Нейрогуморальная регуляция дыхания

 

Нервная регуляция. В головном мозгу расположен дыхательный центр, представляющий группу взаимосвязанных нейронов. Центры вдоха и выдоха, совокупно называемые бульбарным центром, расположены в продолговатом мозгу, а пневмотоксический центр в верхней части воролиева моста среднего мозга. Пневмотоксический центр регулирует работу инспираторного (вдох) и экспираторного (выдох) центров. Нервные импульсы, возникающие в дыхательном центре продолговатого мозга, передаются к подчиненным дыхательным центрам спинного мозга.

При нормальном дыхании импульсы из центра вдоха поступают к межреберным мышцам и диафрагме, вызывая их сокращение, что приводит к увеличению объема грудной клетки и поступлению воздуха в легкие, происходит вдох. Увеличение объема легких возбуждает рецепторы растяжения, расположенные в стенках легких. Импульсы от них по центростремительным нервам поступают в центр выдоха, в результате межреберные мышцы расслабляются, объем легких уменьшается, происходит выдох.

Адаптация дыхания к изменениям условий внешней среды тесно связана с корой больших полушарий. Например, у собаки с удаленной корой больших полушарий дыхание в покое происходит нормальное, но при команде сделать даже несколько шагов у нее появляется отдышка.

Другой пример – это выработка условных рефлексов на условия газовой среды. У собаки в комнате с большим содержанием СО₂ учащается дыхание. Если это сопровождать звонком или светом, то даже не поместив собаку в условия повышенного содержания СО₂, но сделать звонок или выключить свет, у нее появится учащенное дыхание. У скаковых и рысистых лошадей перед бегами наступает учащенное дыхание.

Гуморальная регуляция. Специфическим фактором, определяющим интенсивность дыхательных движений, является концентрация СО₂ в крови. Повышение уровня СО₂ увеличивает возбудимость дыхательного центра, в результате усиливается и учащается дыхание. Первый вдох у новорожденного связан с увеличение концентрации СО₂ в крови после отделение его от дыхания через плаценту. Эта концентрация, достигнув порогового значения, активизирует нервные структуры дыхательного центра и новорожденный начинает дышать.

Основным факторам, стимулирующим дыхательный центр, является не уменьшение О₂ в крови, а увеличение СО₂. Это было показано в опыте с перекрестным кровообращением (опыт Фредерика). Для этого у двух наркотизированных собак перерезали и перекрестно соединяли сонные артерии и яремные вены. После этого зажимали трахею первой собаки, т.е. производили ее удушение (остановка дыхания), в результате у второй проявлялась резко выраженная отдышка. Это связано с тем, что в крови правой собаки накопилось избыточное количество СО₂, и, когда эта кровь поступала к голове второй собаки, то стимулировалась активность дыхательных центров (рис ***). Установлено, что с повышение СО₂ в крови хеморецепторы сосудистых стенок диафрагмы раздражаются и передают импульсы в дыхательный центр.

Треть скопления ядер дыхательных нейронов находится в передней части моста мозга. Эта группа называется пневмотоксическим центром. Он, как и бульбарный центр регулирует ритмику дыхания. От дыхательных нейронов импульсы идут до ядер диафрагмальных и межреберных нервов в спинном мозге. По этим нервам импульсы идут к диафрагме и наружным межреберным мышцам.

Так нервные центры среднего мозга и мозжечка координируют дыхание в соответствии с двигательной активностью, перемещением тела в пространстве.

Существует три механизма секреции:

- мерокриновая – наиболее общий вид секреции и заключается в удалении секретируемых веществ в растворенном состоянии путем диффузии через мембрану клетки. Таким путем происходит выделение гормонов, медиаторов, пищеварительных ферментов.

- апокриновая – сопровождается отторжением апикальной плазматической мембраной вместе с секретом и некоторыми составными частями цитоплазмы, после чего секретирующая клетка восстанавливается. Этот тип свойственен анальным и малым железам, коже половых органов.

