Эндогенные пептиды (пептиды памяти) неспецифически модулируют биохимические процессы, связанные с формированием и восприятием памяти.

Принято считать, что КРС и лошади имеют устойчивую долговременную память. Всем видам с/х свойственно чувство времени, связанное с распределением дня. У домашних птиц, наоборот, долговременная память развита слабо.

Значение торможения в условнорефлектоной деятельности. Наряду с возбуждением важная роль в условнорефлекторной деятельности принадлежит процессам торможения. Благодаря торможению происходит освобождение организма от ненужных, потерявших значение условных рефлексов, достигается точное и совершенное приспособление к условиям существования, осуществляются аналитическая и синтетическая деятельность.

Наиболее важное значение имеет внутреннее или условное торможение. Этим термином И.П. Павлов обозначал процесс торможения условных рефлексов – в результате неподкрепления условного раздражителя (например, свет) безусловным (еда).

Внутренне торможение организма ограничивает возбудительный процесс, локализует (концентрирует) его в определенных структурах, обеспечивает экономный расход энергетического потенциала нервных клеток. Этот вид торможения лежит в основе таких свойств условных рефлексов, как угасание, дифференцировка, условный тормоз и запаздывание.

Угасание развивается при регулярном неподкреплении условного раздражителя безусловным.

Запаздывание – при отставании подкрепления от условного сигнала на 1-3 минуты.

Дифференцировка – при использовании условного сигнала параллельно с другим, аналогичным, но не подкрепленным, (животное постепенно дифференцирует (различает) эти раздражители, проявляя на них разную реакцию, соответственно положительную и отрицательную).

Условный тормоз – это комбинация отрицательного условного сигнала с положительным, но без подкрепления.