- голокриновая – при такой секреции происходит полное разрушение синтезирующей клетки и ее отторжение вместе с секретом от эпителия. Такой тип характерен для сальных желез.

Особенности дыхания птиц

 

Органы дыхания птиц существенно отличаются от органов дыхания млекопитающих, как по строению, так и функционально. Эти особенности объясняются образом жизни (полет, плавание, обмен веществ).

Органы дыхания птиц: носовая полость, верхняя гортань, нижняя (плечевая) гортань, трахея, бронхи, легкие и воздухоносные мешки. Общий объем дыхательной системы птиц примерно в три раза выше, чем у млекопитающих той же массы.

Трахея разветвляется на два главных бронха: правый и левый, каждый отдает ветвь в грудошейный воздухоносный мешок, затем проходит через все легкое и за его пределами переходит в брюшной воздухоносный мешок.

В легком от главного бронха ответвляются два ряда вторичных бронхов – дорсальных и вентральных. Некоторые вторичные бронхи выходят из легких и переходят в воздухоносные мешки, другие слепо заканчиваются в легких. Первые называются эктобронхами, вторые эндбронхами.

Вторичные бронхи соединены между собой легочными трубками – парабронхами, стенки которых образуют выросты, воздушные капилляры.

Парабронхи и воздушные капилляры, окруженные нежной соединительной тканью, образуют так называемые воронки пяти или шестигранной формы. Они составляют основу дыхательной паренхимы, которая выглядит в виде стройной системы вертикальных и горизонтальных трубочек, напоминающих паутинную сеть. Вся сеть пронизана кровеносными капиллярами малого круга, через который проходи газообмен.

 

Воздухоносные мешки это выпячивание слизистой эктобронхов. Насчитывают 9 основных мешков - четыре парных и один непарный: грудошейный (2), переднийгрудной (2), задний грудной (2), брюшной (2), межключичный (1). Их делят на две группы: заднюю и переднюю.

Легкие птиц относительно невелики и малорастяжимые. Они занимают 7-9% от объема всех воздухоносных путей. Расположены в грудной полости по обеим сторонам позвоночника, от первого ребра до переднего края почек. Полной диафрагмы у птиц нет, есть слаборазвитые перепончатые перегородки – легочная и грудобрюшная.

Роль воздухоносных мешков. Они не играют значительной роли в газообмене. Они способствуют втягиванию и выталкиванию воздуха. При вдохе давление в мешках понижается, при выдохе увеличивается.

Циркуляция воздуха сложная. Чтобы порция воздуха прошла через всю дыхательную систему, необходимо два полных дыхательных цикла. Такая система обеспечивает:

а) движение воздуха в легких только в одном направлении – от задней области к передней;

б) прохождение воздуха через легкие, как при вдохе, так и при выдохе.

Процессы газообмена у птиц идут боле интенсивно, чем у млекопитающих благодаря наличию поперечно-противоточного механизма обмена между воздухом и кровью. Поэтому в разреженной воздушной среде птицы чувствуют себя лучше, чем млекопитающие.

Таким образом дыхательная функция воздушных мешков заключается лишь в том, что благодаря им обеспечивается однонаправленный поток воздуха через легкие при вдохе и при выдохе.

Заполнение воздухом мешков облегчает массу тела и полет, плавание. Кроме того, они участвуют в обмене воды путем испарения, способствуют газообмену при полете особенно при задержке дыхания

Механизм дыхания. Частота дыхательных движений в 1 минуту при нормальной температуре тела канареек 90-120, голубей – 25-46, кур – 18-34, уток – 15-30, гусей – 15-25, индеек – 13-20. Резко повышается дыхание у птиц при повышении температуры. Так у кур частота дыхательных движений при 20 °С – 20, при 35 °С – 135 в минуту.

Физиология выделения